Área de estudio

El estrecho de Gerlache, se encuentra ubicado al oeste de la península Antártica, separando ésta del archipiélago Palmer, extendiéndose en dirección suroeste a noreste incluyendo la isla Trinidad, posee una profundidad entre los 270 y 1100 m, con pendientes de 20° (Figura 1) (^{Anderson, 1999}). Este, junto con el estrecho de Bransfield (Figura 1), de 220 km de largo y 120 km de ancho entre la península Antártica y las numerosas islas que conforman el archipiélago islas Shetland del Sur, constituyen sitios de interés para la comunidad científica; dado que ofrecen la oportunidad de estudiar la composición, estructura y dinámica de varias comunidades marinas, especialmente de la fauna bentónica (Secretariat of the Antarctic Treaty, 2009).

Figura 1 Área de estudio presentando la ubicación de las estaciones en las que se recolectaron equinodermos durante las expediciones científicas colombianas a la Antártica: III Expedición Almirante Padilla (2016- 2017) -Estaciones 541, 543 y 546 y V Expedición Almirante Campos (2018-2019) - Estaciones 636 y 640. 

Recolección de muestras

Durante las expediciones científicas colombianas a la Antártica realizadas entre 2016 y 2019 (III - Expedición Almirante Padilla y V - Expedición Almirante Campos) se muestrearon 11 estaciones con el fin de caracterizar la comunidad bentónica de fondos blandos (Tabla 1). Los muestreos se hicieron utilizando muestreadores de sedimentos: una draga Shipek (0,04 m²) durante la III Expedición y una draga Van Veen (0,066 m²) durante la V Expedición. Una vez lanzadas y recuperadas las dragas, antes de tamizar y preservar el sedimento, la mega-epifauna y el material de la capa superior del dragado fue separado manualmente (restos vegetales, rocas pequeñas, entre otros), con el fin de aprovechar estas recolectas incidentales. La mega-epifauna fue anestesiada en una solución de agua de mar filtrada con cloruro de magnesio a 10 % en oscuridad y posteriormente fijada y preservada en etanolal 96 %. El material de la capa superior fue preservado directamente en etanol al 96 %.

Tabla 1 Estaciones muestreadas durante las expediciones científicas colombianas a la Antártica: III Expedición Almirante Padilla (2016-2017) y V Expedición Almirante Campos (2018-2019). En las estaciones indicadas en negrita y con asterisco se recolectaron equinodermos. 

Los ejemplares y las muestras fueron almacenados en bolsas o recipientes rotulados y transportados al Invemar. En el laboratorio los equinodermos mega-epifaunales se revisaron y se separaron por morfotipos. Así mismo, la macro-epifauna presente en el material de la capa superior de los sedimentos se revisó utilizando estereoscopios y se separaron los ejemplares observados organizándolos por morfotipos. Todos los morfotipos encontrados se identificaron y se les realizó el registro fotográfico de acuerdo a las características morfológicas de interés de cada uno. Para la identificación taxonómica se utilizaron las siguientes referencias para cada clase: Crinoidea: ^{Messing (2019}, 2020a, 2020b, 2020c, 2020d), Antarctic Underwater Field Guide (2019); Asteroidea: ^{Clark y Downey (1992)}, ^{Janosik y Halanych (2010)}, ^{Peck et al. (2018)}; Ophiuroidea: ^{Bell (1902)}, ^{Koehler (1912)}, ^{Matsumoto (1915}, 1917), ^{Mortensen (1927}, 1936), ^{Fell (1960)}, A.M. Clark (1970);y Holothuroidea: ^{Miller y Pawson (1984)}, ^{O’Loughlin y VandenSpiegel (2010)}, O’Loughlin et al. (2010, 2015), ^{Thandar (2013)}, ^{Martínez (2014)} and ^{Moura et al. (2015)}. Los ejemplares recolectados fueron depositados en la colección de equinodermos del Museo de Historia Natural Marina de Colombia (MHNMC) del Invemar (INV EQU) enriqueciendo las colecciones biológicas y generando la posibilidad de participar en trabajos taxonómicos comparativos.

