INTRODUCCIÓN

En el mar Caribe, los moluscos bivalvos siempre han mantenido la expectativa de su cultivo masivo, particularmente en la costa nororiental de Venezuela. Se ha prestado especial atención al cultivo de algunas especies como el mejillón marrón Perna perna, la ostra de mangle Crassostrea rhizophorae y la ostra americana C. virginica, los cuales han sido objeto de cultivo comercial por décadas. De manera similar, otras especies para las cuales se han desarrollado cultivos experimentales incluyen las vieiras Euvola ziczac, Nodipecten nodosus y Argopecten nucleus, el mejillón verde Perna viridis y las ostras perlíferas Pteria colymbus y Pinctada imbricata (^{Lodeiros y Freites, 2008}).

Una de las especies de ostra perlífera con doble meta de producción (fuente de proteínas para humanos y producción de perlas) es la ostra alada perlera del Atlántico, P. colymbus (Röding, 1798). Esta especie epibéntica de la familia Pteriidae alcanza una altura máxima de la concha de 60-70 mm, habita la zona submareal a profundidades entre 3 y 10 m, se adhiere a substratos duros como las rocas y los octocorales y está distribuida a lo largo del Atlántico occidental, desde Carolina del Norte hasta el sur de Brasil (^{Díaz y Puyana, 1994}; ^{Lodeiros et al, 1999a}). En Colombia, Brasil y Venezuela se han realizado algunos estudios encaminados a determinar la viabilidad biológica del cultivo de P. colymbus, específicamente para obtener semillas con recolectores artificiales y para cultivarlos en el campo hasta un tamaño comercial de 5-6 cm (Lodeiros et al., 1999b; ^{Márquez et al., 2000}; ^{Urban, 2000}; ^{Mengual et al., 2011}; ^{Freites et al., 2017}). Asimismo, ^{Lara et al. (2009)} y ^{Romero et al. (2009)} adaptaron y transfirieron esta tecnología de cultivo a las comunidades indígenas de La Guajira, en el área del Caribe colombiano. Hasta el momento, los resultados de la integración de esta tecnología como parte de programas de capacitación para el sustento han sido alentadores.

El desarrollo de métodos óptimos de cultivo para maximizar el crecimiento y la supervivencia de las ostras perlíferas juveniles ha sido importante para reducir el tiempo que se requiere para alcanzar un tamaño operable para la producción de perlas (Millione y Southgate, 2011). En el caso de la P. sterna, una especie emparentada con P. colymbus, algunos autores han determinado un crecimiento y supervivencia diferenciales en individuos ubicados en distintos tipos de recinto en cultivos suspendidos (Millione y Southgate, 2011) o entre el cultivo suspendido y el cultivo en el fondo del mar (^{Gaytán-Mondragón et al., 1993}). Por ejemplo, Gaytán-Mondragón et al. (1993) reportaron un 99 % de supervivencia de ostras en cestas tipo bolsillo, 84 % en las linternas y 98 % en jaulas de fondo. Concluyeron que el tipo de cesta y la ubicación tienen un rol importante en el cultivo de la especie. Millione y Southgate (2011) mostraron que la elección del sitio y el método de cultivo son parámetros importantes para optimizar el crecimiento y supervivencia de P. penguin durante la fase de criadero de su cultivo. El método de cultivo también tiene influencia sobre la calidad de las medias perlas (mabés) producidas por P. sterna (^{Ruiz-Rubio et al., 2006}), ya que no hubo diferencias significativas en el crecimiento de las ostras perlas contenidas en jaulas de plástico y redes de bolsillo, pero hubo un mayor rendimiento de perlas de calidad comercial para las que se cultivaron en jaulas de plástico.

