Recolección de muestras

Durante la III Expedición de Colombia a la Antártica “Almirante Padilla” a bordo de la embarcación “ARC 20 de Julio”, se realizó un muestreo de zooplancton en el verano austral 2016-2017, en siete estaciones oceanográficas ubicadas a lo largo del estrecho de Gerlache (Figura 1, Tabla 1). La numeración de las estaciones sigue el consecutivo institucional de proyectos del Invemar.

Las muestras de zooplancton fueron recolectadas mediante arrastres verticales desde la superficie (0 m) hasta fondo, alcanzando profundidades que oscilan entre 398 y 690 m (Tabla 1), utilizando un sistema de apertura-cierre marca General Oceanics, accionado mecánicamente con mensajeros; la red de plancton (200 µm de poro, diámetro de la boca 60 cm) estaba equipada con un medidor de flujo marca Hydrobios con la finalidad de conocer la cantidad de agua filtrada por la red y un sensor de registro de datos de presión y temperatura con el cual se conoció la profundidad exacta del arriado de la red. Las muestras recolectadas fueron narcotizadas con cloruro de magnesio al 10 % y fijadas con solución de formalina al 4 %, base agua de mar filtrada (0,45 µm) y neutralizadas con tetraborato de sodio para finalmente ser almacenadas en frascos de plástico de 500 ml.

Las muestras se trasladaron al Museo de Historia Natural Marina de Colombia, del Invemar, donde fueron analizadas e ingresadas a la colección de referencia de plancton. Los datos de temperatura, salinidad y oxígeno disuelto en la columna de agua de cada estación, se tomaron con un CTDO SeaBird, posteriormente se les determinó el promedio como medida de tendencia central y se les calculó el error estándar como medida de variabilidad (Tabla 1).

Tabla 1 Coordenadas de estaciones oceanográficas ubicadas a lo largo del estrecho de Gerlache. Prof. Arrastre: Profundidad máxima de arrastre durante el muestreo de plancton, (*) Estación con la máxima profundidad encontrada en el pasaje Croker. Valor promedio ± error estándar. 

Análisis de muestras recolectadas

En laboratorio, solo los copépodos, hidromedusas y sifonóforos fueron separados en cada muestra, contabilizados e identificados taxonómicamente hasta el nivel de especie o al nivel más bajo posible, si las características del ejemplar lo permitían. Con la ayuda de un estereomicroscopio Marca Leica M205A se separaron y disectaron los ejemplares y con la ayuda de un microscopio óptico marca Zeiss Primo Star se identificaron sus estructuras taxonómicas específicas, esta información se contrastó con literatura actual para confirmar las identidades taxonómicas de cada ejemplar, tanto para copépodos (^{Bjorberg, 1981}; ^{Nishida, 1985}; ^{Bradford-Grieve et al., 1999}; ^{Boxshall y Halsey, 2004}; ^{Razouls et al., 2005-2019}), como para hidromedusas y sifonóforos (^{Totton, 1965}; ^{Pugh, 1999}; ^{Licandro et al., 2017}). Para la identificación de copépodos, se realizaron micro-disecciones de estructuras morfológicas tales como antenas, mandíbulas, maxilas, patas natatorias y segmentos genitales y se tuvo en cuenta para la determinación de las densidades que los ejemplares estuvieran completos, con todos sus segmentos y estructuras, así como también que no fueran ecdisis o exuvias y que estuvieran en una fase adulta o juvenil avanzada (^{Gaviria y Aranguren, 2003}). Particularmente para los sifonóforos las densidades se determinaron teniendo en cuenta que se rompen con facilidad durante la captura, que el neumatóforo casi siempre se pierde y los nectóforos se separan del nectosoma, haciendo que su identificación y conteo se realice a partir de sus partes corporales remanentes (nectóforos) o a las dos fases de vida de estos organismos: su fase asexual poligástrica (nectóforo anterior y/o posterior) y fase sexual eudoxia (bráctea o bráctea con gonóforo) (^{Totton, 1965}; Pugh, 1999; ^{Panasiuk-Chodnicka et al., 2014}; Licandro et al., 2017).

