INTRODUCCIÓN

En la familia Spongiidae se incluyen esponjas que se usan comercialmente para el baño y el lavado. Estas se caracterizan por poseer un esqueleto de fibras de espongina homogéneas, sin laminaciones distintivas, generalmente dominado por una red de fibras subprimarias, y también por tener cámaras de coanocitos diploidales. Esta familia consta de seis géneros válidos, uno de los cuales, Spongia^{Linnaeus, 1759}, incluye tres subgéneros: Spongia, Heterofibria^{Cook y Bergquist, 2001} y Australospongia^{Cook y Bergquist, 2001} (^{Cook y Bergquist, 2001}). Especies del género Spongia poseen una superficie de cónulos bajos dispuestos uniformemente. La consistencia es elástica, flexible y muy compresible. El retículo esquelético está compuesto de un reducido número de fibras primarias ascendentes con inclusiones de material foráneo y de un retículo secundario de fibras sin inclusiones, altamente desarrollado (^{Cook y Bergquist, 2002}). Spongia contiene 65 especies válidas descritas, de las cuales 8 se encuentran en el Caribe (^{Van Soest et al., 2019}).

El subgénero Heterofibria se distingue de los otros dos subgéneros por tener una dicotomía distintiva de tamaño entre las fibras del esqueleto secundario. Las fibras de mayor diámetro son denominadas secundarias y las de menor diámetro pseudoterciarias, lo que genera un retículo subprimario (^{Cook y Bergquist, 2001}). Las primeras especies descritas del subgénero Heterofibria fueron S. corrugata^{Cook y Bergquist, 2001}, S. decooki^{Van Soest & Hooper, 2020} (misma que Spongia (Heterofibria) cristata^{Cook y Bergquist, 2001}), S. gorgonocephalus^{Cook y Bergquist, 2001}, S. manipulatus^{Cook y Bergquist, 2001} y S. mokohinau^{Cook y Bergquist, 2001} en Nueva Zelanda, a partir de una revisión del género Spongia (^{Cook y Bergquist, 2001}). Este subgénero se ve representado en el Atlántico de Brasil por S. catarinensis^{Mothes, Kasper, Lerner, Campos y Carraro, 2006}. ^{Kim y Sim (2009)} describieron dos especies de las costas de Corea: S. corallina y S. purpurea.^{Samaai et al. (2019)} describieron S. cooki (nombre que fue remplazado por S. peddemorsi^{Samaai, Pillay y Janson, 2020}) y S. smaragdus de Sodwana Bay, en la costa oriental de Sudáfrica.

Para Colombia, dos especies de Spongia han sido registradas y descritas por ^{Zea (1987)}: S. (Spongia) tubulifera^{Lamarck, 1814} y S. (Spongia) anclotea^{De Laubenfels y Storr, 1958} (como S. obscura^{Hyatt, 1877} y S. pertusa^{Hyatt, 1877} respectivamente). En el presente estudio se describe una nueva especie de Spongia (Heterofibria) recolectada en rompeolas de las playas del departamento de Sucre (Caribe colombiano).

ÁREA DE ESTUDIO

Este estudio se realizó en dos rompeolas de roca calcárea ubicados en las playas Boca La Caimanera (9°26'6,33"-21,46" N, 75°37'40,39"-52,15") y punta Piedra (9°25'21,62" N, 75°39'5,31" O) en el municipio de Coveñas, departamento de Sucre (Colombia), parte sur del golfo de Morrosquillo (Figura 1). Los rompeolas están ubicados a ambos costados de la desembocadura de la laguna costera La Caimanera, a una distancia máxima de 116 m de la costa y a una profundidad menor de 3 m. Los rompeolas están acompañados por praderas de pastos marinos en los que habitan moluscos, equinodermos y poríferos. Punta Piedra es un bajo coralino compuesto principalmente por las especies Millepora complanata Lamarck, M. squarrosa Lamarck, Siderastrea siderea (Ellis y Solander) y Siderastrea radians (Pallas); se encuentra deteriorado y es abundante el coral muerto. La altura de las olas es inferior a la que se presenta en otras partes del Caribe colombiano y los eventos extremos del oleaje son generados principalmente por frentes fríos (^{Otero et al., 2016}).

Figura 1 Área de estudio. ★ Playas Boca La Caimanera. • Punta Piedra. 

