INTRODUCCIÓN

La tortuga carey, Eretmochelys imbricata, se encuentra clasificada a nivel global en Peligro Crítico (CR A2bd; ^{Mortimer y Donnelly, 2008}), ya que se ha evidenciado una reducción de más de 80 % de sus poblaciones en las últimas tres generaciones (^{UICN, 2012}). Esta reducción se debe principalmente al uso de su caparazón en la elaboración de joyas y artesanías, al consumo de su carne y sus huevos y a la pérdida de hábitats de forrajeo y de anidación (^{National Research Council, 1990}; ^{Llamas et al., 2017}). Hasta hace una década se creía que la especie había sido eliminada de la región del Océano Pacífico Oriental (OPO; ^{Campbell, 2014}), pero recientemente se han encontrado hábitats de forrajeo y playas de anidación en esta región (^{Altamirano et al., 2010}; ^{Gaos et al., 2012}; Campbell, 2014; ^{Chacón-Chaverri et al., 2015}; Llamas et al., 2017).

El ciclo de vida de las tortugas carey luego de nacer las crías y entrar al mar comienza en hábitats oceánicos. Al alcanzar la etapa juvenil, los individuos migran a hábitats de forrajeo neríticos (^{Lutz y Musick, 1997}) donde se encuentran principalmente asociados a arrecifes coralinos y otros fondos duros, como consecuencia de sus requerimientos de hábitat y alimento (^{Bjorndal y Bolten, 2010}). Allí, aparentemente, permanecen como residentes durante un periodo prolongado de tiempo y las condiciones locales determinan su supervivencia (^{Blumenthal et al., 2009}). Se ha documentado que los individuos inmaduros tienen una talla de reclutamiento en hábitats neríticos de entre 20 a 35 cm de Longitud Curva del Caparazón (LCC; Lutz y Musick, 1997; Blumenthal et al., 2009; Bjorndal y Bolten, 2010). Al alcanzar la madurez sexual, se desplazan a otras áreas de forrajeo y reproducción (Lutz y Musick, 1997) donde se encuentran asociadas a arrecifes coralinos y a estuarios de manglar (Lutz y Musick, 1997; ^{Chacón-Chaverri et al., 2015}; ^{Gaos et al., 2017}). La madurez sexual en el OPO se ha determinado con la talla mínima registrada para hembras anidantes en El Salvador y Nicaragua, de 66 cm de LCC (^{Altamirano et al., 2010}; Chacón-Chaverri et al., 2015). En el Caribe (Puerto Rico) se identificaron machos adultos con una Longitud Recta del Caparazón (LRC) mayor a 68 cm (^{Diez y van Dam, 2002}).

Debido a que se ha observado la permanencia de las tortugas carey juveniles a las áreas de forrajeo durante periodos prolongados (^{Blumenthal et al., 2009}; ^{Carrión-Cortez et al., 2013}; ^{Wood et al., 2013}; ^{Llamas et al., 2017}) y estas áreas son vulnerables a contaminación y cambios climáticos (^{Muñoz y Zapata, 2013}), es importante diagnosticar el estado físico de los animales con el fin de evaluar la dinámica en la salud de estas poblaciones. Para esto, se utiliza con frecuencia el índice de condición corporal (ICC), el cual tiene un poder predictivo significativo en modelos de crecimiento somático de la tortuga verde (Chelonia mydas) y también ha sido usado en estudios de calidad del hábitat en tortugas carey (^{Bjorndal y Bolten, 2010}). Algunos promedios de los valores de ICC registrados para estas tortugas en el Caribe, en donde se ha evidenciado que los individuos se encuentran en buen estado físico, varían entre 1,16 en el acantilado Mona (^{Diez y van Dam, 2002}) hasta 1,25 ± 0,17 en Little Cayman (Blumenthal et al., 2009), mientras que este índice no ha sido registrado en el OPO.

