INTRODUCCIÓN

El proceso de radiación adaptativa de los moluscos ha sido extenso. La evolución divergente de este phylum, como producto de procesos de selección natural y mutaciones adquiridas a lo largo de una historia geológica que data desde el precámbrico, hace 550 millones de años, ha llevado a los moluscos a colonizar exitosamente nichos ecológicos desde los trópicos hasta los mares polares (^{Parkhaev, 2008}, 2017; ^{Haszprunar y Wanninger, 2012}; ^{Castillo-Rodríguez, 2014}; ^{Vinther, 2014}, 2015; MolluscaBase, 2019; Wanninger y Wollesen, 2019). La presente investigación, producto de las primeras expediciones de Colombia a la Antártida, ha trascendido las fronteras de los mares tropicales del Pacífico y Caribe colombiano para ampliar la capacidad científica del país hasta los mares del océano Austral.

Colombia se adhirió al Tratado Antártico en 1989 y posteriormente, en 1991 firmó el Protocolo al Tratado Antártico sobre Protección del Medio Ambiente, también conocido como Protocolo de Madrid (Secretariat of the Antarctic Treaty, 2018). Frente a dicho compromiso se creó el “Programa Antártico Colombiano” que dio origen a la primera expedición científica de Colombia a la Antártida, denominada “Expedición Caldas” durante el verano austral 2014-2015 a bordo del buque “ARC 20 de Julio”. En dicha expedición participó el Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives de Andreis”-Invemar, mediante un proyecto concebido inicialmente con un enfoque oceanográfico y climático. En 2015 Invemar continuó implementando la agenda científica antártica de Colombia con tres frentes de trabajo enfocados hacia cambio climático, conservación y biodiversidad. De esta forma, el instituto también participó en las expediciones “Almirante Padilla” (verano austral 2016-2017) y “Almirante Campos” (2018-2019). Las dos últimas expediciones mencionadas estuvieron enmarcadas dentro del proyecto Biodiversidad y Condiciones Oceanográficas del Estrecho de Gerlache “BioGerlache-Antártica”, cuyo objetivo es la caracterización de la fauna antártica del estrecho y sitios aledaños, con el fin de crear una línea base de conocimiento biológico del área, que genere nuevos aportes a los inventarios biológicos de la Antártida y contribuya a ampliar la información para definir posibles áreas de conservación en la región. La presente investigación es uno de los productos de las expediciones mencionadas anteriormente y aporta información al objetivo general del proyecto “BioGerlache-Antártica” con un enfoque en la diversidad de la comunidad bentónica de moluscos recolectados entre 5 y 400 m de profundidad.

A nivel histórico, como resultado de diferentes expediciones llevadas a cabo desde finales del siglo XIX por parte de países pioneros en la exploración del continente antártico, se comenzaron a publicar trabajos relacionados con el área de estudio y la malacofauna local (^{Smith, 1885}; ^{Watson, 1886}; ^{Pelseneer, 1903}; ^{Lamy, 1906}; ^{Strebel, 1908}; ^{Powell, 1951}; ^{Soot-Ryen, 1951}; ^{Dell, 1964}; ^{Hain, 1990}). Otros trabajos más recientes tienen un enfoque más biogeográfico (^{Linse et al., 2006}; ^{Aldea y Troncoso, 2008}; Aldea et al., 2009; ^{González-Wevar et al., 2017}) o taxonómico, basado en revisiones de grupos específicos de moluscos que incluyen filogenia molecular (^{Oliver y Picken, 1984}; ^{Criscione y Ponder, 2013}; Urcola y Zelaya, 2017; González-Wevar et al., 2018). De esta forma, se presenta un listado de los taxa de moluscos identificados en el área de estudio (gasterópodos con concha y bivalvos); su sistemática, distribución y algunos caracteres.

ÁREA DE ESTUDIO

Las estaciones de muestreo en donde fueron recolectados los moluscos se ubicaron alrededor de las islas del archipiélago Palmer y de las islas Shetland del Sur, en los estrechos de Gerlache y Bransfield respectivamente, adyacentes a la costa noroeste de la península Antártica (océano Austral, Antártida occidental) (Figura 1). El ambiente físico en la plataforma de la península Antártica occidental está fuertemente influenciado por la Corriente Circumpolar Antártica que fluye a lo largo de la ladera de la plataforma del continente antártico y transporta agua relativamente más cálida y rica en nutrientes que las aguas circundantes; también por las aguas frías que inundan el norte del estrecho de Bransfield desde el mar de Weddell y por una extensa red de glaciares y plataformas de hielo; además, por una fuerte variabilidad estacional a interanual en la formación de hielo marino y en las interacciones aire-mar, con modulación significativa de fenómenos climáticos como ‘El Niño-Oscilación del Sur’ y el ‘Modo Anular del Sur’ u oscilación Antártica (^{Moffat y Meredith, 2018}).

Figura 1 Área de estudio y estaciones de colecta de moluscos. Elaborado en el Laboratorio de Servicios de Información - Labsis - Invemar. 

