INTRODUCCIÓN

Los peces criptobentónicos pueden ser definidos como “peces adultos de usualmente < 5 cm que son visualmente y/o de comportamiento críptico, los cuales tienen una fuerte relación con el bentos” (^{Depczynski y Bellwood, 2003}: 183). En fondos duros, como en los arrecifes de coral, estos pueden llegar a ser ~50 % de la abundancia de los peces, ~40 % del número de especies de peces y ~35 % del total de la biomasa íctica (^{Ackerman y Bellwood, 2000}, 2002). La gran abundancia de larvas de peces criptobentónicos y el análisis del contenido estomacal de depredadores arrecifales sugieren que probablemente estos desempeñan un papel importante en la dinámica trófica de los arrecifes coralinos, al participar en el reciclaje de la biomasa derivada de la producción primaria a través de vías detríticas (Depczynski y Bellwood, 2003; ^{Brandl et al., 2019}). Por otra parte, análisis de isótopos estables (δ¹⁵N) en zonas estuarinas tropicales señalan un nivel trófico medio y alto para este tipo de organismos, lo cual indicaría que se comportan como depredadores de microfauna bentónica (^{Medina-Contreras et al., 2018}).

Las técnicas de muestreo utilizadas comúnmente, como los censos visuales, no permiten obtener información ecológica sobre las comunidades de peces criptobentónicos (^{Willis, 2001}) debido al sesgo que se presenta hacia individuos con longitud total de > 5 cm. Esta técnica suele subestimar la contribución de los peces criptobentónicos, por lo que se han realizado ajustes a los censos visuales para estudiar este grupo de organismos (^{Beldade y Gonçalves, 2007}). En aguas turbias como en las zonas estuarinas cercanas a bosques de manglar, donde la visibilidad es reducida (< 1 m), los censos visuales son poco prácticos. Por lo tanto, para muestrear esta comunidad en estos ambientes se han usado sustancias anestésicas e ictiocidas (v. g. ^{Barletta et al., 2002}). Estas sustancias tienen restricciones en su uso debido a su impacto ambiental; sin embargo, pueden brindar información precisa sobre inventarios de biodiversidad a escalas pequeñas de muestreo (^{Robertson y Smith-Vaniz, 2008}). En el caso de áreas marinas protegidas, el uso de estas sustancias es restringido debido a que podrían afectar otros organismos que no hacen parte del grupo de estudio, así como los ecosistemas muestreados. Por esta razón, es necesario contar con métodos de muestreo alternativos, los cuales incluyen el uso de unidades estandarizadas que imitan las condiciones del sustrato (^{Zimmerman y Martin, 2004}; ^{Ransome et al., 2017}). Estas unidades de muestreo se ubican en hábitats específicos y se recuperan después de un cierto período, recolectando peces y especies de invertebrados crípticos de una manera efectiva. Estos dispositivos también se pueden utilizar para investigar eventos de asentamiento y reclutamiento (^{Robertson et al., 1988}; ^{Glynn, 2006}; ^{Valles et al., 2006}; ^{Carassou et al., 2009}; ^{Mellin y Pontón, 2009}).

Hasta el momento no existen estudios que hayan documentado la abundancia relativa de la comunidad de peces crípticos en los sistemas estuarinos del Pacífico Oriental Tropical (POT) y particularmente en la costa Pacífica de Colombia. Para la mayoría de las especies que conforman esta comunidad, la única información disponible está restringida a su descripción original, registros únicos y listas de especies de áreas específicas. Los estudios que abordan la ecología de los peces crípticos en el POT se han realizado en charcos intermareales y arrecifes coralinos en México y Colombia (^{Castellanos-Galindo et al., 2005}, 2014; ^{Balart et al., 2006}; ^{González-Cabello y Bellwood, 2009}; ^{Alzate et al., 2014}). Los peces criptobentónicos del POT poseen una baja riqueza de especies comparada con otras áreas, lo que produce baja redundancia funcional entre las especies que componen estas comunidades (González-Cabello y Bellwood, 2009). Lo anterior hace referencia a que pocas especies desempeñan una misma función en el ecosistema (v. g. hábitos alimentarios) (^{Loreau, 2004}), por lo que esta función es vulnerable a perturbaciones. Dichas características hacen que esta comunidad de organismos sea vulnerable tanto a impactos antropogénicos como ambientales.

