INTRODUCCIÓN

Los gusanos (poliquetos y sipúnculos) asociados a los arrecifes coralinos del Parque Nacional Natural Gorgona (PNN Gorgona) (Figura 1) son poco conocidos, principalmente por la dificultad de observarlos debido al hábitat que ocupan o por la dificultad de recolectarlos. Los estudios en los que se han mencionado algunos de estos organismos han sido pocos (v. g.^{Cantera et al., 2003}; ^{Londoño-Cruz et al., 2003}) y, por lo tanto, son escasas las especies que se han identificado. Algunos gusanos son considerados perforadores (^{Hutchings, 1986}), i. e. penetran (usando diferentes medios) el sustrato (v. g. coral) que les sirve como refugio seguro. Las galerías que producen pueden debilitar la resistencia del sustrato, lo cual lo hace más frágil y susceptible de romperse; cuando estas galerías quedan vacías, pueden servir de entrada a otras especies perforadoras (v. g. moluscos bivalvos) (^{Londoño-Cruz et al., 2003}), lo que incrementa la destrucción coralina.

Figura 1 Ubicación de la isla Gorgona en el POT y de los dos arrecifes coralinos: Playa Blanca y La Azufrada, donde se recolectaron los gusanos. 

El PNN Gorgona (2,9689 °N-78,1819 °W), junto con el islote Gorgonilla, es el territorio insular más extenso sobre la plataforma continental del Pacífico colombiano. Esta isla está ubicada a ~30 km de la costa (^{Zapata, 2001}; ^{Londoño-Cruz, et al., 2003}; ^{Giraldo, 2012}). Las condiciones para la formación de arrecifes coralinos son marginales. Las precipitaciones anuales son altas (promedio de 8000 mm/ año), lo que ocasiona bajas salinidades que fluctúan entre 29 (marzo) y 31 (septiembre). La temperatura media superficial del agua presenta variación estacional y es influenciada por fenómenos naturales como El Niño Oscilación Sur (18 °C en meses de La Niña y 33 °C en meses de El Niño). Las mareas son semidiurnas, con amplio rango mareal (~4,5 m). Finalmente, se presenta una reducción en la transparencia del agua (poca visibilidad), dado que la concentración de sólidos disueltos totales es relativamente alta: esta varía ~8 m a lo largo del año, con valores extremadamente bajos durante lluvias torrenciales (^{Prahl y Erhardt, 1985}; ^{Zapata, 2001}; ^{Londoño-Cruz et al., 2003}; ^{Giraldo et al., 2008}). A pesar de esto, el PNN Gorgona presenta algunos de los arrecifes coralinos más desarrollados y diversos del límite sur de la distribución de arrecifes coralinos del PTO (^{Zapata, 2001}; ^{Londoño-Cruz et al., 2003}; Zapata y Vagas-Ángel, 2003; ^{Giraldo et al., 2008}).

Los principales y más grandes arrecifes de coral del PNN Gorgona, La Azufrada y Playa Blanca (9,8 y 9,4 ha, respectivamente), están ubicados al costado oriental de la isla. Estos arrecifes son jóvenes y someros (^{Zapata, 2001}; ^{Giraldo et al., 2008}) y están dominados por especies de corales provenientes del Indopacífico (Zapata y Morales, 1997; Zapata, 2001). Playa Blanca está conformado por dos parches, el más pequeño de los cuales está hacia el norte. Por su parte, La Azufrada está al norte de Playa Blanca (^{Prahl y Erhardt, 1985}; ^{Zapata, 2001}) (Figura 1). Estos arrecifes muestran el típico patrón de zonación de los arrecifes coralinos de borde, con un canal de navegación, seguido del trasarrecife, donde la cobertura coralina es menos de 50 %; la planicie arrecifal, el frente arrecifal, donde la cobertura coralina es la mayor (alcanza más de 80 %), y el talud arrecifal, donde la cobertura coralina baja hasta 20 %, con abundante cascajo coralino (^{Prahl y Erhardt, 1985}; ^{Díaz et al., 2000}; ^{Zapata, 2001}). La riqueza de corales en el PNN Gorgona es la más alta en el Pacífico colombiano, con dominancia de corales del género Pocillopora (Prahl y Erhardt, 1985; ^{Zapata, 2001}). Dada la importancia de los ecosistemas de arrecifes de coral, la escasez en el conocimiento de los gusanos de la costa del Pacífico de Colombia y que ciertas especies de gusanos pueden actuar como perforadores de sustratos de coral, el objetivo principal de este documento fue identificar a los gusanos perforadores asociados a los arrecifes de coral de la isla Gorgona (Pacífico colombiano).