El estrecho de Bransfield es un mar semicerrado ubicado entre el archipiélago de las islas Shetland del Sur y la costa de la península Antártica. La extensión del estrecho es de aproximadamente 50000 km² y se puede dividir en tres cuencas principales, separadas entre sí por profundidades mínimas del suelo submarino menores de 1000 m. La cuenca occidental del estrecho de Bransfield está conectada con el mar vecino de Bellingshausen a través de pasajes que existen entre las islas Shetland del Sur más occidentales y a través del estrecho de Gerlache; y está también conectada al pasaje de Drake a través del estrecho de Boyd principalmente (García et al., 2002). Desde el punto de vista hidrográfico, el estrecho de Bransfield se define mejor como una zona de transición entre el mar de Bellingshausen y el mar de Weddell. Las cuencas de este estrecho están ocupadas principalmente por masas de agua cuyas propiedades son controladas por las características de los flujos de los mares adyacentes, un flujo cálido y relativamente bajo en salinidad del mar de Bellingshausen (típicamente 0,5-3,0 °C y 33,1-33,9 en verano), y un flujo relativamente salado de la superficie del mar de Weddell y aguas profundas (generalmente con temperaturas negativas y salinidad que varía de 34,1 a 34,6 en verano) (García et al., 2002).

El estrecho de Gerlache se encuentra entre la costa occidental de la península Antártica y el archipiélago Palmer. El agua fluye desde el mar de Bellingshausen hacia el estrecho de Gerlache a través de múltiples vías, pasando sobre umbrales cuyas profundidades son inferiores a 400 m, lo cual impone una restricción importante al agua profunda circumpolar. La mayor parte de esta capa de agua profunda circumpolar se pierde y es reemplazada por aguas zonales transitorias con influencia del mar de Weddell. En la superficie, se observa una transición más nítida de agua superficial antártica a aguas zonales transitorias con influencia del mar de Bellingshausen. Este último tipo de agua mencionada en el estrecho de Gerlache es más fría y más dulce que en el estrecho de Bransfield. De vuelta a las capas profundas, se observa una temperatura máxima aislada (θ > 0,2 °C) cerca del extremo oriental del estrecho de Gerlache a profundidades del orden de 200 m (García et al., 2002). Los patrones de circulación en los estrechos de Bransfield y Gerlache cambian estacionalmente (^{Zhou et al., 2002}). Las aguas poco profundas y las bahías del sudoeste de los estrechos de Bransfield y Gerlache son áreas muy productivas para la diversidad de biota en muchos niveles tróficos (^{Huntley et al., 1990}; ^{Brinton, 1991}; Zhou et al., 1994).

MATERIALES Y MÉTODOS

La recolección de moluscos bentónicos (macro y meiofauna) en el área de estudio se llevó a cabo durante tres veranos australes (2014-2015, 2016-2017 y 2018-2019) en tres expediciones científicas a la Antártida a bordo del buque ARC 20 de Julio de la Armada de la República de Colombia. En cada estación la toma de muestras se hizo mediante lanzamientos de una draga Shipek de 3 L (0,04 m²) (Tabla 1). A partir de la caída libre de la draga, la cual se cierra mecánicamente al contacto con el fondo, se tomaron aproximadamente 500 g de sedimento marino para el cual se separó la epifauna. Dichas submuestras (500 g) se tomaron ya que el resto del material proveniente de la draga se destinó para el desarrollo de otros proyectos de investigación en el marco de la Agenda Científica Antártica de Colombia (CCO y CTN AA, 2014).

Tabla 1 Estaciones de muestreo de moluscos, nombre de las expediciones científicas de Colombia a la Antártida, fechas de colecta y coordenadas. 

Una vez obtenidas las muestras de sedimento, éstas se introdujeron en bolsas plásticas gruesas con solución narcotizante (70 g de cloruro de magnesio/1 L agua) que se dejó actuar durante 15 minutos. Se añadió una solución de formalina al 10 % preparada con agua de mar microfiltrada (tamiz de 40 μm) y neutralizada con bórax (pH= 7,2).

Además de los organismos bentónicos colectados mediante draga Shipek, también se obtuvieron otros catalogados como epifauna, los cuales correspondieron a especímenes adheridos al mareógrafo (utilizado para medir o registrar las mareas). Todas las muestras fueron debidamente rotuladas y transportadas al laboratorio óptico del Invemar (Santa Marta, Colombia), en donde se utilizó etanol al 96 % para conservarlas.

La identificación de los especímenes se llevó a cabo mediante examen visual de su morfología. Se utilizó un estéreo-microscopio triocular marca Leica S6D y un estéreo-microscopio marca Leica M205-A con ópticas de fusión y zoom con enfoque motorizado (modelo MDG41), más el hardware complementario para fotografía digital científica (Leica Microsystems Application Suite LAS Versión 4.5.0). Durante dicho proceso se revisó literatura científica especializada y se consultaron portales web derivados de proyectos globales de bioinformática, con revisiones de sistemática, bases de datos biológicas, y fotografía científica, incluyendo Biodiversity Heritage Library -BHL (2019), World Register of Marine Species -WORMS (2019), Encyclopedia of Life -EOL (2019); Marine Biodiversity Information Network -SCAR -MarBin (Griffiths et al., 2011), el cual forma el nodo OBIS regional Antártico (Ocean Biogeographic Information System -OBIS, 2019), y que a su vez interactúa con Census of Marine Life -COML (2019) y Global Biodiversity Information Facility -GBIF (2019). Adicionalmente, se comparó material fotográfico en sitios web proveniente de especímenes registrados en diferentes museos de historia natural del mundo, como lo son: Natural Museum of Natural History -NMNH, Instituto Smithsonian, Estados Unidos de América (números de catálogo con el acrónimo USNM); National Museum Wales (NMW), Reino Unido; Natuurhistorish Museum Rotterdam (NMR), Holanda; Muséum National d´histoire Naturelle (MNHN), Francia. Los especímenes recolectados se encuentran depositados en el Museo de Historia Natural Marina de Colombia (MHNMC) - Makuriwa, del Invemar.