Clase Crinoidea

Se recolectaron dos individuos identificados como Promachocrinus kerguelensis Carpenter, 1879 y Anthometrina adriani (Bell, 1908) (Figura 2, Tabla 2). Promachocrinus kerguelensis se recolectó en el estrecho de Gerlache a 54 m de profundidad. Se caracteriza por presentar 20 brazos que surgen a partir de diez osículos radiales (Figura 2a, b). Su distribución es circumpolar entre 65 y 1162 m de profundidad y es una especie común en la península Antártica, registrada en las islas Shetland del Sur (^{Hemery et al., 2012}; ^{Eléaume et al., 2014}). Se considera la especie de crinoideo más abundante y la más variable morfológicamente en el océano Austral (Hemery et al., 2013). Actualmente es la única especie aceptada en el género, varias especies descritas previamente se han sinonimizado (^{Messing, 2019}, 2020a, 2020b). Sin embargo, con base en datos moleculares (ADN mitocondrial) se han encontrado siete linajes simpátricos en la Antártica (Hemery et al., 2012; Eléaume et al., 2014).

Figura 2 Clase Crinoidea. Promachocrinus kerguelensis a. Vista oral y b. Vista lateral; Anthometrina adriani c. Vista general y d. - e. Detalle de los brazos, el centrodorsal y los cirros. 

Anthometrina adriani también se recolectó en el estrecho de Gerlache a 523 m de profundidad. Se caracteriza por presentar 10 brazos que surgen a partir de cinco osículos radiales, segmentos distales de las pínulas orales con una estructura en forma de peine, centro dorsal cónico con numerosos cirros que lo cubren en su mayor parte, y tubérculos “sinartriales” bien desarrollados (Figura 2d-e) (^{Messing, 2019}, 2020d). Al igual que P. kerguelensis, es una especie circumpolar, aunque se encuentra en la península Antártica sus poblaciones en esta área presentan pocos individuos en comparación con las de la Antártica oriental (^{Eléaume et al., 2014}). Además, es una especie confinada a la plataforma antártica alta (aproximadamente por encima de 67 °S), que no se ha registrado en las islas Shetland del Sur, en el arco de Escocia, ni en las islas subantárticas (Eléaume et al., 2014), por lo que este registro extiende su distribución geográfica hasta 64° 39’ S.

Clase Asteroidea

Se recolectaron dos individuos, uno se identificó como Odontaster validus Koehler, 1906 y el otro se identificó hasta el nivel taxonómico de familia (Asteriidae) (Figura 3, Tabla 2). El ejemplar identificado enla familia Asteriidae se recolectó en Puerto Mikelsen (isla Trinidad, estrecho de Gerlache) a 98 m de profundidad. Podría ser un juvenil considerando su talla (R=4 mm), sin embargo, la distribución de las espinas del área abactinal, en dos hileras laterales y una central (Figura 3a, b) es una característica con base en la cual podría hacerse una identificación hasta un nivel taxonómico más bajo. Asteriidae es una de las familias más diversas en la Antártica, en algunos trabajos se ha registrado con el mayor número de especies, superior a Astropectinidae y Goniasteridae (Majón-Cabeza et al., 2001).

Figura 3 Clase Asteroidea. Asteriidae sp. a. Vista dorsal y b.Vista ventral; Odontaster validus c. Vista dorsal, d. Vista ventral, e. Detalle de las paxilas, f. Detalle de las áreas interradiales. 

Odontaster validus se recolectó en la isla Livingston (islas Shetland del Sur) a 57 m de profundidad. Esta estrella se caracteriza por presentar las paxilas del área abactinal radial con aproximadamente 12 espinas pequeñas, lisas, delgadas y cónicas (Figura 3e), placas marginales cubiertas por espinas, no gránulos (Figura 3c), placas actinales cubiertas por hasta siete espinas pequeñas delgadas, y dos o tres espinas del surco (Figura 3d, f). ^{Janosik y Halanych (2010}) describieron dos especies estrechamente relacionadas O. roseus y O. pearsei las cuales se han confirmado utilizando códigos de barras del ADN; sin embargo, ^{Peck et al. (2018)} han registrado una alta variabilidad en algunas de las características morfológicas que distinguen a las tres especies. Odontaster validus es la especie de estrella de mar más común y abundante en los ambientes poco profundos del continente antártico (^{Dearborn, 1977}; ^{Neill et al., 2016}), su distribución es circumpolar, incluyendo la isla Georgia del Sur y la isla Bouvet (Janosik y Halanych, 2010). ^{Moles et al.(2015)} la registran en el atolón Decepción (islas Shetland del Sur) y en el mar de Weddell.