Por otra parte, cuantificar las tasas de crecimiento corporal de los individuos permite estimar el tiempo que les toma alcanzar la talla y/o la edad mínima de madurez sexual, la cual es un atributo fundamental para comprender sus historias de vida y el potencial de crecimiento poblacional, así como para desarrollar estrategias de manejo (^{van Dam, 2000}; ^{Bell y Pike, 2012}). En estudios realizados en la Gran Barrera de Arrecifes (GBR) en Australia se ha observado un patrón en las tasas de crecimiento que sugiere un ajuste al modelo de von Bertalanffy para tortugas carey (^{Chaloupka y Limpus, 1997}; Bell y Pike, 2012). En la población de tortuga carey en Hawái se evidenció que el modelo de von Bertalanffy se ajustaba mejor a los datos: se estimó un coeficiente de crecimiento característico (k) de 0,09 y una tasa de crecimiento corporal anual para individuos inmaduros de 4,59 cm/año (SD = 2,04) por medio de esqueletocronología (^{Snover et al., 2012}). Este modelo de crecimiento usualmente se ajusta mejor a los datos de crecimiento corporal en tortugas, en las cuales frecuentemente las tasas de crecimiento de los juveniles son mayores que en adultos, y permite proyectar cuánto tiempo tardan los individuos en llegar a la madurez sexual (^{Bjorndal y Zug, 1995}).

La mayoría de los estudios sobre crecimiento para la tortuga carey no utilizan el modelo de crecimiento de von Bertalanffy, sino que registran la tasa de crecimiento corporal (TCC). En estos estudios se observa una gran variación espacial en las TCC estimadas para diferentes categorías de talla y sexo, en diferentes regiones del Pacífico oriental, occidental y del Caribe (^{Limpus, 1992}; ^{Boulon, 1994}; ^{Chaloupka y Limpus, 1997}; ^{Diez y van Dam, 2002}; ^{Blumenthal et al., 2009}; ^{Bell y Pike, 2012}; ^{Wood et al., 2013}; ^{Zárate, 2015}; ^{Bjorndal et al., 2016}; ^{Llamas et al., 2017}). Adicionalmente, en la región del Pacífico, Bjorndal y Bolten (2010) evidenciaron que las tortugas carey tienen tasas de crecimiento monotónicas y relativamente lentas, lo cual quiere decir que la tasa de crecimiento va aumentando en el mismo grado de variación, sin tener picos máximos, mientras que Diez y van Dam (2002) evidenciaron un patrón no monotónico en la región Caribe, con tasas de crecimiento más bajas en individuos pequeños y un pico de crecimiento mayor en categorías de talla entre los 30 y 40 cm de LRC.

El OPO es considerado como una de las Unidades de Manejo Regional de mayor amenaza para la tortuga carey y no se tiene aún conocimiento sobre algunos parámetros demográficos fundamentales para evaluar planes de manejo de la especie en esta región (^{Wallace et al., 2011}). Por ello, en esta investigación se evaluaron algunos de estos parámetros, como son la proporción de diferentes categorías de talla, el ICC y la tasa de crecimiento somático, para la agregación de tortuga carey en los arrecifes coralinos Playa Blanca y La Azufrada del Parque Natural Nacional Gorgona (PNNG) Colombia, por medio de datos obtenidos a través del método de captura-marca-recaptura entre 2004 y 2018. Esta información contribuye al mejoramiento del monitoreo de tortugas marinas realizado en el PNNG y aporta nuevo conocimiento sobre la especie en el OPO, lo que, a su vez, genera información esencial para los planes de conservación y de manejo en la región.

ÁREA DE ESTUDIO

El muestreo fue ejecutado en el PNNG (02° 55′ 45″-03° 00′ 55″ N y 78° 09′ 00″-78° 14′ 30″ W), ubicado en el departamento del Cauca, en el océano Pacífico, al suroccidente de Colombia (^{Amorocho et al., 2015}), en dos arrecifes de borde bien desarrollados: Playa Blanca y La Azufrada, ubicados al costado oriental (sotavento) de la isla (Figura 1). Los dos arrecifes poseen en general una estructura y una zonación similares (^{Muñoz y Zapata, 2013}). Playa Blanca tiene un área de 9,9 ha, 930 m de largo y entre 60 y 230 m de ancho, mientras que La Azufrada tiene un área de 11,2 ha, 780 m de largo y entre 80 y 180 m de ancho, ambos con profundidades que no exceden 10 m en marea alta (Muñoz y Zapata, 2013).