RESULTADOS

A los moluscos incluidos en este listado les fue asignado en el MHNMC -Makuriwa un número de catálogo con el acrónimo ‘INV MOL’ (Invemar Moluscos). En total se recolectaron 15 especímenes, 10 de los cuales fueron gasterópodos (incluidos 5 microgasterópodos) y 5 bivalvos. La especie más abundante fue el gasterópodo Nacella concinna, de la cual se recolectaron cuatro ejemplares, seguida por los bivalvos Philobrya sublaevis y Adacnarca nitens, con dos ejemplares cada una. La mayoría de especímenes se recolectaron en la estación 541 en el estrecho de Gerlache, alrededor de isla Anvers (archipiélago Palmer), durante el verano austral 2016-2017.

Sistemática

Para los 10 especímenes de gasterópodos se identificaron siete taxa (dos de ellos hasta superfamilia, dos hasta género y tres hasta especie). Los taxa identificados hasta género y especie se distribuyeron en cinco familias. Para los cinco especímenes de bivalvos se identificaron tres especies pertenecientes a dos familias.

• Clase Gastropoda Cuvier, 1795

• Subclase Patellogastropoda Lindberg, 1986

• Superfamilia Patelloidea

• Familia Nacellidae Thiele, 1891

• Género Nacella Schumacher, 1817

• Nacella concinna (^{Strebel, 1908})

Material examinado. 4 especímenes:

1. INV MOL10873. Un espécimen recolectado vivo que corresponde a epifauna sobre el mareógrafo. Profundidad: 54 m; dimensiones: 4,9 x 3,5 mm; E541: alrededor de isla Anvers (archipiélago Palmer). Figura 2a.

2. INV MOL10873. Un espécimen con concha vacía recolectado como muestra de bentos. Profundidad: 54 m; dimensiones: 0,8 x 0,5 mm; E541: alrededor de isla Anvers (Archipiélago Palmer).

3. INV MOL10874. Un espécimen recolectado vivo que corresponde a epifauna sobre el mareógrafo. Profundidad 5,31 m; dimensiones: 3,9 x 2,5 mm; E641: estrecho de Gerlache, en frente de península Antártica.

4. INV MOL10874. Un espécimen colectado vivo que corresponde a epifauna sobre el mareógrafo. Profundidad: 5,31 m; dimensiones: 2,95 x 1,9 mm, E641: estrecho de Gerlache, en frente de península Antártica.

Sinonimia: ver ^{Aldea y Troncoso (2008)}; ^{González-Wevar et al. (2018)}; WORMS (2019).

Observaciones: en general concha cónica, ovoide y lateralmente comprimida en su lado anterior. Ápice ubicado más allá de la mitad longitudinal de la concha hacia el borde anterior. Según ^{González-Wevar et al. (2018)}, la forma de la concha y la escultura son muy variables en esta especie. Esto fue tenido en cuenta durante el proceso de identificación de los cuatro ejemplares de N. concinna revisados, así como el concepto del autor anteriormente citado con respecto a la identidad de los especímenes identificados (Claudio González-Wevar, Com. Pers., 11 de octubre de 2019).

Distribución: Océano Austral, Antártica occidental, en islas Antárticas y península Antártica, además de algunas islas subantárticas. Principalmente en mares de Bellingshausen y Weddell. También hay registros en el mar de Escocia (GBIF, 2019). Gónzalez-Wevar et al. (2018) examinaron especímenes provenientes de isla Adelaida (península Antártica), isla Anvers, isla Doumer (archipiélago Palmer, península Antártica), isla James Ross (península Antártica oriental), isla Livingstone e isla King George (islas Shetland del Sur), isla Deception, isla Elephant, isla Orkney del Sur, isla Signy (islas Orkneys del Sur) e isla Georgia del Sur. Se ha registrado además en islas Sandwich del Sur (Gónzalez-Wevar et al., 2010, 2017) e isla Bouvet (^{González-Wevar et al., 2017}).

Rango batimétrico: entre 0 y 150 m de profundidad (^{González-Wevar et al., 2018}).

Hábitat: rocoso, intermareal y submareal (^{Suda et al., 2015}; ^{González-Wevar et a1., 2018}). Fondos sedimentarios, submareal (presente estudio).

Gremio trófico: herbívoro (^{Suda et al., 2015}; WORMS, 2019).

Referencias y otro material utilizado para identificación: Powell (1973), ^{Valdovinos y Rüth (2005)}, ^{Nakano y Ozawa (2007)}, Gónzalez-Wevar et al. (2010, 2017, 2018), GBIF (2019), WORMS (2019). Fotografías: USNM897627, USNM897851, USNM897627; NMR50329 y NMR6574.

• Subclase Vetigastropoda Salvini-Plawen, 1980

• Orden Trochida

• Superfamilia Trochoidea Rafinesque, 1815

• Familia Calliostomatidae Thiele, 1924 (1847)

• Subfamilia Margarellinae S. T. Williams, 2013

• Género Margarella Thiele, 1893

• Margarella antarctica (^{Lamy, 1906})

Material examinado: INV MOL10875. Un espécimen colectado vivo como bentos. Profundidad: 54 m; dimensiones: 9 x 7 mm; E641: estrecho de Gerlache, península Antártica. Figura 2b.