Para evaluar la estructura de la comunidad de copépodos, sifonóforos e hidromedusas, la densidad fue estandarizada mediante el volumen de agua filtrada en cada estación y se expresó en unidades de ind/1000 m³; para estos valores de densidad se utilizó como medida de tendencia central el error estándar. Los datos de densidad se transformaron con la raíz cuarta y se sometieron a un análisis de conglomerados basado en el índice de disimilitud Bray-Curtis. Se realizaron análisis multivariados, utilizando el análisis de porcentajes de similitud (SIMPER) para determinar las especies que contribuyen a la separación entre las asociaciones formadas; un análisis de similitud (ANOSIM de una vía) para confirmar diferencias en los atributos estructurales entre la zonificación presente en el estrecho de Gerlache y el procedimiento de correspondencia biota-ambiente (BIO-ENV) para definir que variables ambientales (temperatura, salinidad y oxígeno disuelto) se relacionan con la estructura comunitaria encontrada en el estrecho, mediante el coeficiente de correlación de Spearman (pw) (un valor de pw = 0 no implicaría ninguna relación entre las dos matrices, mientras que un valor de pw = 1 significa que existe una fuerte relación entre ellas) (^{Ludwig y Reynolds, 1988}; ^{Clarke y Warwick, 2001}). Estos análisis se llevaron a cabo con el paquete de software PRIMER (Plymouth Routines In Multivariate Ecological Research) versión 5 (^{Clarke y Ainsworth, 1993}; ^{Clarke y Gorley, 2001}).

Composición y densidad de copépodos, hidromedusas y sifonóforos

En las siete estaciones muestreadas se identificaron 4100 organismos pertenecientes a 38 especies del phylum Arthropoda (órdenes Calanoida, n = 32 y Cyclopoida, n = 7) y 10 especies del phylum Cnidaria (Subclases Hydroidolina, n = 8 y Trachylina, n = 2), dos artrópodos fueron identificados hasta el nivel de orden y equivalen a nauplios y tres copepoditos de las familias Clausocalanidae, Euchaetidae y Metridinidae. Los seis copépodos identificados hasta género se encontraban en muy malas condiciones para ser mejor identificados.

Las familias con mayor riqueza de géneros son Aetideidae (n = 5) y Metridinidae (n = 4), ambas familias de copépodos se encontraron en más de 50 % de las estaciones, como Metridia gerlachei, Gaetanus tenuispinosus y Chiridius polaris. Otras especies frecuentes durante los muestreos fueron los copépodos Triconia antarctica, Oithona similis, Rhincalanus nasutus, Spinocalanus abysalis y Drepanopus forcipatus, las hidromedusas Arctapodema sp. y Solmundella bitentaculata y las fases poligástrica y eudoxia de los sifonóforos Dimophyes arctica y Diphyes antarctica (Tabla 2). Las estaciones con mayor riqueza de especies fueron 528 (n = 22), 527, 529 y 532 (n = 20).

Tabla 2 Inventario taxonómico, distribución, ecología, frecuencia, densidad y abundancia relativa de las especies de copépodos, sifonóforos e hidromedusas encontrados en el estrecho de Gerlache durante la expedición del verano austral 2016-2017. Abreviaciones: SA: Subantártico, A: Antártico, AS: Atlántico Sur; E: Epipelágico, Ms: Mesopelágico, B: Batipelágico, Ab: Abisopelágico, N: Nerítico; Freq: Frecuencia de aparición (‘+’ representa la frecuencia de la especie en < 25 % de las estaciones, ‘++’ representa el 25-50 % y ‘+++’ > 50 %). Dens: densidad promedio individuos/1000 m³, Abun. Rel. (%): abundancia relativa expresada en porcentaje. Las especies que contribuyen con un 75 % a la densidad se encuentran en negrilla. 

Las mayores densidades se presentan en la estación 532 con 87398 ind/1000 m³ ± 2104, seguida de la estación 531 con 37149 ind/1000 m³ ± 953,34; mientras que la estación con menores densidades es la 533 con 2811,16 ind/1000 m³ ± 85,92 (Figura 2). Las especies más abundante son Metridia gerlachei con un promedio de 15450 ind/1000 m³ ± 5016,2 y Triconia antarctica con un promedio de 3793 ind/1000 m³ ± 2365,6 (Tabla 2).

Figura 2 Variación espacial de la densidad en términos de abundancia relativa de copépodos, hidromedusas y sifonóforos encontrados en el estrecho de Gerlache durante el verano austral 2016-2017. Se referencian representantes de cada uno de los grupos taxonómicos estudiados. 

Estructura y ensamblaje de especies

Se discriminaron dos asociaciones, definidas por el dendrograma de disimilitud de Bray-Curtis (Figura 3), los porcentajes de disimilitud fueron cercanos a 60 %. Un grupo es caracterizado por las mayores abundancias relativas de copépodos (todo un transecto dentro del estrecho de Gerlache) y el otro grupo (solo dos estaciones E530 y E533) ubicado al noroeste del estrecho (pasaje Croker) caracterizado por tener la abundancia relativa y riqueza más baja de todas las estaciones, pero con una mayor abundancia relativa de sifonóforos e hidromedusas (Figura 2). Estas asociaciones se diferenciaron estadísticamente (ANOSIM) basadas en que el valor-p fue menor de 0,01 y el R-global cercano a 1 (0,873).