MATERIALES Y MÉTODOS

Los especímenes fueron recolectados entre el 20 de agosto de 2017 y el 22 de junio de 2018 mediante buceo a pulmón libre, de forma manual usando una espátula, y se depositaron en una bolsa resellable que contenía agua de mar. También se tomaron fotografías en el lugar con una cámara SJ4000 de SJCAM a 12 mp. Las muestras fueron fijadas y etiquetadas en frascos de vidrio con etanol al 70 % para su posterior identificación taxonómica y, luego, fueron depositadas en el Museo de Zoología de la Universidad de Sucre (MZUSU).

La identificación de las esponjas se realizó a través de cortes histológicos gruesos según la metodología de ^{Zea (1987)}. Se utilizaron las claves taxonómicas propuestas por ^{Hooper y Van Soest (2002b)} y el trabajo de ^{Mothes et al. (2006)} hasta llegar al nivel de subgénero. También se hicieron comparaciones con muestras de las especies S. anclotea, S. tubulifera e Hyatella cavernosa (^{Pallas, 1766}) para llegar hasta el nivel de especie. Las fotografías de la arquitectura del esqueleto fueron tomadas con un microscopio Labomed equipado con cámara iVu 3100. Las mediciones de las fibras y la distancia entre estas se calcularon con el programa PixelPro versión 2,8, a partir de la calibración del software con micrómetro de platina. Las medidas se presentan como mínimo-promedio-máximo. Por su parte, las mediciones de los ósculos, los lóbulos y el tamaño del fragmento se calcularon con un calibrador electrónico.

RESULTADOS

Taxonomía

Clase Demospongiae ^{Sollas, 1885}

Orden Dictyoceratida ^{Minchin, 1900}

Familia Spongiidae ^{Gray, 1867}

Género Spongia^{Linnaeus, 1759}

Diagnosis (de ^{Cook y Bergquist, 2001}): esponjas suaves a firmes y compresibles. Con un retículo esquelético de fibras primarias, con inclusiones de material foráneo y fibras secundarias sin inclusiones; fibras primarias más evidentes cerca de la superficie, donde pueden atravesar la dermis. Los cónulos, cuando se encuentran presentes, están sostenidos por uno o varios mechones de fibras primarias emergentes. Esqueleto dominado por una malla de fibras secundarias sin inclusiones, lo que da a estas esponjas su flexibilidad y sus propiedades de retención de agua. Estas mallas se crean por la intersección y unión de fibras, y cada intersección de fibra siempre con tres fibras que se alejan de ella.

Subgénero Heterofibria^{Cook y Bergquist, 2001}

Diagnosis (de ^{Cook y Bergquist, 2001}): esqueleto dominado por retículos de fibras subprimarias, de las cuales las de mayor diámetro son denominadas fibras secundarias y las de menor diámetro fibras pseudoterciarias. Mallas formadas por esqueleto de fibras, usualmente poligonales, aunque irregulares en tamaño y forma, menos angulares que las del subgénero Spongia, como se caracteriza para S. officinalis.

Spongia (Heterofibria) sucrensis sp. nov. (Figura 2)

Figura 2 Spongia (Heterofibria) sucrensis sp. nov. A) Espécimen preservado (escala: 3 cm). B) Espécimen in situ (escala: 3 cm). C) Arquitectura del esqueleto, fibras primarias con inclusiones de material foráneo que emergen hacia la superficie formando un cónulo (escala: 300 µm). D) Arquitectura del esqueleto con material orgánico, retículo de fibras pseudoterciarias (flecha roja) (escala: 200 µm). E) Arquitectura del esqueleto sin material orgánico, retículo de fibras pseudoterciarias (flecha roja) (escala: 200 µm). F) Fibra pseudoterciaria solitaria (escala: 200 µm). 

Material tipo: Holotipo. MZUSU-I00005: boca La Caimanera, rompeolas, 1-3 m, 20-agosto-2017, col. J. David; Paratipos: MZUSU-I00026: Punta Piedra, arrecife coralino, 2-4 m, 22-junio-2018, col. J. David; MZUSU-I00027: boca La Caimanera, rompeolas, 1-3 m, 20-agosto-2017, col. J. David; MZUSU-I00028: Punta Piedra, arrecife coralino, 2-4 m, 22-junio-2018, col. J. David.