Sinonimia: ver ^{Aldea y Troncoso (2008)} y WORMS (2019).

Observaciones: concha orbicular provista de visos nacarados blanco-crema y azul-violeta. El labio se interrumpe finalizando en la última vuelta. Ombligo profundo y opérculo corneo con giros espirales.

Distribución: Antártica occidental, islas Orkney del Sur (Melvill y Standen, 1907; ^{Powell, 1951}; ^{Linse, 2002}), islas Shetland del Sur (Powell, 1951), península Antárctica (^{Lamy, 1906}b, 1911; ^{Thiele, 1912}; Powell, 1951; Linse, 2002; ^{Aldea y Troncoso, 2008}) y el mar de Bellingshausen (Lamy, 1911).

Rango batimétrico: entre 0 (^{Powell, 1951}) y 460 m (^{Lamy, 1911}) de profundidad.

Hábitat: bentos (WORMS, 2019), fondos sedimentarios, además de otros especímenes recolectados sobre mareógrafo (presente estudio).

Gremio trófico: según WORMS (2019) es depredador sobre presas sésiles (deducido de Calliostomatidae Thiele, 1924 (1847)); sin embargo, no se descartan otros tipos de alimentación (ver ^{Zelaya, 2004}).

Referencias y otro material utilizado para identificación: ^{Aldea y Troncoso (2008)}; WORMS (2019). Fotografías: NMR65742, MNHN-IM-2000-31126, USNM 886686.

• Orden Lepetellida Moskalev, 1971

• Superfamilia Scissurelloidea ^{Gray, 1847}

• Familia Anatomidae McLean, 1989

• Género Anatoma ^{Woodward, 1859}

• Anatoma sp.

Material examinado: INV MOL10876. Un espécimen vivo recolectado como bentos. Profundidad: 400 m; dimensiones: 2 x 1 mm; E423: estrecho de Gerlache, al frente de isla Anvers. Figura 2c.

Sinonimia: Scissurella (Anatoma) (^{Woodward, 1859}) -rango original (WORMS, 2019), Anatomus (^{Adams, 1862}); Schizotrochus (^{Monterosato, 1877}), Hainella (^{Bandel, 1998}); Thieleella (Bandel, 1998).

Observaciones: microgasterópodo. Concha en mal estado, quebrada en la abertura. Forma involuta, discoidal, traslúcida, moderadamente lisa (en comparación con la familia Scissurellidae - ^{Gray 1847}, cuya escultura es más prominente), frágil y con ápice cóncavo. Selenizona presente en la periferia de las vueltas.

Distribución: Pacífico noroeste, Atlántico nororiental y Mediterráneo, océanos meridionales de América del Sur, océanos australes de África, océano Pacífico que rodea Nueva Zelanda y aguas que rodean Australia (^{Geiger, 2019}).

Rango batimétrico: desde plataformas continentales (0 m) hasta profundidades batiales y abisales (^{Geiger, 2019}).

Hábitat: a menudo sobre sustratos blandos (^{Geiger, 2019}), fondos sedimentarios (presente estudio).

Referencias y otro material utilizado para identificación: ^{Geiger (2003}, 2019), Geiger y McLean (2010), GBIF (2019).

• Subclase Caenogastropoda Cox, 1960

• Orden Neogastropoda Wenz, 1938

• Superfamilia Buccinoidea Rafinesque, 1815

• Familia Buccinidae Rafinesque, 1815

• Género Prosipho ^{Thiele, 1912}

• Prosipho turritus P. G.^{Oliver y Picken, 1984}

Material examinado: INV MOL10877. Un espécimen vivo recolectado como bentos. Profundidad: 54 m; dimensiones: 2,45 x 1,20 mm; E541: alrededor de isla Anvers (archipiélago Palmer). Figura 2d.

Figura 2 Gasterópodos recolectados en el presente estudio: a. Nacella concinna INV MOL10873, 4,9 x 3,5 mm; b. Margarella antarctica INV MOL10875, 9 x 7 mm; c. Anatoma sp. INV MOL10876, 2 x 1 mm; d. Prosipho turritus INV MOL10877, 2,45 x 1,20 mm. Izquierda: ejemplar con periostraco provisto de estructuras pilosas, derecha: el mismo ejemplar sin estructuras pilosas. 

Sinonimia: ver ^{Aldea y Troncoso (2008)}, WORMS (2019).

Observaciones: microgasterópodo. Concha elongada, fusiforme, sin ombligo, periostraco color café. Labio interno liso, desprovisto de pliegues. Labio externo provisto de cordones y costillas espirales similares a las que conforman el resto de la concha, las cuales se disponen en forma casi paralelas entre sí. Éstas sobresalen por fuera del labio externo, dándole a éste una apariencia crenulada, y siendo además visibles en la parte interna. Dos costillas espirales en cada vuelta, separadas por una sutura delgada. Líneas radiales finas sobre los cordones espirales. Protoconcha lisa, blanquecina, semi-traslúcida y enrollada sobre sí. Canal sifonal curvo y corto. Inicialmente la concha del espécimen recolectado estaba cubierta de estructuras pilosas del periostraco, las cuales se cayeron durante el proceso de identificación, haciendo más evidente la ornamentación. A partir de ese momento el espécimen fue comparado con P. astrolabiensis (^{Strebel, 1908}), que posteriormente se descartó basándose en la descripción y dibujos originales del holotipo (sinonimia Sipho (Mohnia) astrolabiensis) en Strebel (1908) y en USNM 886664.