Figura 1 Mapa del Parque Nacional Natural Gorgona y ubicación de los arrecifes coralinos Playa Blanca y La Azufrada. 

MATERIALES Y MÉTODOS

Análisis de datos

Se agruparon las tortugas por categorías de talla, determinadas arbitrariamente de la siguiente manera: categoría 1 (30 cm < LCC < 34,9 cm), categoría 2 (35 cm < LCC < 39,9 cm), categoría 3 (40 cm < LCC < 44,9 cm), categoría 4 (45 cm < LCC < 49,9 cm) y categoría 5 (LCC ≥ 50 cm). La caracterización de la estructura poblacional para cada arrecife se halló con la proporción de tortugas presentes en cada categoría de talla. Para determinar si se presentaba alguna diferencia en estas proporciones entre arrecifes, se realizó una prueba exacta de ^{Fisher (1934)}. El ICC se calculó con el peso y la LRC por medio de la siguiente ecuación (^{Bjorndal y Bolten, 2010}):

Se calculó el crecimiento somático por medio del modelo de von Bertalanffy para la agregación de tortugas carey de ambos arrecifes, con las medidas de LCC de la primera y la última captura porque estas son usadas con mayor frecuencia en estudios de tortugas marinas, lo cual facilita la comparación con otros trabajos. Para calcular el coeficiente característico de crecimiento corporal (k), el cual describe cuán rápido crece un animal desde su nacimiento hasta su máxima longitud, se usó la siguiente ecuación (^{Munro, 1982}):

donde:

• L_∞ es la longitud máxima que pueden alcanzar los individuos de la población (en este caso, se calculó para longitudes entre 60 y 66 cm),

• L_m es la longitud curva del caparazón (LCC) en la primera captura,

• L_r es la LCC en la última recaptura,

• r y m son las fechas de la última recaptura y primera captura, respectivamente, y

• e es la base del logaritmo natural.

Este coeficiente se calculó para todos los individuos recapturados. A partir de estos datos, se calculó su promedio y el coeficiente de variación (CV). Posteriormente, por medio del modelo de von Bertalanffy, se estimó la longitud correspondiente a cada año de vida de los individuos en esta población (L_t), desde el año 0, en el que el individuo mide aproximadamente 4 cm LCC (^{Altamirano et al., 2010}), hasta alcanzar la longitud máxima. En este estudio se fijó una longitud máxima de 63 cm LCC porque a este tamaño se obtuvo el menor CV y porque es un valor cercano a 66 cm de LCC, la talla mínima de madurez sexual registrada para las hembras en el OPO (Altamirano et al., 2010). Con estos valores se estimó el tiempo en años que tardarían los individuos de la población monitoreada en el PNNG en alcanzar la talla mínima de madurez.

Donde:

• t₀ es el tiempo de la eclosión, y

• Talla promedio al nacer = 4 cm

• Además, se calculó la tasa de crecimiento corporal (TCC), siendo esta la diferencia entre la longitud de la última captura (L_r) y la primera (L_m) sobre el tiempo (TCC = (L_r  − L_m)/año; ^{Lutz y Musick, 1997}).

RESULTADOS

Desde 2004 hasta 2018 se realizaron 66 episodios de búsqueda nocturnos exitosos (al menos un individuo capturado), 44 en el arrecife Playa Blanca y 22 en La Azufrada. Se capturaron 49 individuos de tortuga carey, de los cuales se recapturaron 19 (38,8 %) al menos dos veces (nueve individuos fueron capturados dos veces, seis individuos tres veces, dos individuos cuatro veces, un individuo cinco veces y un individuo diez veces). Durante las inmersiones, se observaron las tortugas principalmente descansando (81,0 %), explorando (15,2 %) y en menor proporción alimentándose (3,8 %). Además, todas las recapturas (menos un individuo) se presentaron siempre en el mismo arrecife. Los promedios y desviaciones estándar de las medidas morfométricas en la primera captura se pueden observar en la Tabla 1.