El sur del mar Caribe, y en particular la costa nororiental de Venezuela, se encuentra bajo la influencia de la surgencia costera (^{Okuda et al., 1978}; ^{Jury, 2018}). Las altas concentraciones de nutrientes durante periodos específicos del año estimulan la productividad del fitoplancton, y se ha planteado la hipótesis de que los ciclos de ausencia y presencia de surgencia modulan la disponibilidad de alimento planctónico para algunas especies bentónicas, que a su vez influyen en sus patrones de crecimiento (^{Puccinelli et al., 2016}). Los vientos alisios predominantes que soplan paralelos a la costa y la topografía de la plataforma continental favorecen la surgencia de aguas subtropicales ricas en nutrientes, con una intensificación estacional entre diciembre y abril (^{Müller-Karger y Aparicio-Castro, 1994}; ^{Freites et al., 2017}). Hace poco, ^{Rueda-Roa et al. (2018)} mostraron la presencia de un ciclo de surgencia a mitad de año (junio-agosto) en la costa nororiental de Venezuela, que se atribuye a la intensificación de la corriente del Caribe durante este periodo. Este patrón ayuda a mantener un ecosistema de alta productividad y variabilidad en la columna de agua, que a su vez afecta las características de la temperatura y la clorofila (Okuda et al., 1978; ^{Rueda-Roa, 2012}; ^{Müller-Karger et al., 2013}).

El objetivo de este estudio fue evaluar el crecimiento y supervivencia de juveniles de P. colymbus (hasta talla comercial) en cinco métodos de cultivo suspendido, durante dos temporadas hidrográficas que ocurren en el Golfo de Cariaco (surgencia y sin surgencia), como una estrategia para avanzar en la optimización de un método viable de cultivo para esta especie de bivalvo, en el marco de la producción de mariscos del Mar Caribe.

MATERIALES Y MÉTODOS

Fuente de juveniles y diseño experimental

Los juveniles se obtuvieron del desove natural en 2014 por medio de bolsas (bolsas de cebolla verde llenas de cinco bolsas de cebolla verde) y después se suspendieron de una línea larga de 100 m de largo, ubicada en Turpialito (Figura 1), estado de Sucre, Venezuela (10° 26’56 “N; 64° 02’00” W). Esta línea larga se ubicó de manera paralela y a 50 m de la costa, en un lugar con una profundidad de 7-8 m, donde se sumergieron cinco métodos de cultivo a 4 m de profundidad.

Figura 1 Ubicación geográfica de Turpialito, Golfo de Cariaco, Estado Sucre, Venezuela. 

Cada método de cultivo estudiado incluyó tres recintos (réplicas) que contenían las ostras: canastas con tapas arriba y abajo (BTBC), canastas sin tapas abajo (BBO) y canastas sin tapas arriba (BTO); así como dos métodos sin confinamiento: ostras fijadas sobre canastas (OFOB) y ostras fijadas sobre cuerdas de redes de pesca (FNS), mediante un soporte de malla diseñado para este fin. Se utilizaron tres réplicas con 15 juveniles cada una en cada uno de los cinco métodos de cultivo (225 ostras). Para el muestreo inicial de las variables biométricas de las ostras, se tomaron tres réplicas adicionales de cinco juveniles cada una (15 ostras adicionales para un total de 240 ostras por temporada). Las dimensiones de los distintos métodos de cultivo (con un área aproximada de 1500 cm²) y sus principales características se muestran en la Figura 2. Todas las canastas se fabricaron con redes de plástico de propileno Ø de 2×2 cm², con un diseño que permitió la evaluación del método menos afectado por la acción depredadora de gasterópodos de la familia Ranellidae. Esto, teniendo en cuenta que los bivalvos no confinados suelen mostrar tasas menores de depredación que los bivalvos confinados (^{Semidey et al., 2010}).

Figura 2 Diferentes tipos de métodos de cultivo suspendido utilizados para el crecimiento de juveniles de la ostra perlífera P. colymbus con individuos confinados: A) canastas con tapas arriba y abajo; B) canastas sin tapas abajo; canastas sin tapa arriba (BTO); e individuos no confinados: D) ostras fijadas sobre canastas (OFOB); y E) sobre cuerdas de redes de pesca (FNS). 