Distribución: océano Austral. Antártida occidental. Cam Rocks, bahía Borge, isla Signy (islas Orkney del Sur) (^{Oliver y Picken, 1984}). Mar de Weddell (^{Hain, 1990}), península Antártica, mar de Bellingshausen (^{Aldea y Troncoso, 2008}).

Rango batimétrico: de 2 (^{Oliver y Picken, 1984}) a 300 m (^{Hain, 1990}) de profundidad.

Hábitat: bentos (WORMS, 2019), fondos sedimentarios (presente estudio).

Gremio trófico: depredador (WORMS, 2019).

Referencias y otro material utilizado para identificación: ^{Oliver y Picken (1984)}, ^{Hain (1990)}, ^{Aldea y Troncoso (2008)}, WORMS (2019), holotipo NMW.Z.1979.002.00078, NMW M013549.

Orden Littorinimorpha ^{Golikov y Starobogatov, 1975}

Cingulopsoidea sp.

Material examinado: INV MOL10878. Un espécimen recolectado vivo como bentos. Profundidad: 54 m; dimensiones: 1,15 x 0,75 mm; E541: alrededor de isla Anvers (archipiélago Palmer). Figura 3a.

Observaciones: microgasterópodo. Concha ovoide, turbinada, globosa, gris, casi lisa, con leves líneas radiales gris oscuro. Borde del labio externo plegado hacia adentro de la abertura en la parte media de esta. Dicho pliegue presenta una proyección de tipo convexo en la mitad, y por encima de éste hay cinco pequeños dientes en el borde superior del labio externo. Parte superior del labio externo finaliza sobre última vuelta. Es probable que el espécimen recolectado pertenezca a la familia Cingulopsidae (^{Fretter y Patil, 1958}); sin embargo, se requiere una mayor evaluación para ahondar en la categoría taxonómica, lo cual se dificulta debido al pequeño tamaño y fragilidad de la concha.

Hábitat: bentos (WORMS, 2019), fondos sedimentarios (presente estudio).

Referencias y otro material utilizado para identificación: ^{Golikov y Starobogatov (1975)}, ^{Ponder (1983)}, ^{Criscione y Ponder (2013)}. Fotografías: familia Cingulopsidae (NMR).

Truncatelloidea sp.

Material examinado: Un espécimen recolectado como bentos. Profundidad: 54 m; dimensiones: 1 x 0,75 mm; E541: alrededor de isla Anvers (archipiélago Palmer). Figura 3b.

Observaciones: microgasterópodo. Concha turbinada, elongada, cónica, blanca, lisa y de ápice romo. Borde del labio ligeramente retraído hacia afuera. Parte superior del labio externo finaliza sobre la última vuelta. Es probable que el espécimen recolectado pertenezca a la familia Hydrobiidae (^{Stimpson, 1865}); sin embargo, se requiere una mayor evaluación para comprobarlo.

Hábitat: bentos (WORMS, 2019), fondos sedimentarios (presente estudio).

Referencias y otro material utilizado para identificación: ^{Stimpson (1865)}, ^{Golikov y Starobogatov (1975)}, ^{Ponder (1983)}, ^{Criscione y Ponder (2013)}. Fotografías: Familia Hydrobiidae (NMR).

Superfamilia Cingulopsoidea^{Fretter y Patil, 1958}

Familia Eatoniellidae ^{Ponder, 1965}

Género Eatoniella ^{Dall, 1876}

Eatoniella sp.

Material examinado: INV MOL10879. Un espécimen recolectado vivo como bentos. Profundidad: 54 m; dimensiones: 0,75 x 0,58 mm; E541: alrededor de isla Anvers (Archipiélago Palmer). Figura 3c.

Figura 3 a. Cingulopsoidea sp. INV MOL10878, 1,15 x 0,75 mm; b. Truncatelloidea sp., 1 x 0,75 mm; c. Eatoniella sp. INV MOL10879, 0,75 x 0,58 mm. 

Observaciones: microgasterópodo. Concha ovoide, turbinada y globosa, blanca y de ápice romo. Labio redondo, continuo, sin terminación en la última vuelta y con borde retraído hacia afuera de la abertura. La concha es casi traslúcida después de la última vuelta (blanca) hasta el ápice.

Sinonimia: ver WORMS (2019).

Distribución: en GBIF (2019) el género Eatoniella está registrado casi que exclusivamente en costas y mares del hemisferio Sur.

Hábitat: fondos sedimentarios (presente estudio).

Gremio trófico: Según WORMS (2019), el género Eatoniella es detritívoro y/o herbívoro.

Referencias y otro material utilizado para identificación: ^{Ponder (1983)}, ^{Troncoso et al. (2007)}, ^{Aldea y Troncoso (2008)}, ^{Criscione y Ponder (2013)}. Fotografías: E. kerguelensis regularis: NMR 65743, familia Eatoniellidae (NMR), E. kerguelensis: USNM 881555, E. cana: holotipo NMW.Z.1979.002.00031, E. varicifera: holotipo NMW.Z.1979.002.00038.