Clase Ophiuroidea

Se recolectaron 20 ejemplares de esta clase que pertenecieron a cinco morfotipos, uno de ellos se identificó hasta familia (Amphilepididae), otro hasta género (Amphiophiura) y los demás se identificaron hasta especie: Ophionotus victoriae^{Bell, 1902}, Amphiura cf. joubini^{Koehler, 1912} y Amphiura cf. microplax^{Mortensen, 1936}, aunque dos de ellos están por confirmar (Figura 4, Tabla 2). Ophionotus victoriae se recolectó en la isla Greenwich (islas Shetland del sur) a 29 m de profundidad; los otros cuatro morfotipos se recolectaron en la Base Yelcho en el estrecho de Gerlache a 54 m de profundidad. Entre ellos Amphiophiura sp. fue el único morfotipo que se encontró en más de una estación, en Puerto Mikelsen-Isla Trinidad, también en el Estrecho a 98 m; además es el morfotipo con el mayor número de individuos en los muestreos.

Figura 4 Clase Ophiuroidea. Amphiura cf. joubini a. Vista dorsal y b. Vista ventral; Amphiura cf. microplax c. Vista dorsal y d. Vista ventral; Amphiophiura sp. e. Vista dorsal y f. Vista ventral; Ophionotus victoriae g. Vista dorsal y h. Vista ventral; Amphilepididae i. Vista dorsal y j. Vista ventral. 

Amphiura joubini (Figura 4a, b) se caracteriza por presentar un disco cubierto de escamas pequeñas y finas, siendo más pequeñas en la superficie ventral; escudos radiales alargados y estrechos (cuatro veces más largos que anchos); escudos orales pequeños, triangulares, tan largos como anchos; papilas orales proximales gruesas en forma de bloque y papilas orales distales espiniformes; escama bucal grande; placas braquiales dorsales grandes y pentagonales, más anchas que altas; seis espinas braquiales y dos escamas tentaculares pequeñas, de las cuales, la externa es más grande. Los ejemplares recolectados concuerdan con todas las características mencionadas, sin embargo, poseen cuatro espinas braquiales y toda la superficie ventral del disco está cubierta por escamas pequeñas (Figura 4a, b), lo que difiere con la diagnosis y con algunas descripciones de esta especie donde se menciona que la zona cerca al escudo oral es “parcialmente desnuda” (^{Koehler, 1912}; ^{Brogger y O’Hara, 2015}). Amphiura joubini es una especie común en la Antártica, siendo registrada en grava y arena de 15 a 2345 m de profundidad en la península Antártica, mar Bellingshausen y el mar de Weddell e islas adyacentes (Koehler, 1912; ^{Moles et al., 2015}). Frecuentemente es confundida con A. princeps Koehler, 1907 debido a su gran similitud morfológica; sin embargo, esta última presenta papilas orales distales redondeadas (Brogger y O’Hara, 2015) y parece tener una distribución batimétrica más somera en el hemisferio sur (^{Alitto et al., 2018}). No obstante, Brogger y O’Hara (2015) enfatizan en la necesidad de revisar los registros de estas especies a fin de establecer correctamente sus distribuciones geográficas y batimétricas.

Amphiura microplax (Figura 4c, d) se caracteriza por presentar un disco pentagonal cubierto de escamas medianas, entre las que se destacan las seis placas primarias (roseta); escudos radiales cortos, separados en su parte proximal; superficie ventral del disco cubierto de escamas pequeñas; escudos orales pentagonales; escudos adorales triangulares y grandes, tocándose en su extremo proximal; placas braquiales ventrales cuadradas; placas braquiales dorsales romboidales; cinco espinas braquiales cortas y cónicas en los segmentos basales y una escama tentacular pequeña, el tamaño de esta escama diferencia a A. microplax de las demás especies del género con una sola escama tentacular que están registradas para aguas Antárticas (^{Mortensen, 1936}). Los ejemplares recolectados concuerdan con esta diagnosis; sin embargo, al no contar con fotografías y bibliografía suficiente para comparar, aún no se ha confirmado su identificación (Figura 4c, d). Esta especie es vivípara y partenogénica (Mortensen, 1936), siendo registrada en la península Antártica, el mar de Weddell, la planicie Enderby, las islas Georgias del Sur, las islas Orkney del Sur, islas Shetland del Sur y las islas Sandwich del Sur, entre 96 y 486 m de profundidad (^{Dahm, 1999}; ^{Moles et al., 2015}). Una vez confirmada esta identificación, el presente registro correspondería al más somero de A. microplax (54 m).