Material adicional para comparación: Spongia (Spongia) tubulifera (MZUSU-I00014); Hyattella cavernosa (MZUSU-I00040); S. (Spongia) anclotea(MZUSU-I00036).

Diagnosis: esponja masiva, con lóbulos o ramas erectas y rastreras. Esqueleto de fibras primarias ascendentes con inclusiones de material foráneo. Mallas de fibras secundarias y pseudoterciarias sin inclusiones dominan el esqueleto. Fibras pseudoterciarias más claras conectadas a los otros tipos de fibras o formando un retículo dentro de mallas de fibras secundarias.

Morfología externa: esponja masiva con lóbulos erectos y rastreros de longitud máxima de 5 cm y de ancho máximo de 1,7 cm. Ósculos redondos como perforaciones del pinacodermo, 1-3 mm de diámetro, ubicados principalmente en la parte superior de los lóbulos y dispuestos linealmente a lo largo de la esponja. Superficie cubierta por cónulos de altura de entre 0,3 y 0,8 mm. Algunos de los cónulos tienen una fibra final emergente muy fina. Consistencia elástica y compresible, difícil de rasgar. Color in situ negro en parte superior y cremoso a blanco en la zona basal e interior de la esponja; el color se mantiene en alcohol. Dimensiones máximas: 11,5 x 4,7 x 1,9 cm (largo-alto-ancho) (Figura 2A).

Ectosoma: pinacodermo orgánico distinguible.

Coanosoma: esqueleto anisotrópico, poco denso, algunas veces con mucho detrito, de fibras primarias ascendentes con inclusiones de material foráneo (espículas y detritos); muchas de estas fibras se bifurcan en tramos menos gruesos al acercarse a la superficie, donde la distancia entre estas es menor (Figura 2C). Las fibras secundarias y pseudoterciarias sin inclusiones dominan el esqueleto reticulado y están conectadas a otras fibras formando mallas. Las secundarias forman frecuentemente polígonos irregulares en cuanto a tamaño y forma mientras las pseudoterciarias se hallan solas, conectadas con los otros tipos de fibras o formando un retículo solo de estas, pero que conecta con los otros tipos de fibras; esto ocurre frecuentemente cerca de la superficie (Figura 2D, 2F). Este retículo se encuentra dentro de mallas de las otras fibras, paralelo a estas, aunque algunas fibras pueden retorcerse en otra dirección y conectarse con otro grupo de mallas (Figura 2D, 2E). Coloración amarilla de las fibras primarias y secundarias, en pseudoterciarias es más clara. Diámetro de fibras: primarias 48-80,2119 µm (n = 33); secundarias 19-41,3-81 µm(n = 30); pseudoterciarias 7-13,9-24 µm (n = 30). Distancia entre fibras primarias: 204-688-1401 (n = 28). Diámetro de los polígonos formados por fibras primarias, secundarias y pseudoterciarias: 72-300-801 µm(n = 30); polígonos del retículo de fibras pseudoterciarias: 60-262-563 µm(n = 20).

Ecología: encontrada en sustrato rocoso artificial (rompeolas) y sobre coral muerto a una profundidad aproximada de 1,5 m. Dentro de una esponja se encontraron dos bivalvos del género Mytilopsis; junto a la esponja se hallaron anémonas del género Exaiptasia.

Distribución: costa de Sucre (Caribe colombiano).

Etimología: el nombre específico se refiere al departamento de Sucre, donde fue recolectada.

DISCUSIÓN

Según ^{Van Soest et al. (2019)}, el género Spongia tiene hasta el momento ocho especies registradas para el Caribe: S. (Spongia) obliqua^{Duchassaing y Michelotti, 1864}, S. (Spongia) barbara^{Duchassaing y Michelotti, 1864}, S. anclotea, S. (Spongia) coelosia^{Duchassaing y Michelotti, 1864}, S. (Spongia) obscura^{Hyatt, 1877}, S. (Spongia) pilosa (^{Wilson, 1902}), S. (Spongia) solitaria^{Hyatt, 1877} y S. tubulifera. De ellas, S. tubulifera y S. anclotea (como S. obscura y S. pertusa, respectivamente) se han registrado y descrito en diferentes áreas del Caribe colombiano (^{Zea, 1987}). Por lo tanto, con la descripción de S. sucrensis se amplía el registro a nueve especies del género para el Caribe y a tres para Colombia. De igual forma, es la primera vez que se registra el subgénero Heterofibria en el Caribe. Anteriormente, el subgénero solo se había registrado en Suramérica en la Ilha das Aranhas en el estado de Santa Catarina (Brasil) (^{Mothes et al., 2006}; ^{Muricy et al., 2011}), en Nueva Zelanda (^{Cook y Bergquist, 2001}), en Corea (^{Kim y Sim, 2009}) y en la costa oriental de Sudáfrica (^{Samaai et al. , 2019}).