• Clase Bivalvia Linnaeus, 1758

• Subclase Autobranchia Grobben, 1894

• Infraclase Pteriomorphia Beurlen, 1944

• Orden Arcida Stoliczka, 1871

• Superfamilia Limopsoidea Dall, 1895

• Familia Philobryidae F. Bernard, 1897

• Género Philobrya J. G. Cooper, 1867

• Philobrya sublaevis^{Pelseneer, 1903}

Material examinado. 2 especímenes:

a) Un espécimen vivo recolectado como bentos. Profundidad: 98 m; dimensiones: 7 x 6,1 mm; E543: isla Trinity, entre el estrecho de Gerlache y el estrecho de Bransfield.

b) INV MOL10880. Un espécimen vivo recolectado como bentos. Profundidad: 54 m; dimensiones: 8 x 5 mm; E541: alrededor de isla Anvers (archipiélago Palmer). Figura 4a.

Sinonimia: Philobrya antarctica (^{Thiele, 1931}). Ver WORMS (2019).

Observaciones: Ambos ejemplares similares. Concha frágil, de color crema blanquecino e inequilateral. Periostraco semibrillante con tendencia a sequedad y descamado; una parte de éste sobresale más allá de las valvas calcáreas como una lámina semi-traslúcida y fácilmente quebradiza. Presenta costillas radiales que se van haciendo más prominentes del umbo hacia el margen de la concha, interceptadas por líneas de crecimiento. Prodisoconcha con apariencia granular al estereoscopio.

Distribución: océano Austral. Es uno de los bivalvos circumantárticos más comunes, su distribución se extiende alrededor del continente antártico incluyendo la península Antártica. Islas Shetland del Sur, islas Orkneys del Sur, islas Sandwich del Sur, isla Georgia del Sur e isla Bouvet. Mar de Ross (GBIF, 2019). No parece extenderse a la región de Magallanes (^{Dell, 1990}). Al sur del Frente Polar, islas Falkland, mar de Weddell, mar de Escocia y península Antártica. Común en Nueva Zelanda y Australia (^{Jackson et al., 2015}).

Rango batimétrico: desde la zona intermareal hasta aguas profundas > 1000 m (^{Jackson et al., 2015}) de profundidad.

Hábitat: bentos (WORMS, 2019). Poseen un biso con el cual son capaces de unirse a sustratos como rocas, algas, hidrozoos o erizos (^{Jackson et al., 2015}). Fondos sedimentarios (presente estudio).

Gremio trófico: alimentador en suspensión (EOL, 2019).

Referencias y otro material utilizado para identificación: ^{Aldea y Troncoso (2008)}, ^{Jackson et al. (2015)}, WORMS (2019). Fotografías: USNM 882415(EOL, 2019), USNM 904336.

• Género Adacnarca ^{Pelseneer, 1903}

• Adacnarca nitens ^{Pelseneer, 1903}

Material examinado: INV MOL10881. Dos especímenes recolectados vivos como bentos. Profundidad: 98 m; dimensiones: 5,1 x 5 mm y 5 x 5 mm, cada uno unido al mismo pedazo de madera mediante un biso; E543: isla Trinity, entre el estrecho de Gerlache y el estrecho de Bransfield. Figuras 4b, 4c y 4d.

Sinonimia: ver WORMS, 2019.

Observaciones: concha brillante de coloración blanco crema con tonalidades entre amarillo y verde oliva. Ornamentada con costillas radiales poco prominentes interceptadas por líneas concéntricas aún más leves, exhibiendo una apariencia reticulada muy delicada. Se ve casi lisa sin estereoscopio. La ornamentación de la prodisoconcha es característica (ver ^{Jackson et al., 2015}). Borde interno de las valvas dentado, charnela recta y provista de pequeños dientes. Valvas ligeramente traslúcidas. A través de éstas, como internamente en uno de los especímenes, se observó la presencia de ovocitos en avanzado estado de desarrollo, algunos en fase velígera con concha en desarrollo, rasgo característico de esta especie (^{Higgs et al., 2009}).

Distribución: océano Austral, Antártida, islas Falkland, mar de Weddell, mar de Escocia y península Antártica. En todo el hemisferio sur (distribuida en parches), común en Nueva Zelanda y Australia (^{Jackson et al., 2015}).

Rango batimétrico: intermareal (^{Jackson et al., 2015}) a 2350 m (^{Dell, 1990}) de profundidad.

Hábitat: bentos (WORMS, 2019). Poseen un biso con el cual se adhieren a sustratos como rocas, algas, hidrozoos o erizos (^{Jackson et al., 2015}). Ejemplares adheridos a un pedazo de madera encontrado sobre fondo sedimentario (presente estudio).

Referencias y otro material utilizado para identificación: ^{Dell (1990)}, ^{Aldea y Troncoso (2008)}, ^{Higgs et al. (2009)}, ^{Jackson et al. (2015)}, WORMS (2019). Fotografías: USNM 898190.

• Infraclase Heteroconchia J. E. Gray, 1854

• Subterclase Euheterodonta Giribet & Distel, 2003

• Superorden Anomalodesmata Dall, 1889

• Superfamilia Thracioidea Stoliczka, 1870 (1839)

• Familia Thraciidae Stoliczka, 1870 (1839)

• Género Thracia Blainville, 1824

• Thracia meridionalis E. A.^{Smith, 1885}

Material examinado: INV MOL10882. Un espécimen con concha vacía recolectado como bentos. Profundidad: 29 m; 3,7 x 3 mm; E546: isla Greenwich (archipiélago de las islas Shetland del Sur), en frente del estrecho de Bransfield. Figura 4e.