Las especies del género Amphiophiura se caracterizan por presentar un disco abultado, cubierto de escamas y placas, entre las cuales, las primarias son muy prominentes, al igual que los escudos radiales; peines de los brazos y papilas genitales presentes; segundo poro tentacular por fuera de la hendidura oral y bordeado por varias escamas tentaculares; brazos no muy largos y con terminación roma; placas braquiales dorsales y ventrales bien desarrolladas; placas braquiales laterales altas, con espinas cortas y poros tentaculares grandes con numerosas escamas (^{Matsumoto, 1915}). Los ejemplares recolectados presentan los caracteres diagnósticos del género y corresponden a un mismo morfotipo aún sin determinar hasta el nivel taxonómico de especie; por lo cual, se presenta como Amphiophiura sp. (Figura 4e, f). Este género contiene especies carroñeras y depredadoras (^{Frensen et al., 2010}), de las cuales, hay cuatro registradas para aguas antárticas a profundidades entre 66 y 4773 m (Frensen et al., 2010; ^{Moles et al., 2015}).

Ophionotus victoriae (Figura 4g, h) se caracteriza por presentar un disco cubierto por varias escamas pequeñas y finas; cinco brazos; segundo poro tentacular por fuera de la cavidad oral y bordeado por varias escamas tentaculares; placas braquiales laterales pequeñas, placas braquiales dorsales fragmentadas en una placa central con tres a cuatro placas pequeñas a los lados y papilas genitales a lo largo de las hendiduras genitales, las cuales alcanzan el borde del disco (^{Bell, 1902}; ^{Koehler, 1912}) (Figura 4g, h). Ophionotus victoriae es circumpolar y posiblemente el ofiuroideo más abundante y común en el bentos antártico, contando con una amplia distribución en la parte alta de la Antártica, en las islas Shetland del Sur, las islas Georgiasdel Sur, islas Orkney del Sur, islas Sandwich del Sur, la península Antártica, el estrecho de Gerlache, el mar de Ross, el mar de Wedell, el mar de Amundsen, isla Bouvet y en la planicie Enderby (^{Dahm, 1999}; ^{Moya et al., 2003}; ^{Moles et al., 2015}). Habita una variedad de sustratos, siendo encontrada en fondos blandos (lodo y grava) y fondos rocosos; entre 0 y 1704 m de profundidad (^{Grange et al., 2004}; Moles et al., 2015). Su dieta es muy variada, ya que, al ser oportunista, se alimenta de gran variedad de invertebrados como esponjas, poliquetos, bivalvos, copépodos, diatomeas, asteroideos, entre otros; también es carroñero y caníbal de juveniles de su misma especie (^{Fratt y Dearborn, 1984}; Dahm, 1996; Grange et al., 2004); incluso, si es necesario, consume material orgánico particulado depositado sobre el fondo como la materia fecal, incluyendo sus propios desechos. Esta plasticidad en la estrategia alimentaria le ha proporcionado ciertas ventajas como el crecimiento acelerado en los primeros años (Dahm, 1996).