En el presente trabajo se documenta por primera vez la comunidad de peces criptobentónicos en el área marina protegida Parque Nacional Natural Uramba Bahía Málaga (PNN Uramba). También se evalúa si la estructura de esta comunidad difiere temporal y espacialmente en este lugar.

ÁREA DE ESTUDIO

El PNN Uramba (3,953169 N-77,326456 W; Figura 1) es un área marina protegida (AMP) ubicada en la costa central del Pacífico colombiano. Esta bahía se formó durante eventos tectónicos en el Mioceno tardío-Holoceno (^{Martínez y López-Ramos, 2011}). Tiene una extensión de 470,94 km². Predominan condiciones estuarinas y se presentan profundidades promedio de 12-15 m. Además, alberga diversidad de hábitats que incluyen manglares, costas rocosas, planos lodosos, playas arenosas y fondos tanto blandos como duros (^{Cantera-Kintz et al., 2013}). La precipitación anual es una de las mayores entre las áreas costeras del hemisferio occidental, con un promedio de 7236 ± 2033 mm entre 1969 y 2015 (estación n.° 5407003-IDEAM), con un periodo de menores precipitaciones entre enero y abril (x̃ = 422 mm/mes) y de mayores precipitaciones entre mayo y diciembre (x̃ = 746 mm/mes) (^{Castellanos-Galindo y Krumme, 2013}). La temperatura superficial del mar es estable durante el año (27-30 °C), mientras que los valores de salinidad varían entre 0 y 30 dependiendo de las corrientes mareales y la precipitación (^{Cantera-Kintz et al., 1998}). Esta área se caracteriza por presentar un régimen macromareal semidiurno (ca. 4 m de rango mareal).

Figura 1 Ubicación geográfica de las localidades de muestreo. A) Pacífico Oriental Tropical. B) PNN Uramba. 

MATERIALES Y MÉTODOS

Muestreo

Se utilizaron sustratos artificiales duros (SAD) como unidad de muestreo, los cuales contenían ladrillos y fragmentos de conchas recogidas en el área (concheros). Estos materiales fueron depositados en canastas plásticas (35 × 20 × 18 cm) y cubiertas con una malla con ojo de 2 mm (Figura 2). Se escogieron seis localidades a lo largo de la bahía de la siguiente manera: dos en la zona interna (La Plata: IN1; Coquero: IN2), dos en la media (Curichichi: MD1; Los Negros: MD2) y dos en la externa (Islote Morro Chiquito: OU1; Los Negritos: OU2) (Figura 1). El sustrato predominante de estas localidades es rocoso y está rodeado por fondos areno-fangosos. La profundidad a la cual estuvieron los SAD fue entre 3-7 m durante marea baja.

Figura 2 Sustratos artificiales duros (SAD) usados para la colecta de peces criptobentónicos en las seis localidades del PNN Uramba. A) SAD expuesto recientemente y B) SAD antes de ser recuperado, después de cinco meses. 

El muestreo se llevó a cabo entre junio de 2008 y agosto de 2009, periodo en el cual se realizaron siete salidas de campo aproximadamente cada dos meses. En la primera salida, tres SAD fueron ubicados en cada una de las localidades (3 SAD × 6 localidades = 18 SAD). En las siguientes salidas un número similar de SAD fue ubicado en cada localidad. Los SAD fueron recuperados después de la tercera salida de campo, cuando fue extraído el primer juego de 18 SAD. En las siguientes salidas, la recuperación y ubicación de SAD continuó. En promedio, los SAD estuvieron sumergidos por cinco meses (x̃ ± d.e. = 145 ± 19,4 días). En total se expusieron y recuperaron 90 SAD durante todo el muestreo. Al ser recuperado, cada SAD fue levantado del fondo cuidadosamente y puesto al interior de canastas plásticas de mayor tamaño recubiertas con una malla con un ojo de menor tamaño mientras aún se encontraban en el agua. Después fueron llevadas a la superficie lentamente con ayuda de una bolsa recuperadora. Este procedimiento se realizó con el fin de evitar que algunos especímenes escaparan durante el proceso.