Figura 3 Análisis descriptivo multivariado no paramétrico de clasificación cuantitativa de disimilitud (Cluster) para las muestras que se agruparon en el estrecho de Gerlache durante la expedición del verano austral 2016- 2017. Trama (••••••): Asociación 1. Trama (• - • - • - •): Asociación 2. 

Según los resultados del análisis SIMPER, el grupo de dos estaciones ubicado en el pasaje Croker presentó cinco especies que contribuyeron a conformar el grupo y que sumadas equivalen a 92,71 % de similitud, estas especies son: Metridia gerlachei, Triconia antarctica, Spinocalanus abysalis, Dimophyes arctica y Diphyes antartica. Para el grupo conformado por las restantes cinco estaciones, con una suma de 91,69 % de similitud, cinco especies contribuyeron a agrupar las estaciones: M. gerlachei, Paraeuchaeta antarctica, Oithona similis, T. antárctica y Drepanopus forcipatus. Por último, con el análisis BIOENV y como método estadístico el coeficiente de correlación de rangos de Spearman, se encontró que los factores temperatura y salinidad pueden tener el mayor efecto sobre la estructura y composición de copépodos, hidromedusas y sifonóforos, con una correlación armónica de Spearman (ρw) de 0,648.

Composición de copépodos, hidromedusas y sifonóforos

Las especies de copépodos Haloptilus acutifrons, Centropages brachiatus, Heterorabdus spinifrons y Oithona plumifera son nuevos registros para el estrecho de Gerlache en aguas entre 0 y 700 m de profundidad. Las restantes 34 especies de copépodos han sido citadas previamente de manera frecuente en la región Antártica y el estrecho de Gerlache (^{Zmijewska y Yen, 1993}; ^{Razouls et al., 2005-2019}; ^{Fuentes et al., 2008}; ^{Kouwenberg et al., 2014}; Cornils et al., 2018; ^{Giraldo et al., 2019}). Existen cerca de 200 especies de copépodos que habitan los ambientes pelágicos de las aguas del Antártico; sin embargo, solo unas pocas especies dominan el ensamblaje pelágico antártico del estrecho de Gerlache entre las que se destacan las pertenecientes a grandes calanoideos como Metridia gerlachei, Paraeuchaeta antarctica y Rhincalanus nasutus, pequeños calanoideos como Spinocalanus abysallis y Drepanopus forcipatus y cyclopoideos tales como Oithona similis y Triconia antárctica. Esta estructura ya ha sido descrita por otros autores para ambientes antárticos (^{Razouls et al., 2000};^{Schnack-Schiel, 2001}; ^{Tarling et al., 2017}; Cornils et al., 2018; Giraldo et al., 2019) quienes dicen que estos taxones pueden sumar entre 70 y 95 % del total de la densidad y biomasa de copépodos, siendo su éxito posiblemente atribuido a las diferentes estrategias de vida que regulan con la variabilidad estacional. Tal es el caso de M. gerlachei y P. antárctica, copépodos omnívoros que se alimentan durante el verano y otoño para después en invierno y primavera reproducirse liberando sus huevos. Mientras que O. similis, D. forcipatus y T. antarctica y los demás copépodos de tallas medias y pequeñas son herbívoros que se alimentan preferiblemente de microfitoplancton y microzooplacton durante todo el año (^{Nishida, 1985}; ^{Schnack-Schiel y Hagen, 1994}; ^{Atkinson et al., 1996}; Schnack-Schiel, 2001; Giraldo et al., 2019) aprovechando al máximo la variación estacional y la disponibilidad de alimento, para aumentar sus tasas reproductivas y lograr mantener su dominio en aguas antárticas (Atkinson et al., 1996; ^{Alonzo et al., 2000}).

Al determinar la composición de copépodos se encontraron especies que habitan tanto aguas epipelágicas (ej. H. ocellatus, C. brachiatus, D. forcipatus y S. longipes) como meso y batipelágicas (ej. E. antarticus, P. robusta, M. cultifer y S. gerlachei) y otras capaces de vivir a lo largo de toda la columna de agua como es el caso de M. gerlachei, P. antarctica, O. similis y R. nasutus (^{Yang et al., 2016}). Para los copépodos oceánicos que habitan aguas antárticas y subantárticas se puede distinguir un patrón homogéneo de distribución, lo que permite a especies epipelágicas y mesopelágicas tener un mayor rango de distribución en la columna de agua; este patrón cambia paulatinamente de latitudes meridionales a latitudes templadas, subtropicales y tropicales debido principalmente a la circulación termohalina y las corrientes que se originan en ambientes boreales (^{Schnack-Schiel y Mujica, 1994}; ^{Atkinson., 1999}; Yang et al., 2016).

