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Boletín de Investigaciones Marinas y Costeras - INVEMAR

Print version ISSN 0122-9761

Bol. Invest. Mar. Cost. vol.49  supl.1 Santa Marta Dec. 2020  Epub Sep 04, 2021

https://doi.org/10.25268/bimc.invemar.2020.49.suplesp.1094 

Artículos de Investigación

Distribución y abundancia de las aves playeras en planos intermareales del Parque Nacional Natural Sanquianga y la bocana de Iscuandé, Nariño (Colombia), entre 2009 y 2020

Richard Johnston-González1  * 
http://orcid.org/0000-0002-1365-8261

Diana Eusse-González2 
http://orcid.org/0000-0001-8845-5904

Natasha Valencia-Martínez3 
http://orcid.org/0000-0002-7535-3228

1Coastal Solutions Fellows Program, Cornell Lab of Ornithology, Ithaca, New York, USA/Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras (Invemar), Santa Marta, Colombia/Center for Wildlife Ecology, Simon Fraser University, Vancouver, Canadá.

2Asociación para el Estudio y Conservación de las Aves Acuáticas en Colombia (Calidris), Colombia. deusse@calidris.org.co

3Grupo de investigación en Ecología de Estuarios y Manglares (Ecomanglares), Universidad del Valle, Cali, Colombia. natasha.valencia@correounivalle.edu.co


ABSTRACT

11 % of shorebirds using the American Pacific Flyway are declining and an additional 46 % have no information to estimate their population status. To understand the magnitude of these changes and their causes, baseline information is required especially at sites of concentration like the mouth of Iscuandé River (IS) and the Sanquianga National Natural Park (SNNP). To characterize the composition of shorebird communities there, ten years of standardized counts were analyzed. Using proportional abundance, prevalence and mean density of each location, it was evaluated differences between sites with a different marine influence of the Patía River. IS contributed to 63 % of the average abundance in the study area, where 80 % were small shorebirds. Shorebird abundance in SNNP was 40-60 % among large and small birds, and the contribution of each mouth was proportional to the area sampled. These results show that IS and SNNP host different communities of shorebirds. This spatial heterogeneity has important ecological and conservation implications. The change in their taxonomic and size group composition suggests important differences in intertidal habitat and the organisms who inhabit it and also offers alternatives for the conservation of different assemblages of species.

KEY WORDS: shorebirds; tidal flats; spatial variation; Colombian Pacific

RESUMEN

11 % de las aves playeras del corredor migratorio del Pacífico americano están disminuyendo y otro 46 % no cuenta con información para estimar su estado poblacional. Para entender la magnitud y las causas de estos cambios, se requiere información de sitios de concentración como la bocana de Iscuandé (IS) y el Parque Nacional Natural Sanquianga (PNNS). Para caracterizar la composición de las comunidades de aves playeras en estos sitios, se analizaron diez años de conteo. A partir de la abundancia proporcional, la prevalencia y la densidad media de cada localidad, se evaluó si existían diferencias entre sitios con diferente influencia marina y del río Patía. IS aportó el 63 % de la abundancia promedio, siendo el 80 % aves playeras pequeñas. En PNNS, la abundancia se repartió 40-60 % entre aves grandes y pequeñas, y la contribución de cada bocana fue proporcional al área muestreada. Estos resultados muestran que los dos sitios tienen comunidades diferentes de aves playeras. Esta heterogeneidad espacial tiene importantes implicaciones ecológicas y de conservación. El recambio en la composición taxonómica y por grupos de tamaño de aves playeras sugiere diferencias en el hábitat intermareal y en los organismos que lo habitan, lo que ofrece alternativas para la conservación de diferentes especies.

PALABRAS CLAVE: aves playeras; planos intermareales; variación espacial; Pacífico colombiano.