Después de ser extraídos del agua, los SAD se dispusieron en bandejas plásticas con agua de mar. Una vez en tierra, fueron desarmados cuidadosamente en busca de peces e invertebrados, raspando a mano el sustrato y tamizando los sedimentos que se acumularon en cada unidad. Todos los peces fueron identificados al menor nivel taxonómico posible (siguiendo a ^{Robertson y Allen, 2008}) y se midió la longitud total (precisión = 0,01 mm) y el peso (precisión = 0,001 g). Algunos peces fueron preservados en formalina al 10 % y transportados para ser depositados en la Colección de Referencia de Ictiología de la Universidad del Valle (CIRUV). Los datos de abundancia de los tres SAD para cada localidad fueron agrupados debido al bajo número de peces recolectados en cada una de las unidades experimentales. La densidad de peces se calculó al considerar el volumen de cada SAD (35 × 20 × 18 cm = 0,0126 m³ o 0,07 m²). Se obtuvo la información sobre los hábitos alimentarios (HA) para cada especie registrada en ^{Robertson y Allen (2008)} y ^{Froese y Pauly (2009)}.

RESULTADOS

Un total de 197 individuos pertenecientes a 26 especies y 11 familias de peces fueron recolectados durante todo el periodo de muestreo. De las especies encontradas, 50 % corresponden a nuevos registros para el PNN Uramba (Figura 3, Tabla 1). Gobiidae, Labrisomidae y Gobiesocidae dominaron la comunidad en número de especies. Gobiidae (43,7 % del total de individuos) fue la familia más representativa en cuanto a abundancia, seguida por Labrisomidae (22,3 %) y Muraenidae (11,7 %). Las familias con menor representatividad en las muestras (menos de tres especies y pocos individuos) fueron Balistidae, Serranidae, Pomacentridae y Antennariidae. El trambollito amarillo Starksia fulva fue la especie más abundante al representar 16 % del total de individuos. El gobio gusano pecoso Cerdale ionthas y el gobio Gobulus hancocki representaron respectivamente 10 % y 15 % de la abundancia. Las especies restantes presentaron abundancias menores a 10 % cada una.

Figura 3 Algunos peces criptobentónicos del PNN Uramba. A) Starksia fulva. B) Cerdale ionthas. C) Coryphopterus urospilus. D) Gymnothorax flavimarginatus. E) Apogon dovii. F) Hypsoblennius caulopus. G) Gobiesox adustus. H) Paraclinus mexicanus. Barra de escala = 5 mm. Fotografías: Arthur Anker. 

Tabla 1 Peces criptobentónicos recolectados en SAD (90) expuestos en las seis localidades del PNN Uramba en los cinco eventos de muestreo (2008-2009). Número total de individuos para cada especie (n) junto con el número de individuos medidos (en paréntesis). x̃ ± d.e. = Promedio ± desviación estándar. HA = Hábitos alimentarios. C = Carnívoro. P = Planctívoro. O = Omnívoro (^{Robertson y Allen, 2008}). FO: Frecuencia de ocurrencia. *Nuevos registros para el PNN Uramba. El listado se presenta de acuerdo con la clasificación propuesta por ^{Betancur et al. (2017)}. 

La densidad promedio de los peces fue de 31,2 ± 27,7 ind m^-2. Para S. fulva y G. hanckoki fue de 5 ind m^-2, mientras que especies con un solo individuo presentaron densidades de 0,16 ind m^-2 (Tabla 1). La abundancia promedio fue mayor para OU2 (12,8 ± 10,5 ind m^-2) y menor para OU1 (2,6 ± 2,3 ind m^-2) y la riqueza promedio observada fue mayor para OU2 (5,4 ± 2,7 ind m^-2) y menor para IN1 (1,6 ± 1,1 ind m^-2).

En el nMDS se observó la separación de IN1 y OU2 de las demás localidades (Figura 4) y de la zona interna de las otras zonas. El análisis PERMANOVA de dos vías (zonas y meses) mostró que solo las zonas presentaron diferencias significativas y no se presentó interacción entre los factores (Tabla 2).

Figura 4.  Escalamiento multidimensional no métrico (nMDS) de las localidades y zonas de muestreo de peces criptobentónicos en el PNN Uramba (Pacífico Oriental Tropical). 

Tabla 2 Resultados del análisis multivariado permutacional (PERMANOVA) de dos vías evaluando los efectos de las zonas y los meses en la comunidad de peces criptobentónicos en el PNN Uramba (Pacífico Oriental Tropical). gl: Grados de libertad. SC: Suma de cuadrados. MC: Media de cuadrados. P: Nivel de significancia. **: Significativo (P < 0,05). 

