INTRODUCCIÓN

Los pastos marinos representan menos de un 2 % de la cobertura a nivel global, sin embargo, son diez veces más eficientes para secuestrar carbono que otros sistemas biológicos terrestres (^{Mcleod et al., 2011}; ^{Murray et al, 2011}, ^{Ramírez-García et al., 2019}), lo que los convierte en importantes sumideros de carbono en las zonas costeras, en una temática denominada carbono azul (^{Nellemann y Corcoran, 2009}; ^{Pendleton et al., 2012}, ^{Macreadie et al., 2019}). Las praderas de pastos marinos almacenan tanto el carbono producido en sus tejidos (autóctono) como el proveniente de fuentes distintas (alóctono) (seston, macroalgas, etc), acumulándolo en sus sedimentos (^{Duarte et al., 2005}, 2010; Kennedy et al., 2010; ^{Fourqurean et al., 2012}). Se calcula que globalmente las praderas de pastos marinos secuestran entre 20,73 a 50,69 Tg C/año (^{Charpy-Roubaud y Sournia, 1990}; Duarte y Cebrián, 1996; Duarte et al., 2005, ²⁰¹⁰), lo que corresponde entre 10 y 18 % de la captura de carbono en los océanos, con un estimado diario de hasta 1,21 ± 0,3 g/m² en los rizomas y raíces de la biomasa subterránea (^{Duarte y Chiscano, 1999}).

El hecho de secuestrar carbono, se debe principalmente a su capacidad de producir biomasa vegetal, la cual juega un papel primordial en el almacenamiento de este en los sedimentos anóxicos, llegando incluso a hacerlo por décadas (^{Duarte et al., 2005}), por lo que entre más extensas y altas sean las praderas que conforman, mayor secuestro de carbono tendrá. Autores como ^{Fourqurean et al. (2012)} estiman que el carbono almacenado globalmente como biomasa promedia en 2,52 ± 0,48 Mg C/ha y de este, dos tercios corresponden a lo almacenado en rizomas y raíces, que finalmente podrá quedar sepultado por incluso milenios, convirtiéndolo en un gran sumidero de carbono a largo plazo (^{Pergent et al., 1994}; ^{Mateo et al., 1997}; ^{Ricart et al., 2020}). En Colombia, son pocas las estrategias y los estudios enfocados en esta temática, centrándose principalmente en la evaluación de atributos estructurales sin resaltar la importancia de estos en los reservorios de carbono, por este motivo, el presente estudio buscó cuantificar la biomasa y el carbono presente en esta, de las praderas de pastos marinos más representativas del Caribe colombiano, como lo son las de San Andrés y La Guajira.

ÁREA DE ESTUDIO

El estudio se llevó a cabo en dos regiones del Caribe colombiano donde el desarrollo y presencia de las praderas de pastos marinos es destacada. Una de ellas, en el Caribe continental, es La Guajira, en donde se encuentra más de 80 % del total de los pastos marinos del país (^{Díaz et al., 2003}). La otra región fue en el Caribe occidental insular, en la isla de San Andrés, la cual hace parte de la Reserva de Biósfera SeaFlower desde 2000 y desde 2005 hace parte de la sección sur del Área Marina Protegida (AMP) establecida al interior de la Reserva (^{Gómez-López et al., 2012}).

La Guajira

La plataforma continental en esta región constituye el extremo más norte de Colombia, presenta amplitudes que varían entre 8 y 17 km con un perfil de fondo que aumenta progresivamente y que constituye el talud continental, a su vez, cuenta con una extensión de pastos marinos de 56 424 ha básicamente de Thalassia testudinum (K.D. Koenig, 1805) que se extienden entre 0 y 15 metros de profundidad (^{Gómez-López et al., 2014}).

Los sedimentos de la plataforma continental de La Guajira, generalmente presentan contenidos de carbonatos, compuestos principalmente por restos de moluscos (bivalvos y gastrópodos) y equinodermos (ofiuros y otros organismos). Desde el punto de vista granulométrico, los depósitos sedimentarios son principalmente arenosos, con fracciones areno-lodosas hacia la Sierra Nevada y lodosas desde Bahía Honda hacia el oeste (^{Corpoguajira e Invemar, 2012}). La intensidad de los vientos noreste y este, en la zona, transportan continuamente grandes cantidades de sedimentos que afectan la transparencia de las aguas. Además, estos vientos traen consigo un fuerte oleaje que genera continuamente resuspensión del material depositado en los fondos poco profundos y un efecto de surgencia, con afloramiento de aguas subsuperficiales (^{Gutiérrez-Leones et al., 2015}).

La toma de datos en esta zona se realizó en dos sectores: Media Guajira, en las estaciones de Musichi donde se muestreo una pradera extensa a 1 m de profundidad, constituida por T. testudinum; y Carrizal, estación donde se muestreo una pradera a 0,8 m de profundidad. En el sector de la Alta Guajira se muestrearon seis praderas, una en Cabo de la Vela (0,5 m de profundidad), dos en Bahía Portete (1,5 m de profundidad) y tres Bahía Hondita (1 m de profundidad) (Fig. 1).