Tabla 1 Promedio y rango de medidas morfométricas tomadas en la primera captura de tortugas carey, Eretmochelys imbricata, en el PNNG. 

En la Tabla 2 se pueden observar las medidas para cada una de las cinco categorías de talla en cada arrecife. Ya que los individuos no superan los 66 cm de LCC, son considerados inmaduros; además, ninguno de los individuos capturados exhibió características sexuales secundarias evidentes, como una mayor longitud de cola en machos (^{Bolten, 2000}). La categoría con una mayor proporción de individuos fue la 2 (LCC entre 35 y 39,9 cm) con 32,7 %, seguida por la 3 (LCC entre 40 y 44,5 cm) con 30,6 % (Figura 2). La categoría 1 (entre 30 y 34,9 cm LCC) representó 12,2 % de la población y la 5 (LCC ≥ 50 cm) tal solo 8,2 % de la población. De los 49 individuos capturados, 19 estaban en el arrecife La Azufrada y 30 en Playa Blanca. En La Azufrada se observa un mayor porcentaje de individuos en la categoría 2 mientras que en Playa Blanca un mayor porcentaje de individuos en la 3, como se puede observar en la Figura 3. No se encontró una diferencia significativa en las proporciones de categorías entre los arrecifes (prueba exacta de Fisher: P = 0,314). El ICC promedio (10^-4 kg/cm³) de las capturas realizadas en ambos arrecifes fue de 1,3 ± 0,11 (n = 46, rango 1,0-1,5).

Tabla 2 Promedio de las medidas morfométricas de las tortugas carey, Eretmochelys imbricata, capturadas entre 2004 y 2018 para cada categoría de talla y arrecife coralino. LCC: longitud curva del caparazón. LRC: longitud recta del caparazón. SD: desviación estándar. * Se hallaron dos outliers en las medidas de peso, uno en La Azufrada en la categoría 3 y otro en Playa Blanca en la categoría 2. 

Figura 2 Porcentaje de individuos de tortugas carey, Eretmochelys imbricata, capturados en cada categoría de talla (LCC) en ambos arrecifes del PNNG entre 2004 y 2018. 

Figura 3 Porcentaje de individuos de tortugas carey, Eretmochelys imbricata, capturados por primera vez en cada categoría de talla (LCC) en cada arrecife coralino del PNNG entre 2004 y 2018. 

En el análisis de crecimiento somático, el menor CV se obtuvo con una longitud máxima de 63 cm LCC (CV= 0,96), y arrojó un promedio de coeficiente característico de crecimiento corporal (k) de 0,081. La curva de crecimiento de von Bertalanffy indicó que los individuos en esta población alcanzarían esta talla entre los 33 y 34 años de edad (Figura 4). Además, se estimó una TCC anual de 1,5 ± 1,8 cm/año (rango 0-7,3 cm/año).

Figura 4 Curva del modelo de crecimiento de von Bertalanffy para la agregación de tortuga carey, Eretmochelys imbricata, en el PNNG entre 2004 y 2018. 

DISCUSIÓN

Las tortugas carey halladas en este estudio son inmaduras debido a que no superan los 66 cm LCC, longitud mínima descrita para hembras reproductivas en el OPO (^{Witzell, 1983}; ^{Altamirano et al., 2010}; ^{Chacón-Chaverri et al., 2015}) ni la registrada para machos (LRC > 68 cm, ^{Diez y van Dam, 2002}). El rango de longitud curva del caparazón documentado (32-60 cm) es similar al que se encontró en otras áreas de forrajeo en el Pacífico, como el Parque Nacional Coiba, Panamá (Tabla 3; ^{Llamas et al., 2017}) y Golfo Dulce, Costa Rica (34,8 y 81,1 cm de LCC; Chacón-Chaverri et al., 2015). Adicionalmente, la distribución de categorías de talla (32,7 % entre 35 y 39,9 cm LCC) fue similar a la hallada por Llamas et al. (2017) en Panamá y al anterior estudio realizado en el PNNG por ^{Tobón-López y Amorocho (2014)} . No se encontró una diferencia estadísticamente significativa en las proporciones de categorías entre ambos arrecifes, lo que indica que la talla de las tortugas carey es independiente del arrecife. El hecho de haber capturado cuatro individuos pequeños (categoría 1 entre 30 y 34,9 cm LCC) sin marcar entre 2014 y 2018 podría estar indicando el reclutamiento continuo de nuevos individuos a esta zona de forrajeo. Todo esto nos sugiere que los arrecifes del PNNG proveen un hábitat de desarrollo y forrajeo importante para esta especie, y que la ausencia de individuos adultos insinúa una migración a otras áreas de reproducción y forrajeo al transitar de inmaduros a adultos durante su desarrollo, como lo sugieren Tobón-López y Amorocho (2014).