Para la localidad IN1, los gobios Gobiosoma seminudum y C. ionthas representaron 68,8 % y 31,2 % de las similitudes Bray-Curtis promedio. Para IN2 S. fulva fue la especie más representativa al contribuir con 57,4 % de la similitud Bray-Curtis promedio. Gobulus hancocki fue la especie que más contribuyó para MD1 con 65 % de la similitud promedio. Del mismo modo, Coryphopterus urospilus fue la especie más representativa para MD2 con una contribución de 41,6 % de la similitud de esta localidad. Las diferencias encontradas en la comunidad de peces criptobentónicos entre la zona interna y las otras dos zonas se deben a la presencia de C. ionthas, G. seminudum, S. fulva y G. hancocki. Finalmente, la especie más representativa para las localidades OU1 y OU2 de la zona externa fueron respectivamente S. fulva y la morena Gymnothorax flavimarginatus. Las especies mencionadas fueron responsables de las mayores contribuciones en las diferencias entre los pares de zonas al ser evaluadas por medio del análisis SIMPER (Tabla 3).

Tabla 3 Comparación entre pares de zonas usando el análisis SIMPER. Para cada comparación pareada se indica el promedio de la diferencia entre los conjuntos de especies (D) y las seis especies de peces criptobentónicos que contribuyen de mayor forma a estas diferencias. 

DISCUSIÓN

La comunidad de peces criptobentónicos del PNN Uramba presenta similitudes con la composición de familias que se han encontrado en los arrecifes coralinos del golfo de California (^{Balart et al., 2006}; ^{González-Cabello y Bellwood, 2009}) y del Pacífico panameño (^{Enochs et al., 2011}). En el golfo de California, Tripterygiidae, Gobiidae, Chaenopsidae y Labrisomidae son las familias con mayor número de especies, mientras que Chaenopsidae, Tripterygiidae y Gobiidae son aquellas con mayores abundancias. En el PNN Uramba, Gobiidae y Labrisomidae son las familias dominantes en la comunidad de peces criptobentónicos tanto en riqueza como en abundancia, mientras que Tripterygiidae y Chaenopsidae no se registraron. La ausencia de estas familias puede ser explicada debido a que muchas de las especies de peces de tres aletas (Tripterygiidae) y los trambollines tubícolas (Chaenopsidae) tienen nichos ecológicos especializados que no estuvieron presentes en los SAD. Por ejemplo, en ambientes someros de las zonas media e interna de la bahía se pueden observar especies de Chaenopsidae como el trambollín de los cirripedios Acanthemblemaria hancocki Myers and Reid, 1936, en testas de balanos vacías en sustratos rocosos cercanos a los SAD, así como individuos del pez de tres aletas Axoclinus lucillae Fowler, 1944 (Tripterygiidae) (información sin publicar por los autores) en charcos del intermareal rocoso de la estación más externa (OU2). Si bien en el PNN Uramba no existen arrecifes de coral consolidados como en el golfo de California o el Pacífico panameño, la presencia de comunidades de peces similares indica que la ocurrencia de algunos arrecifes rocosos en esta área protegida puede servir de hábitat para estas especies, ya que dichos arrecifes son un equivalente ecológico de los coralinos, con una estructura heterogénea donde los organismos pueden encontrar refugio, alimento e incluso cumplir el papel de guardería. Además, las especies encontradas, en su mayoría, son altamente tolerantes a las fluctuaciones en la salinidad propias de esta localidad del Pacífico colombiano.

En la costa Pacífica de Panamá se han simulado matrices arrecifales usando restos de esqueletos de corales pocillopóridos, en la cuales ^{Glynn (2006)} encontró a Gobulus hancocki entre las especies más abundantes. Sin embargo, el pez críptico más común en ese estudio fue el jaboncillo ocelado Pseudogramma thaumasia (Gilbert, 1900), el cual no fue encontrado en el PNN Uramba, probablemente debido a que esta especie prefiere sustratos duros en zonas de baja turbidez, situación que es poco común en esta AMP.