INTRODUCCIÓN

El norte de la costa de Nariño es reconocido como un sitio de gran riqueza de aves (Calderón-Leytón et al., 2011) y alberga dos áreas reconocidas por su importancia para este grupo. El Parque Nacional Natural Sanquianga (PNNS), un área importante para la conservación de las aves (AICA), y la bocana de Iscuandé (IS), una reserva de aves playeras de la red hemisférica de reservas (RHRAP), son sitios de importancia para la conservación de las aves playeras en la ruta migratoria del Pacífico americano (Senner et al., 2017) y presentan la mayor concentración de aves playeras no reproductivas en Colombia (Johnston-González y Eusse-González, 2009a). Las aves playeras son aves acuáticas que dependen de humedales en algún momento de su ciclo de vida (Ruiz-Guerra, 2013). Son un componente faunístico muy importante en la región de manglares del norte de Nariño (Calderón-Leytón et al., 2011), donde se han registrado 34 especies, 32 de ellas migratorias (Ruiz-Guerra, 2011). Para el área de estudio se citan alrededor de 10 000 aves playeras en un sólo evento de conteo en el PNNS y se estima una población de cerca de 50 000 individuos en IS (Asociación Calidris, 2009; Johnston-González et al., 2010; Zamudio et al., 2013; Asociación Calidris y PNN Sanquianga, datos sin publicar). Estas grandes concentraciones corresponden a porcentajes significativos (entre 1 y 10 %) de las poblaciones biogeográficas de al menos cuatro especies, Actitis macularius, Numenius phaeopus, Charadrius wilsonia y Pluvialis squatarola (Ruiz-Guerra et al., 2007; Johnston-González y Eusse-González, 2009a, 2009b).

A pesar de su importancia, la zona se enfrenta a diversas amenazas. La dinámica del estuario-delta del río Patía-Sanquianga se ha modificado en los últimos 40 años como consecuencia del aumento en los caudales, la sedimentación en los cauces, los efectos de maremotos, el fenómeno de El Niño y el aumento en el nivel del mar. Particularmente, el desvío del río Patía en 1973 generó procesos acelerados de erosión y sedimentación en la línea de costa, alteraciones en los ecosistemas estuarinos, incursión de agua dulce y sedimento en el sistema, aumentando la extensión de los planos intermareales (Restrepo y Cantera, 2011). Se conocen algunos efectos de este "colapso ambiental" (Parra y Restrepo, 2014), pero se desconocen los impactos sobre la biodiversidad asociada con los planos intermareales, en particular sobre las aves playeras.

Debido a la situación ambiental que enfrenta la región, en el Plan de Manejo del Parque Nacional Natural Sanquianga 2018-2023, los planos intermareales fueron seleccionados como Valores Objeto de Conservación (VOC) (PNN Sanquianga, 2017), y se han clasificado como zonas de conservación en el Acuerdo de Zonificación del consejo comunitario Esfuerzo Pescador, al que pertenece la IS (Asociación Calidris y consejo comunitario Esfuerzo Pescador, 2017). Para evaluar el progreso de los acuerdos de manejo del PNNS y de IS, desde 2012 se realizan monitoreos de varios elementos de la biodiversidad, entre ellos las aves playeras en los planos lodosos intermareales.

Estos programas de monitoreo se articularon al proyecto de Aves Playeras Migratorias (MSP) del Pacífico americano, en el que se hace seguimiento a poblaciones de aves playeras en su área de invernada, que abarca sitios desde el sur de Canadá hasta Chile (Reiter et al., 2020). Este programa, que abarca cerca de 100 sitios en los 13 países de la costa americana, contribuye en la identificación de múltiples causas y tasas de cambio local y regional de las aves playeras (Butler et al., 2004). Esto es clave si se considera que 40 % de las poblaciones de aves playeras en el Pacífico americano se encuentran en disminución y 41 % adicional no tienen datos suficientes para estimar su tendencia poblacional (Senner et al., 2017). Entender la magnitud de estos cambios, requiere esfuerzos coordinados que documenten la cantidad y distribución de aves playeras, considerando múltiples escalas espaciales.

En este sentido, las diferencias ecológicas que presentan las especies, deben ser consideradas para entender los patrones espaciales que presentan. Por ejemplo, la distancia migratoria y el tamaño corporal, entre otros factores, han sido evaluados como determinantes de la disminución poblacional de diferentes especies (Thomas et al., 2006). Las aves playeras de tamaño pequeño, como algunas del género Calidris, presentan patrones de distribución contrastantes a los de aves de mayor tamaño (Kauffman et al., 2018). Al menos parte de estas diferencias podrían estar asociadas a repertorios de estrategias antidepredatorias (Lank et al., 2003) que incluyen por ejemplo la selección de hábitats más seguros (Hope, 2018; Johnston-González, 2019) o la disponibilidad localizada de recursos específicos como biopelículas (Jiménez, 2013). Sin embargo, se desconocen los efectos de estas diferencias ecológicas sobre los patrones de distribución de aves de diferente tamaño.

En el presente estudio, se describe la composición de la comunidad de aves playeras en planos intermareales del PNNS y IS en relación con diferencias en el tamaño corporal, además se evalúa la variación espacial al interior de las seis bocanas con influencia diferencial del río Patía-Sanquianga. Los resultados de estos análisis serán útiles para guiar acciones de manejo de los territorios y tener una línea de referencia de la variabilidad natural de la comunidad de aves playeras en relación con cambios ambientales en la zona de estudio.