Los familia Amphilepididae se caracteriza por presentar un disco cubierto de escamas intercaladas, entre las cuales, las primarias son muy evidentes; los escudos radiales a diferencia de su grupo hermano la familia Amphiuridae, son amplios y bien desarrollados; presenta papilas orales triangulares, las papilas infradentales no están dispuestas en bloque y presenta una papila apical, además, el segundo poro tentacular se encuentra fuera de la cavidad oral (^{Matsumoto, 1915}, 1917; ^{Mortensen, 1927}). El ejemplar recolectado presenta los caracteres diagnósticos de la familia (Figura 4i, j); sin embargo, debido a la dificultad taxonómica de las especies dentro de la superfamilia Amphiuroidea aún no se llegado a una categoría taxonómica más baja. Desde que Matsumoto (1915) erigió la familia Amphilepididae basándose en caracteres de la mandíbula para diferenciarla de la familia Amphiuridae, ha presentado numerosos cambios taxonómicos a lo largo de la historia, lo que ha dificultado la correcta identificación de los géneros y especies que la componen (^{Koehler, 1922}; A.M. ^{Clark, 1970}). Incluso, debido a su gran similitud con ejemplares de los géneros Histampica, Amphiura y Amphioplus, algunos autores como A.M. Clark (1970) han propuesto tratar a Amphilepididae como una subfamilia de Amphiuridae. Sin embargo, actualmente Amphilepididae se considerauna familia válida con dos géneros aceptados: Amphilepis Ljungman, 1867 y Ophiomonas Djakonov, 1952 (Stöhr et al., 2018), distribuyéndose principalmente en el hemisferio norte, pero con algunos registros en el hemisferio sur, incluyendo América del Sur, Madagascar y la Antártica (^{Mills y O’Hara, 2010}). El individuo recolectado presenta el disco pentagonal cubierto por escamas; escudos radiales abultados y triangulares; escudos orales triangulares; dos papilas orales en cada lado de la mandíbula, la proximal es triangular y presenta también una papila apical o diente ventral; brazos delgados, insertados ventralmente al disco; poros tentaculares grandes, el segundo poro tentacular se encuentra por fuera de la boca y está provisto de una escama tentacular grande, los siguientes poros tentaculares no presentan escamas (Figura 4i, j).

Clase Holothuroidea

Se recolectaron cuatro ejemplares de esta clase los cuales se identificaron como Taeniogyrus cf. prydzi^{O`Loughlin y VandenSpiegel, 2010}, Trachythyone cf. parva (Ludwig, 1875), Psolus sp. y Molpadia violacea Studer, 1876 (Figura 5, 6, Tabla 2). Molpadia violacea se recolectó en la isla Livingston (islas Shetland del Sur) a 29 m de profundidad; los otros tres morfotipos se recolectaron en la Base Yelcho en el estrecho de Gerlache a 54 m de profundidad.

^{Moura et al. (2015)} describieron la nueva especie Taeniogyrus yvonnae Moura, Campos y Esteves, 2015,; como parte de ese trabajo presentaron una revisión del género, el cual se distribuye principalmente en el Indo-Pacífico, con algunas especies en la Antártica, el Mediterráneo y el Atlántico. El género incluye 24 especies, de las cuales dos se distribuyen en la Antártica: T. prydzi^{O’Loughlin y VandenSpiegel, 2010} y T. antarticus Heding, 1931. Otras dos especies distribuidas en la Antártica, según O’Loughlin et al. (2010), actualmente son aceptadas como especies del género Sigmodonta Studer, 1876 (WoRMS, 2020). Los ejemplares recolectados en el estrecho de Gerlache a 54 m de profundidad coinciden con T. prydzi en la longitud del cuerpo (máximo 50 mm) (Figura 5a) y en el tamaño de los ganchos sigmoideos (232-272 µm) y las ruedas (90 µm) (Figura 5c), sin embargo, presentan de tres a cuatro pares de dígitos en los tentáculos, difiriendo de T. prydzi que presenta seis pares (Figura 5b). Taeniogyrus prydzi se distribuye en la Antártica oriental en la plataforma MacRobertson entre 109 y 830 m de profundidad, por lo que este sería el primer registro de la especie para la Antártica occidental y específicamente para la península Antártica. Para el género este registro es el primero en la península considerando que T. antarticus Heding, 1931 se distribuye en las islas Georgias del Sur, el mar de Scotia, las islas Orkney del Sur y en las islas Aurora (Moura et al., 2015). Además, la profundidad a la que fueron recolectados los ejemplares incrementaría el intervalo de distribución batimétrica de la especie de 109 m de profundidad, registrado por Moura et al. (2015) hasta 54 m.