Desde la perspectiva de los grupos funcionales, la comunidad de peces criptobentónicos del PNN Uramba difiere del descrito para la Gran Barrera de Coral por ^{Depczynski y Bellwood (2003)}. Estos autores documentaron la predominancia de carnívoros (ca. 70 % de las especies y 85 % de los individuos encontrados en ese estudio) y detritívoros en la comunidad de peces criptobentónicos en la Gran Barrera de Coral. En el POT, ^{Glynn (2006)} y ^{González-Cabello y Bellwood (2009)} encontraron que los carnívoros y planctívoros son dominantes, mientras que los detritívoros son un componente minoritario de esta comunidad de organismos. Las diferencias en estos grupos tróficos de los peces criptobentónicos que se encuentran en estas regiones (Indo-Pacífico Oriental y POT) puede deberse a la disparidad en las historias geológicas y ambientales de ambos lugares.

Los Negritos, la localidad más externa en este estudio (OU2) es la que presenta menores afectaciones por el drenaje de agua dulce y sedimentos terrígenos. El sustrato predominante allí es rocoso y usualmente presenta una menor turbidez en comparación con las demás zonas. Además, es considerada una de las zonas más biodiversas (^{Cantera-Kintz, 1991}; ^{Guevara-Fletcher et al., 2011}) del PNN Uramba. La composición de familias en Los Negritos es similar a la que se ha observado en los charcos intermareales del Parque Nacional Natural Gorgona (^{Castellanos-Galindo et al., 2014}), donde se pueden encontrar arrecifes coralinos adyacentes a la zona intermareal. Muraenidae es una familia dominante en los charcos intermareales en Gorgona, con seis especies que contribuyen significativamente a las densidades y la biomasa de estos ambientes costeros. Por su parte, G. flavimarginatus fue una de las especies que diferenció a OU2 de las demás localidades de esta área protegida. De forma similar, las especies de Gobiesocidae y Antennariidae estuvieron representadas, siendo exclusivas de esta estación de muestreo.

En contraste, IN1 fue dominada por C. ionthas y E. seminudus y se caracterizó por la menor riqueza de especies entre todas las localidades. Estas especies se observan comúnmente en planos lodosos en áreas de manglar cercanas a la localidad de muestreo, donde tienen un papel importante como depredadores de la red trófica de los ecosistemas de manglar. Esto se evidenció gracias al uso de isótopos estables (^{Medina-Contreras et al., 2018}). La ubicación de IN1 en el canal principal del PNN Uramba se caracteriza por fuertes corrientes mareales y una mayor influencia de las condiciones estuarinas, donde la presencia de sedimentos terrígenos es alta y limita el asentamiento de los peces criptobentónicos. En relación con lo anterior, se observa que OU2 y IN1 tienen las mayores diferencias ambientales y en la composición de especies. Sin embargo, S. fulva y G. hancocki se encuentran en la mayoría de las localidades, lo que sugiere que son tolerantes a las condiciones dinámicas típicas de áreas estuarinas.

La proporción de nuevos registros para el área de estudio indica que los SAD son una herramienta adecuada para la colecta de organismos como peces que no son observados fácilmente en los censos visuales y también resaltan la importancia del PNN Uramba como un área biodiversa. En el último listado de especies de peces de esta área se registraron 237 (^{Castellanos-Galindo et al., 2006}). Estos nuevos registros incrementan en 5 % el número total de la diversidad de especies para el parque (alcanzando 250). Es muy probable que en muestreos en otros hábitats del PNN Uramba (e.g. manglares), que utilicen métodos alternativos enfocados en las especies que componen estas comunidades, se incremente el número de especies de peces registradas en esta área protegida. Trabajos preliminares que se han centrado en la endofauna de los manglares en diferentes localidades de la costa central del Pacífico colombiano han revelado que la diversidad tanto de peces como de otros organismos como crustáceos es mayor de lo que tradicionalmente se ha creído (J.F. Lazarus, obs. pers.) y ha permitido encontrar nuevas especies para la ciencia (^{Anker y Lazarus, 2015}a, ²⁰¹⁵b, ²⁰¹⁷). Lo anterior abre una nueva línea de investigación desde la cual se pueda conocer la diversidad de estos sistemas y evaluar cuál es el aporte de este componente de la fauna en las redes tróficas de los ecosistemas estuarinos.