RESULTADOS

Crecimiento de la concha

En general, los aumentos en la altura de la concha durante la temporada sin surgencia fueron significativamente más altos (ANOVA I, p< 0,05) en las ostras cultivadas en canastas BTBC (13,76 ± 0,35 mm), BTO (12,95 ± 0,29 mm) y FNS (11,50 ± 0,67 mm), en comparación con aquellas cultivadas en canastas OFOB (10,71 ± 1,00 mm) y BBO (10,20 ± 0,18 mm), donde el crecimiento fue más bajo (Figura 3). Durante la temporada de surgencia, las ostras con incrementos más altos en la altura de la concha (ANOVA I, p< 0,05) fueron aquellas que se cultivaron en FNS (30,98 ± 0,69 mm) y OFOB (30,24 ± 1,09 mm), lo cual contrasta con aquellas cultivadas en canastas BTBC (28,49 ± 0,24 mm), BTO (28,42 ± 0,24 mm) y BBO (27,63 ± 0,19 mm), donde el crecimiento fue más bajo (Figura 3).

Figura 3 Incrementos que se observaron en la altura de la concha de la ostra perlífera P. colymbus para cada método de cultivo y temporada hidrográfica (barras claras: sin surgencia; barras oscuras: con surgencia). Las letras idénticas en superíndice indican la falta de diferencias significativas a p < 0,05. Las líneas verticales indican la desviación estándar. 

Índice de condición (CI)

En la temporada sin surgencia, el CI no mostró diferencias significativas (ANOVA I, p> 0.05) entre los métodos FNS (14,53 ± 0,31), BTBC (14,25 ± 0,37), BBO (13,93 ± 0,72), BTO (13,62 ± 0,48) y OFOB (13,57 ± 0,29) (Figura 4C). Durante la temporada de surgencia, las ostras que mostraron incrementos significativamente mayores en el CI (ANOVA I, p< 0,05) fueron aquellas cultivadas en OFOB (37,63 ± 0,59) y FNS (37,48 ± 0,09), mientras que las ostras con el menor crecimiento fueron las cultivadas en BTO (36,23 ± 0,47), BTBC (35,58 ± 0,22) y BBO (35,33 ± 0,35) (Figura 4C).

Figura 4 A) Masa seca de los tejidos blandos, B) concha e C) índice de condición de los juveniles de la ostra perlífera P. colymbus, en cada método de cultivo y durante las dos temporadas (barras claras: sin surgencia; barras oscuras: surgencia). Las letras idénticas en superíndice denotan la falta de diferencias significativas a p < 0,05. Las líneas verticales indican la desviación estándar. 

Supervivencia

No se observaron diferencias significativas entre los métodos de cultivo (ANOVA I, p> 0,05), independientemente de la variabilidad en cada tratamiento, en especial durante la temporada sin surgencia (Figura 5A). Las canastas BTBC mostraron la supervivencia más alta (52,78 ± 9,62 %) durante la época sin surgencia, mientras que las canastas BTO (88,90 ± 10,18 %) hicieron lo mismo durante la temporada de surgencia.

Figure 5 A) Supervivencia y B) masa seca de las inscrustaciones biológicas fijadas sobre la superficie de la concha de la ostra alada P. colymbus en cada método de cultivo y durante las dos temporadas (barras claras: sin surgencia; barras oscuras: surgencia). Las letras idénticas en el superíndice denotan la falta de diferencias significativas a p < 0,05. Las líneas verticales indican la desviación estándar. 

Crecimiento, incrustaciones biológicas, índice de condición y supervivencia entre temporadas

Todas las variables biométricas (altura de la concha, supervivencia, masa seca de tejidos blandos, masa seca de la concha, incrustaciones e índice de condición) mostraron diferencias significativas entre temporadas y métodos de cultivo, así como en la interacción entre estos dos factores (ANOVA II, p< 0,05, Tablas 1, 2), a excepción de la supervivencia, que no mostró diferencias significativas (p> 0,05) entre métodos de cultivo ni en la interacción entre temporadas y métodos de cultivo. Estos resultados se deben a que todas las variables biométricas estudiadas mostraron tasas mayores en la temporada de surgencia que en la temporada sin surgencia, así como en la interacción entre ambas fuentes de variación (temporada y método de cultivo), que mostraron una sinergia evidente.