ÁREA DE ESTUDIO

La zona de estudio se ubica en el norte de Nariño, en la costa sur del Pacífico colombiano (2° 40′- 2° 23′ N y 78° 28′-77° 55′ W) (Figura 1). La región corresponde al sistema Sanquianga, un complejo deltaico en el que confluyen los ríos Patía, Sanquianga, Satinga, Tapaje, Iscuandé y otros cursos menores (Alonso et al., 2008). En este complejo, el bosque de mangle ocupa una franja ancha que alcanza 30 km en el PNNS por efecto del delta-estuario Patía-Sanquianga y es considerado uno de los más extensos de Suramérica (Restrepo y Kettner, 2012). La zona tiene clima tropical, con temperaturas medias de 26 °C y abundantes precipitaciones de entre 3 000-3 500 mm, ya que está ubicada en una de las regiones más lluviosas de la tierra (Fick y Hijmans, 2017). Presenta un régimen de marea semidiurno que inunda gran parte del área dos veces al día, con una altura de marea mensual que alcanza hasta 4,6 m (IDEAM, 2016).

Figura 1 Área de estudio. Ubicación de los planos lodosos intermareales en PNNS y IS en el Pacífico colombiano: Sl = Salango. Gu = Guascama. Sn = Sanquianga. Am = Amarales. Ta = Tapaje. Is = Iscuandé. 

Los ecosistemas del PNNS y la IS comprenden aproximadamente 94 000 ha de hábitats costeros (Asociación Calidris y consejo comunitario Esfuerzo Pescador, 2017; PNN Sanquianga, 2017), con bosques de manglar, estuarios, fondos móviles, playas de arena, planos intermareales (Alonso et al., 2008) y asentamientos humanos.

Este estudio se enfocó en los planos intermareales, el principal hábitat de alimentación para aves playeras (Senner et al., 2017). Estos abarcan más de 12 000 ha en la costa norte de Nariño (IDEAM et al., 2007; Murray et. al., 2019). Son reconocidos como uno de los ecosistemas más importantes de la región, al ofrecer recursos temporales que determinan el comportamiento de las especies asociadas y la oferta de recursos provenientes de los otros ecosistemas (von Prahl y Cantera, 1990; Ruiz, 2004). También resaltan por ser ecosistemas de alta productividad (Murray et al., 2019) y un hábitat importante para la alimentación, refugio y reproducción de aves acuáticas, en especial para aves playeras (Johnston-González y Eusse-González, 2009a). Así mismo son un ecosistema importante para las comunidades humanas, ya que proveen alimento y ayudan a la regulación de la erosión costera de la región (Fundación Natura e Invemar, 2019).

Para el PNNS se usó el mapa de ecosistemas del área (Unidad Administrativa Especial del Sistema de PNN, 2007), que incluye 946 planos intermareales (polígonos), los cuales ocupan 10 190 ha (Alonso et al., 2008) en las cinco bocanas principales del PNNS. Las bocanas del PNNS muestran diferencias en caudal, ancho del delta, tasa de sedimentación en los canales transversales y retroceso de la cuña salina en el estuario fluvial. Estas diferencias entre las bocanas, parecen ser efecto del río Patía-Sanquianga y van desde un nivel medio en la bocana de Salango al occidente, alta en las bocanas de Guascama y Sanquianga y de media a baja en Amarales y Tapaje en el oriente del PNNS (Parra y Restrepo, 2014). Adicionalmente cerca de 2000 ha adicionales de este hábitat se encuentran en la IS, la cual se seleccionó como una sexta bocana. En IS el área de planos intermareales está concentrada en la boca del río, donde se forman islas barreras en constante cambio debido a la erosión intensa por efecto del mar y la sedimentación del río Iscuandé (Posada et al., 2009).

MATERIALES Y MÉTODOS

Para entender el comportamiento de la comunidad de las aves playeras al interior del PNNS y en IS se delimitó el área de influencia de las seis bocanas en un mapa de ecosistemas de los sitios y se seleccionaron planos intermareales al interior de cada una. Se seleccionaron 155 planos intermareales en el PNNS y 7 en IS, como localidades de muestreo (Figura 1). La selección y distribución de localidades respondió a la disponibilidad de sitios en cada bocana y a la facilidad de acceso (navegabilidad y seguridad). El trabajo de campo se realizó en 2009 y entre 2012 a 2020 para un total de 10 años. Cada localidad se visitó una vez cada año entre el 15 de enero y el 15 de febrero, período en que las poblaciones migratorias de aves playeras se han establecido en sus áreas no reproductivas (Reiter et al., 2020). Cada año se visitaron entre 58 y 96 localidades cubriendo entre 17-30 % (2485-4258 ha) del hábitat total de la zona de estudio (14 000 ha) (Anexo 1). Los conteos se realizaron desde embarcaciones y sólo dos localidades en IS, los bajos La Cunita y Quiñonez, se hicieron a pie debido a su gran extensión. Los conteos desde embarcaciones se realizaron entre dos a tres horas antes y después de la bajamar, mientras que los conteos a pie se realizaron dos horas después de la pleamar.