Figura 4 a. Philobrya sublaevis INV MOL10880, 8 x 5 mm; b. Adacnarca nitens, uno unido a pedazo de madera mediante biso (INV MOL10881); c. A. nitens INV MOL10881, 5,1 x 5 mm; d. A. nitens INV MOL10881, 5 x 5 mm; e. Thracia meridionalis INV MOL10882, 3,7 x 3 mm. 

Sinonimia: Mysella truncata, Mysella frigida (^{Thiele, 1912}).

Observaciones: ejemplar en mal estado, quebrado. Concha inequilateral, erosionada. Ambas valvas presentes. Coloración blanco crema, opaca. Valvas dorsalmente ornamentadas con líneas de crecimiento comarginales desde el umbo hacia el borde. Ligamento segundario con periostraco engrosado y charnela heterodonta.

Distribución: océano Austral. Mar de Weddell (^{Hain, 1990}). Alrededor del continente Antártico, a lo largo de la península Antártica, islas Shetland del Sur, islas Orkneys del Sur, islas Sandwich del Sur, isla Georgia del Sur hasta la región Magallánica. Islas Falkland, Kerguelen, Marion y Prince Edward. Mar de Ross (^{Dell, 1990}). Isla Bouvet (^{Thiele y Jaeckel, 1931}; ^{Linse, 2006}). Isla Peter I (^{Soot-Ryen, 1951}; ^{Aldea y Troncoso, 2008}) y mar de Bellingshausen hasta los alrededores de isla Thurston (Aldea y Troncoso, 2008), canal de Beagle (Linse, 1997), plataforma de Shackleton Ice (^{Hedley, 1916}), mar de Davis (Thiele, 1912; ^{Egorova, 1982}).

Rango batimétrico: de 4 m a 836 m (^{Dell, 1990}) de profundidad.

Hábitat: variedad de fondos blandos, lodo, arena lodosa, arena y grava (^{Nicol, 1966}; ^{Mühlenhardt-Siegel, 1989}). Fondos sedimentarios (presente estudio).

Gremio trófico: alimentador en suspensión (^{Sartori y Domaneschi, 2005}).

Referencias y otro material utilizado para identificación: ^{Sartori y Domaneschi (2005)}, ^{Aldea y Troncoso (2008)}. Fotografías: USNM 886980.

DISCUSIÓN

Tres expediciones del Programa Antártico colombiano realizadas en veranos australes, colectaron moluscos en las estaciones muestreadas en el área geográfica del Estrecho de Gerlache. Si bien son muestreos puntuales de expediciones que tenían diferentes objetivos y no específicamente muestreos bentónicos, esto son los primeros moluscos antárticos que se registran en una colección de fauna marina en Colombia. Los registros más cercanos corresponden a la zona subantártica del océano Indico, colectados en 1982 y que se encuentran depositados en la colección de moluscos de la Universidad del Valle. Los moluscos identificados se encuentran previamente registrados en algunas localidades de la Antártida occidental, pero los registros de algunas especies en las estaciones realizadas por las tres expediciones colombianas constituyen nuevos lugares en su distribución, como es el caso de Philobrya sublaevis y Adacnarca nitens en la estación E543 de la expedición III “Almirante Padilla” 2016/2017 realizada cerca a isla Trinity.

La mayoría de las especies de moluscos que se encuentran al sur de la convergencia subantártica tienen distribución en toda la franja que rodea al continente antártico (Cantera y Arnaud, 1984; ^{Hain, 1990}), y si bien se reconocen provincias biogeográficas, la corriente circumpolar Antártica (^{Jackson et al., 2015}), junto con la posibilidad de que algunas especies se adhieran a material flotante “rafting” (^{Gutt, 2007}; ^{Higgs et al., 2009}) y la existencia de especies con estados larvales relativamente largos permiten una amplia distribución geográfica de las especies que habitan en esta región del mundo (^{Linse et al., 2006}; ^{Heilmayer et al., 2008}).

Los gasterópodos del género Nacella, que junto con los bivalvos de la familia Philobryidae fueron los taxa más abundantes encontrados en las expediciones colombianas, también son unos de los moluscos más dominantes en el océano Austral, en donde se distribuyen ampliamente (^{Linse et al., 2006}; ^{Higgs et al., 2009}; ^{Jackson et al., 2015}; ^{González-Wevar et al., 2017}). Sin embargo, las especies del género Nacella presentan una marcada regionalización en esta área, tal como lo establecieron González-Wevar et al. (2010) quienes, basados en análisis moleculares, determinaron que las especies de Nacella geográficamente distantes pertenecen a diferentes linajes genéticos. Las especies patagónicas están claramente separadas de las de la península Antártica, el centro de Chile y la isla subantártica Heard en el océano Índico de Antártida oriental. Nacella concinna, especie hallada en el presente estudio con cuatro ejemplares, exhibió además una considerable plasticidad fenotípica, dificultando su identificación y haciendo confusa su identidad, la cual solo se hizo evidente al relacionarla con el área de estudio (cf. González-Wevar et al., 2017). Esta particularidad hace que su determinación taxonómica a nivel específico presente dificultades.