Tabla 1 Resultados del ANOVA de dos factores que evalúa el efecto de los factores temporada (surgencia y sin surgencia) y los métodos de cultivo sobre los parámetros de crecimiento y supervivencia en la ostra perlífera alada P. colymbus. 

NS: no es significativo/ not significant; *P< 0,05; **P< 0,01; ***P< 0,001

Tabla 2 Resultados del ANOVA de dos factores que evalúan el efecto de la temporada (surgencia y sin surgencia) y el método de cultivo como factores sobre los parámetros de crecimiento, incrustaciones biológicas y el índice de condición en la ostra perlífera P. colymbus. 

NS: no es significativo/ not significant; *P < 0,05; **P < 0,01; ***P < 0,001

Variables ambientales

Todas las variables ambientales, excepto la temperatura observada durante la temporada de surgencia (Figura 6E), mostraron fluctuaciones notables durante las dos temporadas de cultivo (Fig. 6A, B, C, D). A excepción de los datos de la Chl-a, el resto de los parámetros fisicoquímicos y biológicos mostraron diferencias significativas entre temporadas (ANOVA I, p< 0,05).

Índice de surgencia: este índice, representado por el registro gráfico del transporte de Ekman (Km³ s^-1.1000), mostró un valor mayor (2,4±0,24) durante la temporada de surgencia (marzo, abril y mayo de 2015) (Figura 6A) y disminuyó (0,3±0,31) durante la temporada sin surgencia (julio, agosto y septiembre de 2014), lo cual indica una fuerte estratificación de la columna de agua. Oxígeno disuelto: las concentraciones más altas, que iban desde 6,1 mg L^-1 hasta 9,6 mg L^-1, ocurrieron durante la temporada sin surgencia, mientras que los valores mínimos (3,5 mg L^-1) ocurrieron durante la temporada de surgencia (Figura 6B). Clorofilaa: los valores de Chl-a más altos se observaron durante la temporada de surgencia (Figura 6C), específicamente en marzo y mayo (52 μg L^-1 y 5,1 μg L^-1, respectivamente). Las concentraciones más bajas de Chl-a se registraron durante la temporada sin surgencia en agosto (0,3 μg L^-1). Seston: el material orgánico particulado (POM) mostró variabilidad en ambas temporadas, con promedios de 2,8±1,35 mg L^-1 para la surgencia y 3,8 ± 1,01 mg L^-1 para la temporada sin surgencia (Figura 6D). Temperatura: esta variable mostró los valores máximos en septiembre, durante la temporada sin surgencia (29,2 °C), y los mínimos en marzo, durante la temporada de surgencia (24,2 °C) (Figura 6E.

Figura 6 Variación semanal de factores fisicoquímicos en el sitio Turpialito y durante las dos estaciones hidrográficas. A) índice de surgencia; B) oxígeno disuelto; C) clorofila a; D) materia orgánica particulada (POM); y E) temperatura. Líneas gruesas: temporada de surgencia (marzo a mayo); líneas delgadas: temporada sin surgencia (julio a septiembre). 

Relación entre las variables ambientales, el crecimiento de las ostras, las incrustaciones biológicas, el CI y la mortalidad

El Análisis de Componentes Principales (PCA) mostró que los dos primeros componentes de la representación ortogonal (Figura 6) explicaban 89,7 % de la variación, lo que indica que la representación gráfica es confiable. Las variables que presentaron una correlación positiva mayor con el primer componente fueron la altura de la concha, la biomasa seca de tejidos blandos (STDM), el índice de condición (CI) y el índice de surgencia (UI), mientras que la supervivencia y la temperatura se correlacionaron en forma negativa con estas variables (Figura 7). La ecuación que explica la varianza observada es la siguiente:

0,373101*altura de la concha + 0,377168*STDM + 0,377216*CI + 0,302155*Incrustaciones-0,352164*Supervivencia + 0,207782*Chl-a-0,352679*Temperatura + 0,285581*POM + 0,334394*UI

Figura 7 Gráfico bidimensional del Análisis de Componentes Principales de las variables; masa seca de tejidos blandos (STDM), altura de la concha, índice de condición (CI), supervivencia, clorofila a (Chl-a), materia orgánica particulada (POM), temperatura, índice de surgencia (UI) e incrustaciones, temporadas de surgencia y sin surgencia. 

DISCUSIÓN

Varios estudios muestran que el método de cultivo tiene un efecto importante en el crecimiento y supervivencia de diferentes especies de ostra perlífera de los géneros Pinctada (^{Southgate y Beer, 2000}; ^{Urban, 2000}; ^{Lodeiros et al., 2002}) y Pteria (^{Saucedo y Monteforte, 1997}; ^{Fu et al., 2007}; Millione y Southgate, 2011). Estos hallazgos son consistentes con nuestros resultados, los cuales muestran que el método de cultivo tuvo un efecto significativo en el crecimiento de la concha, la masa de tejidos blandos y el índice de condición de ostras juveniles. Así, nuestros resultados indican que la selección del método de cultivo es un parámetro importante para optimizar el crecimiento y supervivencia de P. colymbus en cultivos suspendidos.

El rendimiento (crecimiento/supervivencia) de las ostras cultivadas en el exterior de las canastas (OFOB) es similar al registrado por ^{Mengual et al. (2011)}, en la bahía de Mochima (en el nororiente de Venezuela) y con la misma especie. Los autores atribuyeron el uso exitoso del método de cultivo tubular (sin confinamiento) a una tasa más baja de depredación por parte de caracoles y cangrejos. Sin embargo, la desventaja de este método tubular es la pérdida de ostras por el desprendimiento del biso, probablemente debido a las fuertes olas causadas por los vientos alisios presentes durante la temporada de surgencia. El efecto de la acción de las olas en el crecimiento y supervivencia del cultivo de vieiras Euvola ziczac y Nodipecten nodosus fue demostrado por ^{Freites et al. (1999)}. Se observó un caso similar en las cuerdas de red de pesca (FNS), donde no se registró la presencia de depredadores (caracoles y cangrejos). Aun así, la supervivencia fue de < 60 %, no pudiendo atribuir claramente la mortalidad a la depredación o al desprendimiento de individuos.

Se recomienda realizar más estudios enfocados en mejorar las técnicas de cultivo por medio del aprovechamiento de la capacidad de asentamiento de las ostras con la fuerza de su biso. En comparación con cualquier otro método, FNS fue el único que no favoreció la agregación de ostras, probablemente a causa de una menor competencia intraespecífica, lo cual podría estar relacionado con los valores más altos de crecimiento que allí se observaron. De manera concordante, la ostra perlífera de labio negro Pinctada margaritifera también mostró mayores tasas de crecimiento en redes de bolsillo, donde cada individuo está confinado en un único compartimiento (^{Friedman y Southgate, 1999a}, ^1999b; Southgate y Beer, 2000).

Los resultados de este trabajo muestran una variación marcada en el crecimiento y la supervivencia de juveniles de P. colymbus, a consecuencia de los factores ambientales que se registraron en el área de Turpialito durante las dos temporadas. Estos resultados contrastan con lo registrado por ^{Lodeiros et al. (1999b)}, indicando que P. colymbus solo se vio poco afectada por cambios marcados en las condiciones ambientales de la misma localidad. ^{Freites et al. (2017)} discutieron que el estudio de Lodeiros et al. (1999b) cubrió sobretodo la temporada de surgencia y alta productividad (enero a julio) y mostraron que P. colymbus alcanzó su altura máxima de la concha (60 mm) y la masa del tejido somático durante la temporada de surgencia, pero no compararon las tasas de crecimiento alcanzadas en ambas temporadas o periodo de cultivo. Estos resultados contrastan con los del presente estudio, donde se establecieron diferencias claras en el crecimiento de P. colymbus al comparar ambas temporadas (surgencia y sin surgencia), lo cual indica que la variabilidad ambiental ejerce una influencia importante en el patrón de crecimiento de la ostra perlífera alada P. colymbus durante las dos temporadas.