MATERIALES Y MÉTODOS

Se recolectaron ramas muertas, sin señales de bioerosión, de Pocillopora spp. (aquellas que presentaron señales de bioerosión fueron descartadas) y se les dio forma de cilindros, con una pulidora manual, de tamaño similar (Unidades Experimentales, UE). A cada UE se le perforó un extremo, en el que se introdujo y cementó (con resina epóxica) una varilla de acero inoxidable de 1,59 mm de diámetro en forma de L. Además, varillas de acero inoxidable más grandes (6,35 mm de diámetro x 2 m de laigo) fueron clavadas en la matriz arrecifal, lo que dejó 50 cm por fuera de esta. Las UE se ataron, utilizando amarraderas plásticas, a esta porción de la varilla (una UE por varilla). Cinco UE fueron puestas de forma aleatoria en cada zona de cada arrecife y se dejaron allí durante uno de cinco diferentes periodos de exposición que fluctuaron entre 6 y 18 meses (con intervalos de 3 meses). De esta manera, se logró una buena representatividad temporal y espacial. Todas las UE (n=200) fueron puestas el mismo día (2016/02/11). Cuando el periodo de exposición para una UE terminó, esta se recolectó, se almacenó en un recipiente plástico con formalina al 10 % y se llevó al laboratorio. Todos los organismos adheridos a la superficie de las UE fueron removidos. Después de esto, cada UE fue cuidadosamente fracturada usando alicates de presión con el propósito de extraer todos los organismos presentes en el interior del fragmento de coral. Todos los gusanos (poliquetos y sipúnculos) fueron identificados al nivel taxonómico más bajo posible usando claves dicotómicas (^{Cutler, 1994}; León-González et al., 2009); además, se revisaron las descripciones originales disponibles en Biodiversity Heritage Library. Finalmente, todas las especies identificadas fueron almacenadas en la Colección de Referencia de Organismos Marinos (CROM) del Departamento de Biología de la Universidad del Valle, Cali (Colombia).

RESULTADOS

Se colectaron en total 571 individuos de gusanos (poliquetos + sipúnculos) (Tabla 1). Estos animales pertenecen a 21 especies, 18 de poliquetos y 3 de sipúnculos (ver Figura 2 para un ejemplo de algunas de las especies colectadas). Las especies de poliquetos se enmarcaron en 10 familias y las de sipúnculos en 2 familias.

Tabla 1 Número total de especímenes de cada especie en cada arrecife coralino y zona arrecifal (BR: Trasarrecife, RP: Planicie arrecifal; RF: Frente arrecifal y RS: Talud arrecifal) recolectados en la isla Gorgona (POT colombiano) durante cinco períodos de exposición diferentes. 

Figura 2 Seis de las especies de gusanos más comunes encontradas en los arrecifes coralinos de la isla Gorgona. Poliquetos: A) Euratella Island's coral reefs. Polychaetes: A) Euratellasalmacidis. B) Dodecaceria salmacidis. B) Dodecaceria laddi. C) Dipolydora commensalis. D) Syllis laddi. C) Dipolydora commensalis. D) Syllis gracilis. Sipunculids: gracilis. Sipuncúlidos: E) Aspidosiphon (Aspidosiphon) cf. elegans. F) E) Aspidosiphon (Aspidosiphon) cf. elegans. F) Phascolosoma Phascolosoma (Phascolosoma) cf. perlucens. (Phascolosoma) cf. perlucens. 