En PNNS los conteos se hicieron durante cuatro días consecutivos con pleamares máximas entre las 3:00 y 5:00 h, mientras que en IS se realizaron conteos en dos días consecutivos con pleamares máximas entre las 5:00 y 6:00 h. La selección del horario y el tiempo mareal buscó que la exposición de los planos intermareales sea la máxima durante el conteo de aves playeras, pero que permita la navegación entre los esteros. En cada localidad se realizó un conteo e identificación de las aves playeras y se registraron características de cada localidad, cómo el estado de inundación, y proporción del hábitat visible. Otras variables de hábitat (presencia y altura de vegetación) y clima (nubosidad y precipitación), fueron registradas siguiendo las recomendaciones del proyecto MSP (Reiter et al., 2020).

Para disminuir los sesgos asociados a la identificación y conteo de grandes bandadas sólo se contaron aves hasta 200 m de distancia de los observadores. Para bandadas de varios miles de individuos se hizo necesario la estimación (decenas, cientos, miles) y el conteo repetido (a veces con varios observadores) hasta lograr un consenso. En el caso de bandadas mixtas se hizo una primera estimación del tamaño de la bandada y luego de los porcentajes por especies de varios grupos seleccionados en el campo del telescopio o binocular. Especies similares como Calidris mauri y C. pusilla pueden distinguirse con una combinación de marcas de campo, en especial el tamaño del pico (Pyle, 2008). Sin embargo, en las situaciones mencionadas (bandadas grandes y mixtas) no siempre es fácil separar las especies, por lo que se decidió unirlas para los análisis.

Composición de la comunidad de aves. Para caracterizar la composición taxonómica de la comunidad de aves playeras en PNNS y IS se evaluó la frecuencia como el número de localidades con registros/total de localidades y el número de registros/total de registros de todas las especies y abundancia de cada especie como el valor máximo anual en toda el área de estudio dividido por el total acumulado de todas las especies. Se compararon las proporciones de familias y de grupos de especies por tamaño con estadística descriptiva.

Variación espacial de la frecuencia. Para identificar si existen diferencias en la distribución espacial de las especies de aves playeras se comparó la probabilidad de registrar cada especie entre las seis bocanas que conforman el área de estudio. Para cada especie se construyó un modelo lineal generalizado mixto (GLMM) con distribución binomial. Este modelo usó el número de visitas con registros de la especie para estimar la probabilidad de presencia (variable respuesta) en función de la bocana donde se encuentra (variable explicativa). Se usó la localidad de muestreo como una variable aleatoria anidada dentro de cada bocana. Se evaluó el ajuste del modelo con el cociente de su desviación estadística dividido por la desviación estadística del modelo nulo (Ho: la probabilidad media de registrar la especie no difiere entre bocanas). Para determinar la significancia de la prueba se usó el estadístico Z y el test Wald chi-test, y se hicieron pruebas posteriores de Tukey para determinar entre cuáles pares de bocanas existe evidencia de diferencia de la probabilidad de presencia de cada especie.

Variación espacial de la densidad. Se evaluó la variación espacial en la abundancia mediante un modelo lineal con la densidad (individuos/ha) como variable respuesta y la bocana como variable explicativa. Por la escasez de datos para Salango, se decidió no incluir esta bocana en el análisis. Se hicieron pruebas posteriores de Tukey para determinar entre cuáles pares de bocanas existe evidencia de diferencia de la densidad de cada especie. Se usó el estadístico F con un nivel de significancia de P = 0,05. Los modelos para frecuencia y densidad fueron implementados con el paquete lsmeans (Lenth, 2016) en el programa estadístico R (R Core Team, 2020).