Durante los meses de mayor surgencia costera, el crecimiento de la altura de la concha y la masa seca de tejidos blandos escaló en 246 y 862 % respectivamente, en comparación con lo que se registró durante los meses de recesión de dicha surgencia. Estos aumentos están estrechamente relacionados con la alta disponibilidad de biomasa de fitoplancton, lo cual responde a una mayor magnitud de los vientos alisios que causas la surgencia costera, la mezcla de la columna de agua y la disminución de la temperatura, con su correspondiente aumento en las concentraciones de nutrientes (amonio, nitrito, fosfato y silicato) y en la producción general de fitoplancton (^{Calvo-Trujillo et al., 2015}). En este estudio, la contribución general de los factores ambientales que explican un gran porcentaje de la variabilidad en el crecimiento de los compartimientos corpóreos durante las dos temporadas fue alta (> 85 %) y mantuvo una relación negativa con la temperatura del agua y una positiva con la Chl-a y la materia orgánica particulada.

En este estudio, la fracción orgánica del seston (POM) y la Chl-a (que fueron > 1 μg L^-1) modularon la mayoría de los parámetros de crecimiento de las ostras en ambas temporadas, considerando que, para ^{Saxby (2002)}, dicha concentración de Chl-a no es una limitante para el crecimiento del organismo. ^{Lodeiros y Himmelman (2000)} subrayaron el efecto que tiene la energía contenida en el fitoplancton sobre el crecimiento de la vieira Euvola ziczac en condiciones de cultivo suspendido en el golfo de Cariaco en Venezuela. Los autores analizaron las variabilidades temporales y espaciales en las comunidades de productores primarios (dominadas por nanoflagelados) durante la temporada sin surgencia (de octubre a diciembre) y las compararon con lo que se observó durante la temporada de surgencia, cuando las diatomeas dominan la comunidad de fitoplancton. En consecuencia, el estudio del rol que desempeña la calidad de la energía contenida en la fracción orgánica de la materia particulada, que incluye al fitoplancton, en la dieta de los bivalvos es muy recomendable para suministrar información que se pueda comparar con el conocimiento existente sobre los mecanismos de alimentación de las especies.

También quedó claro que las ostras experimentaron una baja mortalidad cuando la productividad primaria descendió (temporada sin surgencia), circunstancias confirmadas por el resultado del PCA, donde se observa una relación directa entre la supervivencia y la temperatura. En nuestro estudio se observaron tasas bajas de supervivencia, y estas estuvieron probablemente relacionadas con la presencia de depredadores como los caracoles gasterópodos Linatella caudata y Cymatium pileare y el cangrejo decápodo Pilumnus caribaeus. Este patrón se hizo más evidente en las canastas cerradas, donde las ostras se mantuvieron confinadas (datos cualitativos no mostrados), que en los artefactos donde las ostras estaban fijadas afuera. De manera consistente, ^{Malavé et al. (2012)} reportaron un aumento en las tasas de reclutamiento de caracoles depredadores de la familia Cymatiidae durante las temporadas de surgencia en el golfo de Cariaco, Venezuela. Esto probablemente ocurre porque los depredadores se aprovechan de la protección que brinda la cesta cuando la colonizan para continuar con sus acciones depredadoras, lo cual probablemente no sucede cuando las ostras se fijan por fuera del contenedor.