Los nuevos registros son marcados con superíndices: ¹cuando el registro es solo para los arrecifes del PNN Gorgona, ²para el PNN Gorgona y ³para el Pacífico Oriental Tropical colombiano. El material bibliográfico consultado para cada especie se lista justo debajo del nombre de la especie. El material examinado presenta el código de ingreso al CROM. La información de la distribución de cada especie fue consultada en la plataforma del World Register or Marine Species (WoRMS, 2019). Finalmente, se realizó una breve discusión solo para aquellas especies que cumplieron con la descripción original, pero difirieron en unos pocos caracteres.

Annelida

Clase Polychaeta

Familia Amphinomidae Lamarck, 1818

Género Chloeia Lamarck, 1818

Chloeia entypa ^{1Chamberlin, 1919}

Chloeia entypa:^{Chamberlin, 1919}; ^{Kudenov, 1975}; ^{Fauchald, 1977}; ^{Prahl et al., 1979}; ^{Laverde-Castillo, 1986}; ^{Hernández-Alcántara y Solís-Weiss, 1991}; ^{Salazar-Vallejo y Londoño-Mesa, 2004}; Valencia et al., 2014.

Material examinado: APN0001.

Distribución: Pacífico (México) y PTO.

Discusión: El espécimen coincide con la descripción de ^{Kudenov (1975)}, quien menciona la presencia de neurosetas bifurcadas y serradas en la región posterior del cuerpo. Sin embargo, ^{de León-González et al. (2009)} dicen que las antenas laterales están pigmentadas. Tal pigmentación no se observó, posiblemente debido a que el espécimen la perdió por el método de fijación. Se cree que el individuo observado puede ser un juvenil por la cantidac de segmentos que presenta (14).

Familia Cirratulidae Ryckholt, 1851

Género Dodecaceria Örsted, 1843

Dodecaceria fewkesi ^{2Berkeley & Berkeley, 1954}

Dodecaceria fewkesi:^{Berkeley y Berkeley, 1954}; ^{Salazar-Vallejo y Londoño-Mesa, 2004}.

Material examinado: CIR0026, CIR0027, CIR0028, CIR0029.

Distribución: Sur de California, bahía Coos.

Género Dodecaceria Örsted, 1843

Dodecaceria laddi ^{3Hartman, 1954}

Dodecaceria laddi:^{Hartman, 1954}; ^{Gibson, 1978}; ^{White, 1980}; ^{Abd-Elnaby, 2009}; ^{Magalhaes y Bailey-Brock, 2013}

Material examinado: CIR0030, CIR0031, CIR0032, CIR0033, CIR0034, CIR0035.

Distribución: bahía de Kaneohe (Hawái), islas Marshall, Pulo Boenda (Sumatra).

Discusión: El espécimen coincide con la descripción de ^{Hartman (1954)}; sin embargo, en las setas de los primeros siete segmentos no fue posible observar el limbo (Hartman 1954, Figura 177H). Esto pudo deberse a la posición de las setas.

Género Timarete Kinberg, 1866

Timarete luxuriosa ³ (^{Moore, 1904})

Timarete luxuriosa:^{Moore, 1904}; ^{Hernández-Alcántara y Solís-Weiss, 1991}; Hernández-Alcántara, 2003; ^{Salazar-Vallejo y Londoño-Mesa, 2004}; ^{Choi et al., 2018}. Material examinado: CIR0036, CIR0037.

Distribución: golfo de California, Pacífico mexicano, PTO.

Familia Dorvilleidae ^{Chamberlin, 1919}

Género Dorvillea Parfitt, 1866

Dorvillea rubra ^3, (Grube, 1856)

Dorvillea rubra: Grube, 1856; ^{Perkins, 1998}; ^{Salazar-Vallejo y Londoño-Mesa, 2004}; ^{Hernández-Alcántara et al., 2014}.