RESULTADOS

Las aves playeras estuvieron presentes en 158 de 162 de las localidades visitadas en el conteo de IS y PNNS entre 2009 y 2020. Scolopacidae fue la familia más frecuente, con al menos un registro en todas las localidades con aves playeras, mientras Charadriidae fue registrada en poco más de la mitad de las localidades y Haematopodidae en solo cuatro (Figura 2A). Las especies grandes contribuyeron con 55 % de los registros de aves playeras acumulados en 10 años de conteo (Anexo 2). Este aporte fue mayor en la familia Haematopodidae y Scolopacidae, que en Charadriidae (Figura 2B, Anexo 2). Tres de las cuatro especies más comunes fueron aves grandes (N. phaeopus, T. semipalmata y T. melanoleuca) y en su conjunto contribuyeron con 42 % de todos los registros acumulados en 10 años de conteo (Figura 2C, Anexo 2). Numenius phaeopus y Actitis macularius tienen la distribución más amplia (Figura 2C), presentes en 95 % de las localidades visitadas mientras que C. mauri y C. pusilla contribuyeron con dos terceras partes de la abundancia total anual (Figura 2D). En conjunto estos resultados muestran que las aves playeras son ubicuas en el paisaje costero de IS y PNNS, ya que ocupan casi todas las localidades de hábitat intermareal. Adicionalmente las aves grandes tienen una mayor distribución (más localidades y registros acumulados), mientras unas pocas especies de aves pequeñas dominan numéricamente.

Figura 2 Frecuencia (proporción de localidades con registros), registros y abundancia de aves playeras por familia en PNNS y IS. A) Frecuencia por familia. B) Registros por familia y categoría de tamaño (H. palliatus, única especie de Haematopodidae, solo cuenta con 25 registros y no se muestra en la figura). C) Frecuencia (%) por especie. D) Abundancia total anual máxima. En B), C) y D) las especies pequeñas se representan con gris oscuro y las grandes con gris más claro. Ver Anexo 2 para valores absolutos y detalles adicionales 

Al interior del PNNS el aporte de la abundancia fue proporcional a su área muestreada, contrario a lo observado en la bocana de Iscuandé, que aportó un promedio de 63 % de la abundancia anual, 21 veces más de lo esperado por su área muestreada, que es apenas 3,4 % del total en el área de estudio (Figura 3). Las bocanas Sanquianga y Guascama, contribuyeron con un promedio de 29 % de la abundancia anual y 70 % del área muestreada, mientras las bocanas restantes (Amarales, Tapaje y Salango) aportaron 9 % restante con 26 % del área muestreada (Anexo 3).

Figura 3 Contribución de cada bocana a A) abundancia total de aves playeras y B) área muestreada durante 10 años de conteo. (Las barras indican el promedio y las líneas un error estándar). Los datos para cada año se encuentran en el Anexo 3. Bocanas: Sl = Salango. Gu = Guascama. Sn = Sanquianga. Am = Amarales. Ta = Tapaje. Is = Iscuandé. 

Se encontraron diferencias en la composición por categorías de tamaño entre IS y PNNS. Dentro de PNNS la composición entre aves grandes y pequeñas fue similar variando proporcionalmente entre 40 y 50 %, mientras que en IS predominaron las aves pequeñas sobre las grandes con 81 % de la abundancia (Figura 4A). También en IS, 87 % la abundancia de playeras grandes fue contribuida por P. squatarola y L. griseus (Figura 4B), mientras que 90 % de aves pequeñas fue aportado por C. mauri/pusilla (Figura 4C). Por su parte, en PNNS N. phaeopus contribuyó con 65 % de la abundancia de aves grandes y A. macularius con 55 % de aves pequeñas. Adicionalmente, la composición de las bocanas Guascama y Sanquianga difiere de las otras bocanas en PNNS, con una mayor de abundancia de T. semipalmata y C.mauri/pusilla. En conjunto estos resultados muestran que la composición, medida como el aporte porcentual a la abundancia total, fue muy diferente entre IS y PNNS y que en este último las bocanas con mayor influencia del Patía (Guascama y Sanquianga) presentan una composición ligeramente diferente del resto del parque.

Figura 4 Proporción de la abundancia de especies de aves playeras comunes por A) categoría de tamaño y por especie dentro de cada categoría (B y C). Los colores más oscuros indican las especies menos abundantes. Sl = Salango. Gu = Guascama. Sn = Sanquianga. Am = Amarales. Ta = Tapaje. Is = Iscuandé. 

Seis de ocho especies presentaron mayor probabilidad de presencia en la bocana de Iscuandé (Figura 5), N. phaeopus presentó una probabilidad similar en todas las bocanas y A. macularia una probabilidad menor en las bocanas Salango e Iscuandé. Al interior del PNNS las seis especies (T. semipalmata, T. melanoleuca, P. squatorola, C. mauri/pusilla, Ch. wilsonia y Ch. semipalmatus) muestran diferencias entre las bocanas. En general, en las bocanas de Guascama y Sanquianga la probabilidad de presencia es mayor para las seis especies, aunque solo para T. semipalmata la diferencia entre estas bocanas es significativa. Charadrius wilsonia tienen probabilidad de presencia significativamente menor al promedio. En la Tabla 1 se muestran los valores promedio de la probabilidad de presencia con su error estándar de las ocho especies.