Esta nueva especie es cercana a Spongia (Heterofibria) catarinensis (^{Mothes et al., 2006}), pero su morfología externa se diferencia de esta en que las proyecciones esparcidas lateralmente están elevadas; no presenta ósculos ubicados en proyecciones lobadas discretas, elevadas de su superficie; los microcónulos son más pequeños (0,3-0,8 mm); el diámetro máximo de los ósculos es mayor (3 mm por 2 mm en S. catarinensis) y no hay una membrana translúcida circundando la abertura de estos. En cuanto al esqueleto, cerca de la superficie la nueva especie posee retículos formados por fibras pseudoterciarias que conectan con las primarias y secundarias adyacentes. Estos retículos están ausentes en S. catarinensis. Las mediciones realizadas muestran que el diámetro máximo de las fibras primarias y secundarias es mayor en la especie nueva mientras que las fibras pseudoterciarias presentan gran similitud (Tabla 1). El retículo de fibras pseudoterciarias ha sido mencionado también en otras especies del subgénero que tienen una distribución alejada con respecto a la nueva especie. Debido a la corta duración de las larvas de esponjas, es muy poco probable que se trate de ellas (^{Klautau et al., 1999}). Spongia (H.) peddemorsi [igual a S. cooki en ^{Samaai et al. (2019)}], una especie de Sudáfrica, también posee un retículo de fibras pseudoterciarias conectado con fibras secundarias, pero discrepa de la nueva especie en la presencia de una capa superficial de colágeno y en menores diámetros de fibras (primarias, 55-65-89 µm; secundarias, 23-28-37 µm) (Tabla 1). De igual forma, la especie nueva se diferencia de S. (H.) corallina y S. (H.) purpurea en que las fibras peudoterciarias de estas se encuentran conectadas a una membrana dermal y no a fibras primarias o secundarias (^{Kim y Sim, 2009}). Con respecto a las especies de Nueva Zelanda presentadas en ^{Cook y Bergquist (2001)}, la nueva especie es semejante en la arquitectura del esqueleto a S. (H.) decooki [misma que S. (H.) cristata] y S. (H.) mokohinau, pero en la morfología externa se diferencia consistentemente. La morfología externa es un carácter que puede variar en algunas especies de esponjas dependiendo del hábitat; sin embargo, en este caso, la morfología ha sido utilizada para diferenciar las especies de este subgénero (^{Cook y Bergquist, 2001}; ^{Samai et al., 2019}). En el presente trabajo, se utiliza la forma de los ósculos de la especie nueva como un carácter diferenciador, dado que, tanto en el holotipo como en los paratipos, a pesar de ser de distintos hábitats, los ósculos se encuentran como perforaciones de la dermis, por lo que parece ser un carácter consistente.

Tabla 1 Características diagnósticas de las especies del subgénero Heterofibria. Diámetros de PR: fibras primarias, SC: fibras secundarias, PT: fibras pseudoterciarias. 

Esta especie se diferencia de S. tubulifera y S. anclotea, que también se encuentran en el Caribe colombiano, principalmente por la presencia de fibras pseudoterciarias. Así mismo, sus fibras son de mayor diámetro y de arquitectura más irregular que en S. tubulifera y su morfología externa no presenta los túbulos osculares característicos de esta. Spongia anclotea, además de presentar fibras de menor diámetro, las tiene muy condensadas, por lo que se llegan a distinguir solo las fibras primarias por las inclusiones de material foráneo. Por último, aunque H. cavernosa posee fibras de diámetro pequeño que podrían denominarse como pseudoterciarias, estas son de mayor diámetro que las de la nueva especie. Las fibras primarias están a mayor distancia entre ellas y se encuentran, a menudo, libres de inclusiones. También, H. cavernosa posee espacios subdermales profundos que están ausentes en la nueva especie.