Tabla 3 Tasas de crecimiento corporal anual estimadas para diferentes poblaciones de Eretmochelys imbricata en diferentes regiones. *En algunos estudios se especifica la tasa de crecimiento por categoría de talla y por eso aparecen dos valores. Algunos estudios registran desviación estándar y otros no. **En este estudio fueron recapturados tres individuos. 

Dado que 98 % de los individuos marcados y liberados en la playa de El Poblado fueron recapturados en el mismo arrecife, se insinúa la fidelidad de las tortugas carey a cada arrecife del PNNG, como lo mencionan ^{Tobón-López y Amorocho (2014)}, y se evidencia la residencia a largo plazo de algunos individuos (recaptura de un individuo después de 10 años). La fidelidad de las tortugas carey a las áreas de forrajeo ha sido documentada en otros estudios (^{Carrión-Cortez et al., 2013}; ^{Wood et al., 2013}; ^{Llamas et al., 2017}). Solo se observó un caso en el que el individuo fue capturado cuatro veces durante el año 2011 en ambos arrecifes. Esto pudo deberse a la conectividad entre los dos arrecifes, ya que se ubican relativamente cerca. Por otra parte, no se encontraron individuos marcados previamente en otras áreas de forrajeo ni tortugas marcadas en el PNNG en otras áreas de forrajeo o de anidación en países vecinos donde se ha realizado marcaje y monitoreo (^{Altamirano et al., 2010}; ^{Liles et al., 2011}; Carrión-Cortez et al., 2013; ^{Heidemeyer et al., 2014}; ^{Chacón-Chaverri et al., 2015}; Llamas et al., 2017). Lo anterior advierte sobre la importancia de proteger el área de forrajeo para esta agregación y sugiere que se debe continuar con el monitoreo en el OPO para lograr identificar rutas de migración y complementar los planes de conservación regionales de la población de tortugas carey.

El ICC (1,3 ± 0,11) indica que la agregación de tortuga carey presente en esta área protegida se encuentra en buen estado físico y de salud, ya que es ligeramente superior a los índices estimados en la región del Caribe, como en Little Cayman (1,25 ± 0,17) y Grand Cayman (1,24 ± 0,18; ^{Blumenthal et al., 2009}); en el arrecife Mona (1,18), el acantilado Mona (1,16) y el acantilado Monito (1,24) en Puerto Rico (^{Diez y van Dam, 2002}), y en la reserva Union Creek (1,17 ± 0,08), en Bahamas (^{Bjorndal y Bolten, 2010}), donde se registra un buen estado de las tortugas carey. A pesar de que la región del OPO se encuentra fuertemente influenciada por el desplazamiento latitudinal de la Zona de Convergencia Intertropical (ZCIT) y el fenómeno de El Niño, los cuales influyen en las condiciones climáticas y oceanográficas del PNNG (^{Zapata, 2017}), que podría tener efectos en la disponibilidad de alimento, el ICC indica que la población permanece saludable y no tiene déficit de alimentos. Por otra parte, aunque una de las mayores perturbaciones físicas en los arrecifes del PNNG son las repetidas exposiciones aéreas durante las mareas bajas extremas, las cuales disminuyeron considerablemente la cobertura de coral vivo entre 1998 y 2008, esta cobertura coralina se ha recuperado (Zapata, 2017), lo que indica que este fenómeno no debe afectar el desarrollo de las tortugas carey en esta área de forrajeo. El ICC sugiere que las condiciones ambientales que se presentan en los arrecifes del PNNG son ideales para mantener en buen estado la salud de esta agregación de tortugas, lo cual reafirma que esta es un área de forrajeo importante para la conservación de la especie en la región del OPO.