Figura 5 Variación espacial en la probabilidad de presencia de ocho especies de aves playeras en cinco bocanas del PNNS (Sl = Salango, Gu = Guascama, Sn = Sanquianga, Am = Amarales y Ta = Tapaje) e IS (Iscuandé). Los puntos representan el promedio de cada bocana y las barras los intervalos de confianza de 95 %. La línea punteada y el número debajo de cada especie es el promedio global de probabilidad de presencia para toda el área de estudio. 

Tabla 1 Probabilidad promedio y error estándar (SE) en la presencia de ocho especies de aves playeras comunes en cinco bocanas del Parque Nacional Natural Sanquianga (Sl = Salango, Gu = Guascama, Sn = Sanquianga, Am = Amarales y Ta = Tapaje) y la bocana de Iscuandé (Is). 

En cuanto a densidad (Figura 6, Tabla 2), seis especies (T. semipalmata, T. melanoleuca, P. squatorola, C. mauri/pusilla, Ch. wilsonia y Ch. semipalmatus) tienen una densidad significativamente más alta en la bocana de Iscuandé, mientras que en las bocanas del PNNS la densidad es menor al promedio. Numenius phaeopus y A. macularius no presentan diferencias significativas en las seis bocanas estudiadas, aunque esta última sí muestra una densidad más alta que el promedio en la bocana de Tapaje.

Figura 6 Variación espacial en la densidad de ocho especies de aves playeras en cinco bocanas del PNNS (Sl = Salango, Gu = Guascama, Sn = Sanquianga, Am = Amarales y Ta = Tapaje) e IS (Iscuandé). Los puntos representan el promedio de cada bocana y las barras los intervalos de confianza de 95 %. La línea punteada y el número debajo de cada especie es el promedio global de densidad para toda el área de estudio 

Tabla 2 Promedio y error estándar (SE) en la densidad de ocho especies de aves playeras comunes en cinco bocanas del Parque Nacional Natural Sanquianga (Sl = Salango, Gu = Guascama, Sn = Sanquianga, Am = Amarales y Ta = Tapaje) y la bocana de Iscuandé (Is). 

DISCUSIÓN

La conservación de especies migratorias requiere de conjuntos de sitios que puedan ofrecer hábitat para múltiples especies (Senner et al., 2017). 10 años de conteo en dos sitios importantes en el corredor migratorio del Pacífico Americano: el Parque Nacional Natural Sanquianga y la bocana de Iscuandé muestran que, aunque son cuencas contiguas, la composición de aves playeras en estos dos sitios es muy diferente. Seis de ocho especies comunes tuvieron mayor probabilidad de ser registradas y una mayor densidad en Iscuandé, mientras que las dos especies restantes, A. macularius y N. phaeopus presentaron mayor probabilidad de presencia y densidad al interior del PNNS. Además del recambio de especies, la abundancia acumulada de individuos de aves playeras mostró un mayor aporte de las aves pequeñas en Iscuandé, principalmente Calidris mauri y C. pusilla. Estos resultados muestran que PNNS y IS ofrecen hábitat para comunidades compuestas por distintas especies y tamaños de aves playeras y que su papel en la conservación de sitios sería complementario.

Otros estudios también han encontrado patrones diferenciales para la distribución espacial de tamaños de este grupo de aves. Por ejemplo, en la bahía de Panamá, las especies del género Calidris tienden a concentrarse en los sectores más externos de la bahía (Kauffman et al., 2018), mientras las aves grandes pueden ocupar áreas más próximas al manglar. Los resultados del presente estudio sugieren que estos patrones de distribución diferencial de especies pequeñas también se cumplen en el norte de Nariño con una distribución más equitativa de aves grandes y pequeñas en PNNS y predominancia de aves pequeñas en IS. Las diferencias en la composición de la comunidad de aves playeras entre PNSS y IS pueden ser ocasionadas por múltiples factores, incluyendo aquellos propios de la historia de vida de especies, que incluyen su tamaño, modo de alimentación, y vulnerabilidad a depredadores (Johnston-González, 2019) y las condiciones de hábitat, en particular el tamaño de los sitios y disponibilidad de recursos en el hábitat (Jiménez, 2013), el riesgo de depredación (Martins et al., 2015; Hope, 2018) y su proximidad al océano (Martínez-Curci et al., 2015). Por ejemplo, durante la migración posreproductiva, Calidris mauri selecciona áreas con menor proximidad a la vegetación (Hope, 2018), algo que se interpreta como la selección de área con menor riesgo de depredación. En este sentido, la predominancia de aves playeras pequeñas en IS podría ser resultado de la selección de localidades grandes, de más de 500 ha, que ofrecen mayor área contigua de hábitat y concentración de recursos en un mismo lugar, así como menor vulnerabilidad ante depredadores. Estas condiciones podrían atraer a grandes bandadas de aves como las que forman las especies pequeñas de Calidris.