Por otra parte, es probable que los peces demersales de mayor tamaño pudieran haber escapado de los SAD durante el proceso de recuperación, pero la mayoría de las especies criptobentónicas probablemente se encuentran representadas con este método de muestreo. ^{Glynn (2006)} encontró en Panamá que el número de especies de peces comunes entre censos visuales y sustratos artificiales es bajo. Algunos estudios en la Gran Barrera de Coral y en la costa de Nueva Zelanda también han demostrado que existe poca superposición de especies entre los censos visuales y los muestreos en los cuales se ha usado rotenona (^{Ackerman y Bellwood, 2000}; ^{Willis, 2001}; ^{Smith-Vaniz et al., 2006}). Estructuras similares a los SAD han sido usadas frecuentemente para investigar los patrones de asentamiento de peces en una variedad de hábitats naturales y a diferentes escalas temporales (v. g.^{Lozano y Zapata, 2003}; ^{Mellin y Pontón, 2009}). ^{Zimmerman y Martin (2004)} usaron un método similar que permitió recolectar de forma efectiva invertebrados arrecifales en el Caribe. Estos resultados permiten demostrar que el uso de los SAD es una alternativa económica, no invasiva y no destructiva que permite tener una muestra representativa de fauna criptobentónica, lo que facilita estudiar diferentes procesos ecológicos que se presentan en las comunidades bentónicas. No obstante, se debe tener cuidado al extrapolar las densidades de peces de los SAD a las densidades de peces observadas en la naturaleza, ya que este método puede constituirse en un sitio de agregación de individuos que en el medio natural se encontrarían dispersos, debido a la disponibilidad limitada de sustratos adecuados.

La densidad de peces criptobentónicos observada en el PNN Uramba (31,2 ind m^-2) se encuentra en el rango superior en comparación con otras comunidades de peces estudiadas con técnicas diferentes de muestreo (v. g. rotenona, censos visuales) en otras regiones del mundo. Por ejemplo, ^{Depczynski y Bellwood (2003)} utilizaron rotenona para estudiar los peces criptobentónicos en la Gran Barrera de Coral y encontraron densidades de 11,43 ind m^-2 (384 individuos en 33,6 m²). Una situación similar ocurrió con ^{González-Cabello y Bellwood (2009)}, quienes encontraron que la densidad de peces criptobentónicos en el golfo de California era de 20,9 ind m^-2. Por lo tanto, se considera que el uso de los SAD es un método sencillo y confiable para realizar estudios a este grupo de organismos.

El presente estudio es uno de los primeros intentos por describir la estructura de las comunidades de peces criptobentónicos de áreas estuarinas en el Pacífico Oriental Tropical. Observaciones preliminares sobre la abundancia de estas especies y los ciclos de vida cortos de muchas de estas permiten suponer que juegan un papel importante en la dinámica trófica de los ecosistemas donde se encuentran (^{Brandl et al., 2019}). Por ello, las interacciones tróficas con otros componentes de los ecosistemas presentes en el PNN Uramba merecen ser investigadas a profundidad (v.g. metabarcoding de contenido estomacal; ^{Casey et al., 2019}). En particular, la presencia de un número elevado de carnívoros en los SAD indica que estos sustratos bentónicos heterogéneos en el PNN Uramba proveen también un hábitat a una gran variedad de presas (invertebrados) de las cuales los peces pueden alimentarse.

El bajo potencial de la redundancia funcional, el alto endemismo y el aumento en la frecuencia de eventos ENSO y sus impactos ecológicos son las principales causas de por qué algunos taxa marinos en el POT están amenazados de extinción (^{Polidoro et al., 2012}; ^{Chasqui et al., 2017}). Por ello es necesario entender cómo esta comunidad de peces criptobentónicos reacciona espacial y temporalmente a los cambios de las condiciones ambientales que se presentan en los hábitats costeros de la región (v. g. contaminación y desarrollo de infraestructura). Comparar la respuesta de este grupo con otros con una mayor redundancia funcional (v. g. crustáceos, moluscos) permitiría tener una idea de cuáles son los mecanismos necesarios para mantener en óptimas condiciones los ecosistemas marinos. Los peces criptobentónicos podrían entonces ser usados como un modelo para probar cómo diferentes perturbaciones antropogénicas y naturales (v. g. ENSO) afectan el funcionamiento y la resiliencia de los ecosistemas en esta AMP. Este estudio muestra que el PNN Uramba es de vital importancia para la conservación de fauna marina poco conocida de Colombia.