En relación a las especies de hidromedusas y sifonóforos, aunque algunos artículos aún trabajan a este grupo de animales gelatinosos solo hasta orden (^{Cabal et al., 2002}), las especies aquí descritas son comunes para la península Antártica (mares de Bellingshausen, Scotia y Weddell), siendo los sifonóforos los más frecuentes, como Pyrostephos vanhoeffeni considerado como autóctono de la región (^{Pugh, 1999}) y Dimophyes arctica y Diphyes antárctica, los que presentan las mayores densidades y una distribución un poco más continental hacia la península Antártica (^{Pagès y Gili, 1989}; Pugh, 1999, ^{Fuentes et al., 2008}; ^{Mackey et al., 2012}; ^{Lindsay et al., 2014}; ^{Panasiuk-Chodnicka et al., 2014}). Estos dos sifonóforos se recolectaron tanto en forma poligástrica como eudoxia, siendo esta última dominante en todas las estaciones. Las hidromedusas características de la región antártica pertenecen a los órdenes Narcomedusae (Solmundella bitentaculata) y Trachymedusae (Arctapodema sp.) (Lindsay et al., 2014).

Estructura y ensamblaje de especies

Al igual que lo registrado por ^{Zmijewska y Yen (1993)}, Calbert et al. (2006) y ^{Giraldo et al. (2019)} para el verano Antártico 2016-2017, se presenta una marcada variabilidad en la densidad de organismos. Las mayores densidades se ubican principalmente en los sectores centro y suroeste del estrecho de Gerlache y las menores densidades reportadas hacia el noroeste, siendo siempre Metridia gerlachei la especie dominante en términos de densidad, pero con una estructura del ensamblaje particular, que varía en cada estación, permitiendo encontrar estaciones con alta presencia de sifonóforos e hidromedusas y otras con menor presencia de estas.

Las menores densidades al noroeste de Gerlache (pasaje Croker) en realidad son el reflejo de una alta densidad de gelatinosos y baja de copépodos; esto puede ocurrir posiblemente por las dinámicas locales propias del área como un sistema de corrientes suaves (^{Zhou et al., 2002}; ^{Willmott et al., 2007}) o la disponibilidad de alimento. A principios de verano los pequeños incrementos en temperatura fortalecen el crecimiento y desarrollo de los sifonóforos (^{Panasiuk-Chodnicka et al., 2014}), además, al ser carnívoros, cuentan durante el verano con suficiente alimento para llevar a cabo sus procesos reproductivos, lo que se sustenta con la aparición de sus estadios sexuales en el área. La presencia de la fase sexual eudoxia de Dimophyes arctica con 264,14 ind/1000 m³ en el pasaje Croker ya ha sido mencionada también con altas densidades por Panasiuk-Chodnicka et al. (2014) con 200,82 ind/1000 m³. Este sifonóforo se alimenta casi exclusivamente (66 %) de pequeños copépodos (^{Purcell, 1981}), lo que explicaría la baja densidad de copépodos en la estación 533.

Las mayores diversidad y densidad que se presentan en el sector centro y suroeste del estrecho (estaciones 532 y 531) pueden ser influenciadas por las fuertes corrientes que ingresan a través del canal Schollaert, hacia Gerlache (^{Zhou et al., 2002}; ^{Willmott et al., 2007}), originando un mayor intercambio de aguas de menor temperatura y mayor salinidad que van cambiando conforme se mezclan con las aguas internas del estrecho; esto, junto con el deshielo que ocurre en el estrecho durante el verano (^{Gordon y Nowlin, 1978}), produce gradientes de temperatura media del mar y brinda a la columna de agua los recursos necesarios para que el ensamblaje zooplanctónico dentro del estrecho sea dinámico y altamente heterogéneo (^{Atkinson et al., 1996}; ^{Smith et al., 1998}; ^{Hernández-León et al., 1999}; ^{Cabal, 2002}; ^{Marrari et al., 2008}; ^{Ducklow et al., 2012}; ^{Flores et al., 2014}; ^{Giraldo et al., 2019}).

Mediante el análisis BIOENV se evidenció el efecto que tienen los cambios en las concentraciones de temperatura y salinidad en la estructura de la comunidad de copépodos, hidromedusas y sifonóforos (^{Robinson et al., 2010}; ^{Wishner et al., 2018}). Gran parte de la variabilidad espacial de la estructura del plancton se atribuye a los cambios físicos y químicos de la columna del agua producida por esas variables, por efecto del intercambio de aguas provenientes del mar de Bellingshausen a través de pasos con profundidades inferiores a 400 m como el del estrecho de Bismarck, la bahía Dallman y el canal Schollaert (^{García et al., 2002}; ^{Willmott et al., 2007}; ^{Flores et al., 2014}). Otras variaciones son atribuibles a procesos biológicos, comportamentales y tróficos propios de las comunidades que residen en el área (^{Folt y Burns, 1999}).