El coeficiente característico de crecimiento corporal (k) estimado en este estudio (0,081) es comparable con el valor encontrado (0,09) por ^{Snover et al. (2012)} para tortugas carey en Hawái por medio de esqueletocronología, donde se sugiere que las tortugas de esa población alcanzarán la madurez sexual con una LRC de 78,6 cm entre los 17 y 22 años de edad. En otros estudios realizados con tortugas marinas utilizando el modelo de von Bertalanffy, se han registrado para Chelonia mydas valores de k entre 0,021 (costa atlántica de EE. UU; ^{Goshe et al., 2010}) y 0,21 (bahía San Diego, CA, EE. UU.; ^{Eguchi et al., 2012}); para Caretta caretta valores de k entre 0,044 (costa atlántica de Florida; ^{Bjorndal et al., 2001}) y 0,769 (costas de Italia; ^{Casale et al., 2009}), y para Lepidochelys kempii valores de k entre 0,115 (costa atlántica de Florida) y 0,25 (golfo de México; ^{Avens et al., 2017}). Con el valor de k que se estimó en este estudio por medio de la curva de von Bertalanffy, los individuos de esta agregación podrían tardar alrededor de 33-34 años en alcanzar una LCC de 63 cm (Figura 4), cerca de la talla mínima de madurez para las hembras registrada para el OPO (^{Witzell, 1983}; ^{Altamirano et al. 2010}; ^{Chacón-Chaverri et al., 2015}). Esta estimación es mayor a la registrada para las tortugas carey en Hawái por Snover et al. (2012), pero comparable a la de Bjorndal y Zug (1995) y ^{Bell y Pike (2012)} en el norte de la GBR (Australia), la cual se estimó entre 30 y 40 años. Esto nos indica que la tasa de crecimiento somático de los individuos capturados en el PNNG está dentro de los rangos estimados para otras poblaciones de esta especie. Por otra parte, en este estudio se halló una TCC de 1,5 cm/año (rango 0-7,3 cm/año), la cual es menor a la tasa promedio de las demás tasas estimadas en otras regiones del Pacífico oriental, occidental y del Caribe (Tabla 3). Sin embargo, el rango en la TCC (0-7,3 cm/año) está dentro del observado en el Atlántico occidental (-2,1-22,6 cm/año; Bjorndal et al., 2016).

Las bajas tasas de crecimiento somático en la tortuga carey en comparación con las de otras tortugas marinas como C. caretta y L. olivácea pueden estar asociadas a una gran variedad de factores, tanto intrínsecos del individuo (coevolución con otros atributos de su historia de vida, restricciones filogenéticas, variabilidad genética, entre otros) como extrínsecos (temperatura, alimentación), que afectan el crecimiento en tortugas marinas (Sterns, 1992; ^{Diez y van Dam, 2002}; ^{Bell y Pike, 2012}). Debido a que el ICC sugiere que esta agregación se encuentra en un área de forrajeo adecuada para el buen desarrollo de la tortugas carey, el PNNG fue declarado área marina protegida desde 1984 y los arrecifes Playa Blanca y La Azufrada han permanecido cerrados al público no científico durante los últimos años, ya que son considerados Valores Objeto de Conservación. La principal causa de estas tasas de crecimiento somático lentas es su tipo de historia de vida, ya que las tortugas marinas en general y E. imbricata en particular, se caracterizan por tener una edad de madurez sexual tardía y una expectativa de vida larga bajo condiciones naturales (Sterns, 1992; ^{Lutz y Musick, 1997}). Como una edad de madurez sexual tardía se correlaciona con tasas lentas de crecimiento poblacional (^{Doak et al., 1994}) y tasas altas de sobrevivencia anual de los subadultos y adultos (^{Heppell et al., 1996}; Heppell, 1998; ^{Jonsson y Ebenman, 2001}), una reducción sostenida en el valor de las tasas de sobrevivencia de estas dos clases puede conducir a la extinción local o global de la especie (Musick, 1999).