Aunque no se evaluó cuantitativamente, la mayor proximidad geográfica de los planos intermareales a la línea costera en Iscuandé presentan mayor influencia marina, mientras que al interior del PNN, con localidades hasta 30 km río arriba presentan una influencia más estuarina e incluso de agua dulce. La influencia del tipo de hábitat y su proximidad al océano es uno de los mayores factores que explican las diferencias en la distribución de aves playeras en otras localidades tropicales (Ribeiro et al., 2004; Martínez-Curci et al., 2015). Aunque escapa el alcance de este estudio, es importante entender los patrones temporales interanuales y multianuales de la comunidad de aves playeras. Sin embargo, la serie de datos analizados en este estudio, muestra una variación natural de la comunidad de aves de la región del norte de Nariño, lo cual puede ser insumo para definir umbrales poblacionales requeridos para evaluar la efectividad de manejo del área protegida (PNN Sanquianga, 2017) o los logros de conservación del acuerdo del manglar (Asociación Calidris y consejo comunitario Esfuerzo Pescador, 2017).

Al interior del PNNS la influencia de la desembocadura del río Patía-Sanquianga, ha causado cambios en la hidrología y la tasa de sedimentación de las bocanas durante más de 30 años (Parra y Restrepo, 2014). Análisis morfológicos muestran que en las bocanas Sanquianga y Guascama se moviliza mayor caudal y sedimentos provenientes del río, y que la intrusión salina en el estuario cada vez es menor debido al avance del río hacia la costa, produciendo alteraciones hídricas y ecosistémicas significativas, mientras que las condiciones de la bocana de Amarales se han mantenido estables en este mismo periodo (Parra y Restrepo, 2014). Los resultados del presente estudio indican un patrón diferencial en la composición taxonómica y por categorías de tamaños de aves playeras en las bocanas con mayor influencia del Patianga. Sin embargo, la predicción sobre diferencias en la distribución y abundancia sectores centro-occidental (Guascama y Sanquianga) no fue apoyada por los datos de probabilidad de presencia y densidad de aves grandes o pequeñas. Una excepción es Tringa semipalmata, la cual presentó una alta ocupación de planos intermareales en las bocanas de Sanquianga y Guascama. De acuerdo con Reiter et al. (2020), esta especie también ha aumentado su distribución en otras áreas del Pacífico americano.

El gradiente marino-estuarino también puede influir en el comportamiento de las comunidades de aves playeras. En el caso del PNNS, este gradiente se extiende a lo largo de 30 km hacia el continente y puede incluir planos con influencia marina, estuarina o continental. En IS los planos intermareales están ubicados directamente sobre la línea de costa o a pocos kilómetros (< 5 km) de la misma (MADS et al., 2015) por lo que se asumió una mayor influencia marina. Esta influencia podría ocasionar diferencias en la composición de sedimentos, aportes de materia orgánica y, en últimas, diferentes comunidades bentónicas que los habitan y conforman la dieta de aves playeras. En particular, especies del género Calidris, que se alimentan sobre biopelículas (Kuwae et al., 2012), un recurso de distribución localizada, que es un factor limitante para la distribución de las especies.

La complementariedad de las áreas muestra un gradiente de tamaños en sitios de alimentación, cercanía a parches de manglar y a poblados, entre otros, lo cual podría aportar un gradiente útil a estudios sobre los factores que condicionan el comportamiento de la composición y la distribución temporal y espacial de esta comunidad de aves. Entre estos factores se ha estudiado el efecto de la proximidad a vegetación o barreras que puedan obstruir la vigilancia de los alrededores (Ydenberg et al., 2002; Pomeroy et al., 2008; Martins et al., 2015) y el comportamiento diferencial que presentan las especies según sus categorías de tamaño. Otro de los aspectos interesantes para próximos estudios es el uso que se le da a los sitios en diferentes escalas temporales, como a lo largo de un día o en las etapas del ciclo migratorio o reproductivo de las aves playeras (Cifuentes-Sarmiento y Ruiz-Guerra, 2009).