Material examinado: DOR0001, DOR0002, DOR0003, DOR0003, DOR0004, DOR0005, DOR0006.

Distribución: Caribe, Florida, golfo de México, PTO.

Familia Eunicidae Berthold, 1827

Género Eunice Cuvier, 1817

Eunice cedroensis ^{3Fauchald, 1970}

Eunice cedroensis:^{Fauchald, 1970}; ^{Salazar-Vallejo y Londoño-Mesa, 2004}.

Material examinado: EUN0035, EUN0036, EUN0037, EUN0038.

Distribución: golfo de México, PTO.

Discusión: El espécimen coincide con la descripción de ^{Fauchald (1970)}; sin embargo, no se observaron las setas ilustradas por el autor en la Figura E (Plancha 2).

Género Lysidice Lamarck, 1818

Lysidice ninetta ^{1 Audouin & H Milne Edwards, 1833}

Lysidice ninetta:^{Audouin y Milne, 1833}; ^{Monro, 1928}; ^{Fauchald, 1970}, 1977; ^{Laverde-Castillo, 1986}; ^{Hernández-Alcántara y Solís-Weiss, 1991}; ^{de León-González et al., 1993}; ^{Gómez et al., 1997}; ^{Cantera et al., 1999}; ^{Salazar-Vallejo y Londoño-Mesa, 2004}.

Material examinado: EUN0040, EUN0041, EUN0042

Distribución: PTO, Colombia, golfo de México, Cuba, Belice, Bélgica, mar Caribe, Francia, Grecia, Jamaica, Nueva Zelanda, mar Rojo, España, Reino Unido.

Género Palola Gray in Stair, 1847

Palola paloloides ² (^{Moore, 1909})

Palola paloloides:^{Moore, 1909}; ^{Fauchald, 1970}, 1992; ^{Kudenov, 1975}; ^{Laverde-Castillo, 1986}; ^{Hernández-Alcántara y Solís-Weiss, 1991}; ^{Salazar-Vallejo y Londoño-Mesa, 2004}.

Material examinado: EUN0043.

Distribución: San Diego, California; PTO, Pacífico colombiano.

Familia Flabelligeridae de Saint-Joseph, 1894

Género Semiodera^{Chamberlin, 1919}

Semiodera cariboum ³ (^{Grube, 1859})

Semiodera cariboum:^{Hartman, 1956}; ^{Salazar-Vallejo y Londoño-Mesa, 2004}.

Material examinado: FLA0006.

Distribución: Antillas, mar Caribe, golfo de México, PTO.

Discusión: ^{Salazar-Vallejo y Londoño-Mesa (2004)} la registran para el PTO (S. cariboa) como una especie dudosa para la región; sin embargo, cumple con las descripciones de Grube (1858) y ^{de León-González et al. (2009)}.

Familia Nereididae Blainville, 1818

Género Eunereis Malmgre, 1865

Eunereis cf. longipes ^{3 Hartman, 1936}

Eunereis cf. longipes:^{Hartman, 1936}; ^{Salazar-Vallejo y Londoño-Mesa, 2004}.

Material examinado: NER0001, NER0002, NER0003, NER0004.

Distribución: California, PTO.

Discusión: Los especímenes observados coinciden con la descripción de ^{Hartman (1936)}. Sin embargo, a pesar de presentar falcígeros homogonfos notopodiales de lámina terminada en punta aguda (Hartman 1936, Figura 53), la hoja del falcígero estudiado es más larga y el diente más agudo. Así mismo, en la Figura 53F (^{Hartman, 1936}), se aprecian dientes a lo largo de toda la hoja de la seta mientras que en los especímenes colombianos tales dientes solo se observan en la región distal de la seta y el primer diente es más largo y rodea el diente del falcígero.

Familia Phyllodocidae Örsted, 1843

Género Eteone Savigny, 1822

Eteone cf. pacifica ^{3 Hartman, 1936}

Eteone cf. pacifica:^{Reish, 1963}; ^{Salazar-Vallejo y Londoño-Mesa, 2004}.