Además, una vez el depredador mata a una ostra no confinada, esta cae al lecho marino, y es probable que esto cause que el depredador caiga con ella, alejándolo del resto de bivalvos y cesando su efecto negativo sobre el resto de las ostras. De manera similar, ^{Freites et al. (2000)} describieron cómo el cangrejo depredador Calappa cinerea se aprovecha del refugio que proveen los contenedores de cultivo de fondo de la vieira Euvola ziczac, causando una mortalidad 27 % más alta que la que ocurre con otros métodos de cultivo donde el cangrejo está expuesto a ciertos depredadores. Estos resultados concuerdan con numerosas investigaciones que resaltan el efecto nocivo de algunos depredadores para el cultivo de bivalvos, en su mayoría peces de las familias Balistidae y Monacanthidae (^{Alagarswami, 1987}; Freites et al., 2017) y cangrejos y caracoles (^{Monteforte y García-Gasca, 1994}; Freites et al., 2000; ^{Lodeiros et al., 2002}; ^{Villarroel et al., 2004}; ^{Semidey et al., 2010}).

Dados estos resultados, se pueden considerar dos estrategias relativamente efectivas para contrarrestar la presencia de depredadores: 1) ubicar el sitio de cultivo para las especies de bivalvos objetivos como ostras y mejillones de manera que resista períodos de desecación en la zona intermareal (^{Buitrago et al., 2009}; ^{Núñez et al., 2010}) y 2) introducir ciertos organismos invertebrados como erizos de mar en los artefactos de cultivo como mecanismos de biocontrol de incrustaciones biológicas en las canastas (^{Lodeiros y García, 2004}; ^{Sonnenholzner et al., 2017}), así como para reducir la incidencia de especies identificadas como depredadoras (^{Malavé et al., 2012}).

Teniendo en cuenta que se ha observado un reclutamiento continuo de larvas de P. colymbus a lo largo del año, con picos en agosto y diciembre (^{Márquez et al., 2000}), sugerimos desplegar los colectores de larvas en noviembre para cosechar los juveniles en enero. Asimismo, se recomienda colgar los artefactos de cultivo en los meses siguientes para aprovechar la alta productividad primaria en el área, estimulada por la surgencia costera (enero-agosto). Esta es una estrategia para disminuir el tiempo requerido (dentro de los primeros seis a ocho meses) cosechando las ostras que tengan un tamaño apto para el consumo humano (^{Lodeiros et al., 1999b}) o para la producción de medias perlas (mabé) y redondas.

La viabilidad del cultivo de P. colymbus es posible mediante elementos de bajo costo, específicamente aquellos que reducen el riesgo de incidencia de depredadores (para organismos no confinados), aprovechando la producción natural de bisos de esta especie. Dados estos resultados, recomendamos las cuerdas de redes de pesca (FNS) como el artefacto ideal para el cultivo suspendido de juveniles de P. colymbus hasta el crecimiento final a un tamaño comercial (consumo e implantación, injerto). Esto, de acuerdo con ^{Southgate (2008)}, quien concluye que los métodos de cultivo sin el confinamiento de una jaula o red aumentan la disponibilidad de alimento y la circulación del agua, favoreciendo, a su vez, el rendimiento de la ostra.

CONCLUSIONES

Estos resultados mostraron mayores tasas de crecimiento en ostras cultivadas durante los periodos de surgencia. Sin embargo, las tasas de supervivencia fueron más bajas en esta temporada, como consecuencia de una mayor presencia de depredadores. Con esto en mente, se recomienda mantener el cultivo bajo revisiones constantes durante este periodo para controlar la incidencia de depredadores, lo cual incrementaría el rendimiento (crecimiento/supervivencia) de las ostras en el cultivo.

El método de cultivo que mostró el mayor crecimiento de las ostras aladas P. colymbus fue el método sin confinamiento sobre cuerdas de redes de pesca (FNS), seguido del método que involucra ostras fijadas sobre canastas (OFOB).

Las interacciones entre la temperatura (relación inversa), la clorofila a y el material orgánico particulado (POM) (relación directa) fueron capaces de explicar un alto porcentaje en la varianza del crecimiento de los individuos, mostrando el efecto modulador del medio ambiente en los rendimientos de las ostras perlíferas aladas P. colymbus.