Molpadia violacea era considerada sinónimo de M. musculus Risso, 1826, la cual es una especie de distribución cosmopolita, que incluía la Antártica, y con un amplio intervalo batimétrico de 35 a 5205 m (^{Pawson, 1977}; ^{O’Loughlin et al., 2010}). Sin embargo, O’Loughlin et al. (2015) establecieron nuevamente a M. violacea como una especie válida para referirse a los ejemplares del género Molpadia de la Antártica previamente referidos a M. musculus. Esta decisión se basó en evidencias moleculares presentadas por O’Loughlin et al. (2010) y a características morfológicas que incluyen el color del cuerpo, con los extremos oral y caudal blanquecino (Figura 5d), la ausencia de espiras en los barrotes fusiformes de la región caudal (Figura 5f) y la presencia de cuerpos fosfáticos en la pared del cuerpo (Figura 5e, f). En el ejemplar recolectado se observan muy pocos osículos en la parte media del cuerpo, coincidiendo con lo descrito por O’Loughlin et al. (2015) sobre la fosfatación y desaparición de los osículos en esta especie. Molpadia violacea se distribuye entre 112 y 628 m de profundidad en el océano del Sur y en la Antártica donde se ha registrado en la bahía Prydz, el mar de Ross, cerca de la isla Orkney del Sur y en las islas Shetland del Sur (O’Loughlin et al., 2015), en donde se recolectó el ejemplar que se registra en este trabajo. El presente es uno de los pocos registros de la especie después de haber sido separada de M. musculus y además amplía su distribución batimétrica de 112 m de profundidad hasta 57 m.

Trachythyone parva se caracteriza por presentar el cuerpo en forma de U, pies ambulacrales restringidos a los ambulacros aunque pueden estar presentes en los inter ambulacros al menos en la parte dorsal (Figura 6a-c); pared corporal con osículos en forma de canastas desarrolladas como cuencos curvos, borde con proyecciones espinosas cortas (Figura 6d); cruces presentes, a veces excluyendo las canastas (Figura 6d); placas pequeñas (hasta 1,5 mm), lisas, con numerosos agujeros pequeños en series usualmente dobles (^{Thandar, 2013}; ^{Martínez, 2014}). Aunque la mayoría de estas características se han encontrado en el ejemplar recolectado, se observan diferencias en las placas, en las cuales los agujeros se distribuyen de forma irregular (Figura 6d). Además, las placas presentan proyecciones en los extremos, las cuales no se mencionan en la diagnosis de T. parva. ^{O’Loughlin et al. (2010)} listan nueve especies del género Trachythyone en la Antártica, dos de ellas encontradas en ese trabajo y aun no descritas, una de ellas “Trachythyone species 1” se distribuye en las islas Shetland del Sur, cerca al estrecho de Gerlache donde fue recolectado el ejemplar que se describe en este trabajo. Sin embargo, si la especie fuera confirmada como T. parva, este sería el primer registro para la península Antártica, los registros anteriores son de Tierra del Fuego, islas Malvinas hasta 38ºS (Martínez, 2014), el mar de Weddell y otras localidades de la Antártida oriental (GBIF, 2020).

El ejemplar identificado como Psolus sp. tiene una longitud de 2 mm, por lo que podría ser un juvenil (Figura 6f, g), la revisión de características morfológicas como la forma de las espículas, necesarias para identificar la especie, implicaría su destrucción. De acuerdo con ^{O’Loughlin et al. (2010)} existen 21 especies del género Psolus en la Antártica. Se necesitan más ejemplares para revisar su morfología con más detalle y hacer una identificación más precisa.

Figura 5 Clase Holothuroidea. Taeniogyrus cf. prydzi. a. Vista general (Individuo 1), b. Detalle de la boca y los tentáculos (Individuo 2), c. Osículos de la pared corporal en forma de ganchos sigmoideos y ruedas; Molpadia violacea d. Vista general, e. Osículos de la pared corporal anterior, f. Osículos de la pared corporal posterior, en las dos imágenes se observan cuerpos fosfáticos 

Figura 6 Clase Holothuroidea. Trachythyone cf. parva a. Vista dorsal, b. Vista ventral, c. Vista lateral, d. Osículos de la pared corporal (placas y rosetas), e. Osículos de los pies ambulacrales (placa terminal y barrotes); Psolus sp. f. Vista dorsal y g. Vista ventral.