Material examinado: PHY0008, PHY0009.

Distribución: Friday Harbor (isla San Juan), PTO.

Discusión: Los especímenes observados coinciden con la descripción ^{de León-González et al. (2009)}; sin embargo, los cirros ventrales no presentan el mismo largo que los dorsales y tampoco presentaron una forma auricular definida. Lo anterior puede deberse a que, cuando estos organismos se fijan, los caracteres pueden sufrir leves modificaciones.

Familia Sabellidae Latreille, 1825

Género Euratella^{Chamberlin, 1919}

Euratella salmacidis ³ (^{Claparède, 1869})

Euratella salmacidis:^{Claparède, 1869}; ^{de León-González et al., 1993}; ^{Salazar-Vallejo y Londoño-Mesa, 2004}.

Material examinado: SAL0005, SAL0006, SAL0007, SAL0008, SAL0009, SAL0010.

Distribución: mar Mediterráneo, océano Atlántico Norte, España, PTO.

Familia Spionidae Grube, 1850

Género Dipolydora Verril, 1881

Dipolydora commensalis ¹ (^{Andrews, 1891})

Dipolydora commensalis:^{Andrews, 1891}; ^{Hartman, 1941}; ^{Salazar-Vallejo y Londoño-Mesa, 2004}.

Material examinado: SPI0011, SPI0012, SPI0013, SPI0014, SPI0015, SPI0016.

Distribución: Carolina del Norte, mar del Japón, océano Atlántico Norte, PTO.

Género Polydora Bosc, 1802

Polydora ciliata ³ (Johnston, 1838)

Polydora ciliata: Johnston, 1838; ^{Hartman, 1941}; ^{Mustaquim, 1986}; ^{Salazar-Vallejo y Londoño-Mesa, 2004}.

Material examinado: SPI0019.

Distribución: Reino Unido, Francia, golfo de Nápoles, mar Negro, golfo de Adén, océano Atlántico Norte, Bélgica, bahía de Fundy, canal Inglés, Grecia, Irlanda, Madagascar, Mozambique, Países Bajos, mar del Norte, mar Rojo, España, Ucrania, PTO.

Discusión: El espécimen observado coincide con las descripciones de Johnston (1838) y ^{Mustaquim (1986)}, con la excepción de que no se observaron los cuatro ojos que reporta Mustaquim (1986).

Familia Syllidae Grube, 1850

Género Cicese^{Díaz-Castañeda & San Martín, 2001}

Cicese cf. sphaerosylliformis ^{3 Díaz-Castañeda & San Martín, 2001}

Cicese cf. sphaerosylliformis:^{Díaz-Castañeda y San Martín, 2001}; Díaz-Castañeda et al., 2005; ^{Hernández-Alcántara et al., 2008}.

Material examinado: SYL0011.

Distribución: costa Pacífica de Baja California (México).

Discusión: El espécimen observado coincide con la descripción de ^{Díaz-Castañeda y San Martín (2001)}; sin embargo, en los falcígeros la distancia que se observa entre los dientes distales y los basales es más corta que la presentada en la ilustración. En la seta simple no se observan los dientes ilustrados en Díaz-Castañeda y ^{San Martín (2001}, Figura 5G, 5H, 5I).

Género Dentatisyllis Perkins, 1981

Dentatisyllis cf. carolinae (^{Day, 1973})

Dentatisyllis cf. carolinae:^{Day, 1973}; ^{Perkins, 1980}; ^{de León-González et al., 2009}.

Material examinado: SYL0012, SYL0013.

Distribución: golfo de México, océano Atlántico Norte.

Discusión: ^{de León-González et al. (2009)} registran un trepan con aproximadamente 10 dientes mientras que en los especímenes estudiados se observaron 8. Para los cirros dorsales, de ^{León-González et al. (2009)} mencionan más de 30 artejos mientras que en los especímenes estudiados se observaron aproximadamente 20 artejos. Finalmente, ^{Day (1973}, figura 4E) y ^{Perkins (1980}, Figura 38A) ilustran setas simples que no se observaron en los especímenes estudiados.