Debido a que el OPO es considerado como una de las Unidades de Manejo Regional con mayor amenaza para las tortugas carey, este necesita atención inmediata tanto en la reducción de las amenazas como en el incremento de los monitoreos para evaluaciones más rigurosas sobre sus riesgos y amenazas (^{Wallace et al., 2011}). Para evidenciar si la población está en riesgo y fortalecer los planes de manejo es necesario conocer el estado demográfico de las poblaciones de tortugas marinas en las áreas de forrajeo por medio de la documentación de la dinámica con parámetros como abundancia y supervivencia (^{Bjorndal, 2000}), los cuales son desconocidos para las poblaciones de tortuga carey en el OPO. En vista de que uno de los autores de este trabajo (LFP) estima que en al menos 20 % de los episodios de búsqueda no se encontraron individuos, no se pudo utilizar el programa Mark para estimar estos parámetros, ya que estos datos no se encuentran en las bases de datos. Por esto, se recomienda que el monitoreo de esta especie se ejecute de forma sistemática (esfuerzos de tiempo y áreas de búsqueda consistentes entre años) y que los eventos de muestreo no exitosos (sin individuos capturados) sean registrados en dichas bases de datos. Con esta metodología, será posible estimar la probabilidad de supervivencia anual, la detectabilidad y la abundancia absoluta de la agregación de tortuga carey en los arrecifes coralinos de Playa Blanca y La Azufrada del Parque Natural Nacional Gorgona (PNNG).

CONCLUSIONES

Este estudio contribuye al conocimiento de características demográficas de la agregación de tortuga carey que habita dos arrecifes coralinos en el área protegida del PNNG en el OPO al presentar información necesaria para la conservación y el manejo de la especie en la región. Se evidencia que los arrecifes coralinos del PNNG son de gran valor como área de forrajeo para esta especie, ya que pueden mantener agregaciones productivas y saludables de tortugas carey basados en el índice de condición corporal, el cual se encuentra cerca de índices encontrados en agregaciones en el Caribe. Además, se observa la fidelidad de estos individuos a los arrecifes coralinos del PNNG y su permanencia en largos periodos durante su desarrollo. Esto pone en evidencia que estos hábitats son críticos para el desarrollo de las tortugas carey juveniles del Pacífico colombiano. Como pasan gran parte de sus vidas en hábitats neríticos, principalmente en arrecifes coralinos, y los esfuerzos centrados únicamente en playas de anidación pueden ser insuficientes (^{Lutz y Musick, 1997}; ^{Gaos et al., 2017}; ^{Llamas et al., 2017}; ^{Wildermann et al., 2018}), se debe promover la protección de fuentes de mortalidad antropogénica como pesca incidental o choques con botes en la pesquería alrededor de esta región para la recuperación de la población.

Por otra parte, un componente clave para la evaluación de la viabilidad de las poblaciones es el conocimiento sobre su edad de madurez para establecer plazos de recuperación razonables en los planes de manejo. Este estudio presenta datos que evidencian la vulnerabilidad de esta especie debido a la madurez tardía y al crecimiento lento en esta agregación de tortugas marinas en el OPO, lo cual indica que los esfuerzos de conservación para esta especie deben ser a largo plazo para procurar su recuperación. Debido a que esta agregación se compone de individuos inmaduros y no se tienen datos de crecimiento para categorías de talla menores a 30 cm o superiores a 60 cm de LRC, esta extrapolación de crecimiento hasta la madurez debe interpretarse con cautela. Estudios con tortugas de agua dulce con edad conocida, por ejemplo, revelan que la remoción de individuos pequeños en los análisis genera cambios en la asíntota de la curva de crecimiento, lo cual también modifica la estimación de la edad de madurez (^{Bjorndal y Zug, 1995}). La aproximación que se presenta en este estudio sobre la edad de madurez de las tortugas carey en el PNNG es importante como línea base para comparaciones futuras y, asimismo, para fortalecer los planes de manejo de la especie en el OPO.