Las otras especies fueron encontradas en números bajos, a veces un solo individuo. En esta área geográfica, las dificultades para colectar material bentónico son grandes, debido a la existencia de fondos muy diferentes con abundancia de rocas de gran tamaño y se requiere usar equipos diversos, además de muestreos bentónicos intensos para lograr una recolección sistemática de los organismos. Debe resaltarse que las expediciones colombianas tuvieron diferentes objetivos y las recolecciones de moluscos fueron realizados con draga Shipek. Para moluscos de esta región es necesario combinar (Arnaud, 1974; Cantera y Arnaud, 1984) la utilización de dragas de tamaño mediano a grande (por ejemplo, las dragas Charcot Picard, Okean SIPAN) y redes de pesca de arrastre (Blake, “de percha”). Estos dos factores (sustratos difíciles y uso de un solo tipo de draga) pueden explicar la baja abundancia de especímenes y especies de moluscos. Igualmente, algunos de los especímenes, especialmente los más pequeños han sido conservados en el museo en mal estado de conservación, presentando las conchas bastante erosionadas, muy probablemente debido al sistema de fijación utilizado durante la expedición (formalina, por ejemplo) que, para organismos calcáreos en general, pero en mayor medida para micromoluscos no es conveniente. Además, los caenogasterópodos diminutos y pequeños constituyen una gran proporción de la diversidad de gasterópodos en el mundo, pero aún más en la Antártida (^{Bouchet et al., 2002}). La clasificación de prosobranquios diminutos ha demostrado ser usualmente difícil y probablemente la menos comprendida, siendo estos libremente identificados como “Rissoacea” (^{Ponder, 1983}). Su morfología pequeña y simple puede hacer que la identificación, incluso a nivel de familia, sea difícil (^{Hershler y Ponder, 1998}; Geiger et al., 2007; ^{Criscione y Ponder, 2013}). Sin embargo, los especímenes encontrados han permitido la identificación de manera conservadora, a nivel de superfamilia a los más deteriorados (Cingulopsoidea sp. y Truncatelloidea sp.), de género a dos de los microgasterópodos (Anatoma sp. y Eatoniella sp.), y de especie a Prosipho turritus.

La continuidad de este tipo de investigación básica, tanto a nivel local, como regional y global es muy importante. La región antártica ha sido clave para establecer patrones globales de diversidad marina, y uno de los taxa pioneros que han permitido el establecimiento de dichos patrones ha sido el phylum Mollusca (^{Linse et al., 2006}), más específicamente los bivalvos y gasterópodos. Dichos autores, al analizar la base de datos de los moluscos del océano austral (i.e. Southern Ocean Molluscan Database -SOMBASE, ^{Griffiths et al., 2003}) indicaron que en el océano Austral la biodiversidad de gasterópodos y bivalvos está distribuida por parches (a escala de 1000 km) y que, para casi todas las áreas de su estudio y en todos los niveles taxonómicos, los gasterópodos presentan mayor riqueza que los bivalvos. Esta tendencia se puede observar en el presente trabajo y también en los trópicos y a nivel global (^{Bouchet et al., 2002}; ^{Rosenberg, 2014}). De igual manera determinaron que a la fecha del estudio se conocían en el océano austral aproximadamente 895 gasterópodos con concha y 379 especies de bivalvos. En el mismo trabajo, los autores dividieron el área en 12 subregiones utilizando análisis multivariados de los registros recientes de dichos moluscos. Dos de las 12 subregiones fueron la península Antártica y las islas Shetland del Sur, dentro de las cuales estuvieron localizadas las estaciones de colecta de moluscos del presente estudio. Dentro de la subregión de la península Antártica se incluyen el archipiélago Palmer, el estrecho de Gerlache y la región más cercana a la península del estrecho de Bransfield. La otra parte del estrecho de Bransfield está comprendida dentro de la subregión de las islas Shetland del Sur.

Con base en SOMEBASE se registran, para la península Antártica, 131 especies, 81 géneros y 47 familias de moluscos (incluyendo solamente gasterópodos con concha y bivalvos). Para la subregión de las islas Shetland del Sur, están registradas 160 especies, 90 géneros y 56 familias de moluscos. En otras subregiones de los mares que tienen relación con el área estudiada, se sabe que el mar de Bellingshausen está “muy pobremente muestreado”, con 11 especies, 9 géneros y 7 familias de bivalvos (ningún gasterópodo). El mar de Weddell, al contrario, representa uno de los tres “hotspots” de la Antártida occidental, en cuanto a riqueza de moluscos (junto con Georgia del Sur y el mar de Ross), con 301 especies, 126 géneros y 69 familias de moluscos (^{Linse et al., 2006}).

La presente investigación constituye una pequeña fracción de las especies de moluscos registradas para la Antártida, pero representa para Colombia su primera incursión en los estudios malacológicos del océano austral, sumándose a inventarios de especies catalogadas en los museos de historia natural que tienen material de esta región y a plataformas de proyectos bio-informáticos globales (e.g. Ocean Biodiversity Information System - OBIS y SCAR-MarBIN). A futuro, se busca que el análisis de datos consignados en conjunto en estas plataformas contribuya tanto a explicar patrones biogeográficos en el tiempo, como a aportar bases para definir posibles áreas de conservación, en concordancia con el objetivo del Proyecto “BioGerlache-Antártida” del Invemar y de las expediciones colombianas a la Antártida.