Género Syllis Lamarck, 1818

Syllis gracilis ^{1 Grube, 1840}

Syllis gracilis:^{Grube, 1840}; ^{Monro, 1933}; ^{Fauchald, 1977}; ^{Laverde-Castillo, 1986}; ^{Salazar-Vallejo et al., 1990}; ^{Estape y San Martín, 1991}; ^{Hernández-Alcántara y Solís-Weiss, 1991}; ^{de León-González et al., 1993}; ^{Bastida-Zavala, 1995}; ^{Capa et al., 2001}; ^{Hernández-Alcántara et al., 2003}; Salazar-Vallejo y Londoño-Mesa, 2004.

Material examinado: SYL0018, SYL0019, SYL0020, SYL0021, SYL0022.

Distribución: golfo de Nápoles, mar Mediterráneo, mar Negro, región chilena del océano Pacífico Sur, región yibutiana del golfo de Adén, región yibutiana del mar Rojo, Antillas, costa Occidental de África, golfo de México, mar Caribe, Trinidad y Tobago, España, Reino Unido, Italia, Irlanda, Grecia, PTO.

Género Syllis Lamarck, 1818

Syllis prolifera ¹ Krohn, 1852

Syllis prolifera:^{López et al., 1997}; ^{Capa et al., 2001}; ^{Salazar-Vallejo y Londoño-Mesa, 2004}.

Material examinado: SYL0017.

Distribución: Antillas, mar Negro, región yibutiana del golfo de Aden, región yibutiana del mar Rojo, mar Caribe, Cuba, golfo de México, Italia, Madagascar, Nueva Zelanda, océano Atlántico Norte, España, Trinidad y Tobago, Reino Unido, Grecia, PTO.

Sipuncula

Clase Phascolosomatidea

Familia Aspidosiphonidae Quatrefages, 1865

Género Aspidosiphon Diesing, 1851

Aspidosiphon (Aspidosiphon) cf. elegans ³ (^{Chamisso & Eysenhardt, 1821})

Aspidosiphon (Aspidosiphon) cf. elegans:^{Chamisso y Eysenhardt, 1821}; ^{Cutler, 1994}.

Material examinado: ASP0001, ASP0002, ASP0003,

ASP0004, ASP0005, ASP0006, ASP0007.

Distribución: mar Mediterráneo-Cuenca Oriental, mar Egeo, golfo de México, Madagascar, océano Atlántico Norte, mar Rojo, océano Pacífico Sur.

Familia Phascolosomatidae Stephen & Edmonds, 1972

Género Phascolosoma Leuckart, 1828

Phascolosoma (Phascolosoma) cf. nigrescens ³ (Keferstein, 1865)

Phascolosoma (Phascolosoma) cf. nigrescens:^{Fisher, 1952}; ^{Cutler, 1994}.

Material examinado: PHS0001, PHS0002, PHS0003.

Distribución: Madagascar, mar Rojo, golfo de México.

Phascolosoma (Phascolosoma) cf. Perlucens Baird, 1868

Phascolosoma (Phascolosoma) cf. perlucens:^{Cutler, 1994}; ^{Cantera et al., 2003}; ^{Kawauchi y Giribet, 2010}.

Material examinado: PSH0004, PSH0005, PSH0006, PSH0007, PSH0008, PSH0009, PSH0010.

Distribución: Madagascar, golfo de México, isla Gorgona (Colombia).

Discusión: Los especímenes observados cumplen con la descripción de ^{Kawauchi y Giribet (2010)}; sin embargo, se utiliza cf. debido a que, de acuerdo con los autores mencionados, existe necesidad de aclarar la taxonomía de esta especie con análisis moleculares, pues los caracteres morfológicos dentro del género son muy variables y no son completamente útiles para la identificación correcta de las especies.