CONCLUSIONES

En este estudio se documenta la variación espacial de la abundancia de aves playeras durante 10 años (2009, 2012-2020) en planos intermareales en el extenso paisaje costero de 1 000 km2 del norte de Nariño, Colombia. La composición y abundancia de aves playeras fue muy diferente entre IS y PNNS, lo que indica la complementariedad de estos sitios para la conservación del hábitat. En los planos costeros y más marinos de IS, las aves pequeñas contribuyeron con más de 80 % de la abundancia, con C. mauri-pusilla dominando numéricamente. En los planos pequeños y rodeados de manglar a lo largo del gradiente estuarino de PNNS, la abundancia se repartió de manera más equitativa entre especies pequeñas y grandes, al ser A. macularia (pequeña) y N. phaeopus (grande) las especies más frecuentes y abundantes. Estas diferencias a escala regional podrían explicarse por variaciones en el tamaño y configuración de planos intermareales, diferencias en el gradiente marino y en recursos alimenticios, así como por diferencias en la historia natural de las especies, factores que requieren mayor investigación. Estos resultados contribuyen al establecimiento de la línea base sobre la variabilidad espacial de la abundancia de aves playeras, que puede usarse para el seguimiento de valores objeto de conservación como los planos intermareales al interior del Parque Nacional Natural Sanquianga y la bocana de Iscuandé. Al ser parte de un monitoreo coordinado a escala hemisférica, los conteos del norte de Nariño también contribuyen al conocimiento del estado de las poblaciones de este grupo de aves en la ruta del Pacífico americano.

AGRADECIMIENTOS

A los jefes y funcionarios del Parque Nacional Natural Sanquianga, con quienes se trabajó en el ajuste del protocolo de monitoreo y que permitieron las salidas de campo, en especial a los jefes Nianza Angulo, José Arvey Loaiza y Gustavo Mayor; a los funcionarios Leidy Diana Cifuentes, Edinson Anchico, Edwin Caicedo, Yerson Manuel Caicedo Anchico, Paula Casas Cortés, Darly Xiomara Estupiñán Payán, Diego Estupiñán, Julio Grueso Anchico, Wilfrido Ibarbo Biojó, Saturnino Montaño Solís, Víctor Hugo Estupiñán, Janner Rodríguez y Eder Torres de la Cruz, y a los representantes y comunidades de los consejos comunitarios asentados en el PNN Sanquianga. En la Dirección Territorial Pacífico, a José Luis García, Andrés Cuellar y Paula Giraldo. Al consejo comunitario Esfuerzo Pescador y sus representantes, en especial a Carlos Congolino, Wilmer Estupiñán, Ember Anchico, Carmelo Castillo y Jacinta Congolino. Al equipo de la Asociación Calidris, en especial a Fernando Castillo, Carlos Ruiz, Yanira Cifuentes, César Arango, Pedro Camargo, Jeisson Zamudio, Marlyn Zuluaga, Dina Estupiñán, Felipe Estela, Karolina Fierro, Eliana Fierro, Fernando Ortega y Alexander González por su apoyo en el trabajo de campo y la discusión de protocolos y de resultados. A la iniciativa Crimbi y sus socios y al proyecto de las aves playeras migratorias, su comité coordinador y sus socios, en especial a Matt Reiter y Catherine Hickey de Point Blue Conservation Science, a Eduardo Palacios del Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada y a Rob Clay de la oficina ejecutiva de la Red Hemisférica de Aves Playeras de Manomet. Durante la recolección y el análisis de información, RJG contó con el apoyo del Centro para la Ecología y Vida Silvestre (CWE) de la Universidad Simon Fraser (SFU), el Servicio del Ambiente y Cambio Climático de Canadá (ECC), el programa de becarios de Soluciones Costeras (CSF) del Laboratorio de Ornitología Cornell y el programa GEO del Invemar. Al Servicio Forestal y al Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos por apoyar el trabajo de campo. Contribución 1288 del Invemar

REFERENCIAS

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ANEXOS

Anexo 1.

Número de localidades visitadas (N), área cubierta (ha), número de registros e individuos contados (abundancia) en 10 años de conteo de aves playeras del norte de Nariño (Colombia).

Anexo 2.

Frecuencia y abundancia máxima de especies comunes de aves playeras grandes (> 100 g) y pequeñas (< 100 g) entre 2009 y 2020 en 162 planos intermareales del norte de Nariño (Colombia). El número total de registros es de 2943 (95 registros corresponden a categorías agrupadas y a especies poco comunes). En cuatro localidades no se obtuvieron registros de aves o no se identificó el grupo.

Anexo 3.

Porcentajes por año de individuos totales y área total para cada año por localidad

Recibido: 09 de Agosto de 2020; Aprobado: 23 de Octubre de 2020

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