Figura 1 Mapa de las diferentes estaciones de muestreo ubicadas en la zona de La Guajira y San Andrés, (Guajira con POR: Bahía Portete, CB: Cabo de la Vela, CRZ: Carrizal, HON: Bahía Hondita; San Andrés con CCAY: Cotton Cay, BHK: Bahia Hooker, MAZ: Mar Azul) (Laboratorio servicios de Información geográfica - ^{Invemar, 2020}). 

MATERIALES Y MÉTODOS

Durante el segundo semestre de 2017, y haciendo uso de un cuadrante de PVC de 50 x 50 cm, se tomaron datos de densidades (vástagos/m²), en cada uno de los sitios de muestreo siguiendo los protocolos descritos en el manual de SeagrassNet (^{Short et al., 2008}), posterior a ello, se realizó la extracción de la biomasa en sectores con alta densidad de pastos marinos (> 200 vástagos/m²) con ayuda de un nucleador de PVC (8 cm de diámetro y 40 cm de largo) que se insertó a través del sedimento, teniendo especial atención en no cortar las hojas, y llegando hasta el componente de rizomas y raíces de las plantas. El nucleador fue tapado en la parte superior y extraído del fondo con la muestra inmersa en él, tomando tres réplicas por estación. Cada una de estas fue tamizada para retirar sedimento particulado y puesta en bolsas herméticas dentro de una nevera con hielo para su traslado al laboratorio.

RESULTADOS

Los registros de biomasa aérea indican que las estaciones de Bahía Hondita 3 y Bahía Hondita 2 presentaron los datos más altos, con valores de 923,2 y 1068,4 g PS/m², seguidos por Cotton Cay y Carrizal, que superaron los 700 g PS/m². Por su parte, en la biomasa subterránea, las estaciones de Bahía Hondita 2 y Bahía Hooker destacaron con valores de 866,8 g PS/m² y 1057,1 g PS/m² respectivamente, seguidos de Cotton Cay, con 725,5 g PS/m². Cabe resaltar que 6 de las 11 estaciones presentaron una biomasa total que supera los 1000 g PS/m² mientras que las estaciones Bahía Hondita 1 y Bahía Portete 1 y 2 de La Guajira, registraron los menores valores.

Las densidades presentaron valores más altos en Mar Azul (400 vástagos/m²) y Bahía Hondita 2 (384 vástagos/m²) y más bajos en Bahía Portete 1 y 2 (por debajo de 280 vástagos/m²). Se destaca de igual modo que los valores más altos de la biomasa aérea corresponden a La Guajira y los de la subterránea a San Andrés. En la comparación entre las estaciones, se evidenciaron diferencias significativas a nivel de la biomasa aérea (Kruskal Wallis = 19,24, valor p = 0,03), la biomasa subterránea (Kruskal Wallis = 23,53, valor p = 0,008), así como en la total (Kruskal Wallis = 20,53, valor p = 0,02).

Figura 2 Valores de biomasa aérea, subterránea y total para cada una de las estaciones, siendo POR: Bahía Portete, CV: Cabo de la Vela, CRZ: Carrizal, HON: Bahía Hondita, CCAY: Cotton Cay, BHK: Bahia Hooker y MAZ: Mar Azul (letras diferentes representan diferencias significativas entre estaciones, p < 0,05). 

Por otro lado, San Andrés presentó una mayor presencia de carbono en su biomasa total (4,6 Mg C/ha) frente a La Guajira (3,5 Mg C/ha), sin embargo, La Guajira presentó un valor más alto a nivel de la sección aérea, especialmente en Bahía Hondita 2 (3,7 Mg C/ha), mientras que en San Andrés destacó la subterránea, especialmente en Bahía Hooker (3,7 Mg C/ha). Estaciones como Bahía Portete 1, Bahía Portete 2 y Cabo de la Vela, presentaron los valores más bajos en ambas secciones (por debajo de 1,6 Mg C/ha). Las estaciones que tuvieron una presencia más destacada de carbono sumando ambas secciones fueron Cotton Cay en San Andrés con 5,2 Mg C/ha y Bahía Hondita 2 para La Guajira con 6,8 Mg C/ha. Estaciones como Bahía Portete 1 y 2, presentaron los valores más bajos (menores a 2,2 Mg C/ha).

Figura 3 Valores de carbono (Mg C/ha) para cada sección de la planta en cada una de las estaciones trabajadas. 

Teniendo en cuenta los valores promedio de carbono registrados en ambas regiones y la extensión de las praderas de cada área, se estimó que los valores del stock de carbono asociado a las biomasas de pastos marinos son de 197 484 Mg C para La Guajira y de 1835,4 Mg C para San Andrés.

DISCUSIÓN

Las diferencias registradas a nivel de las biomasas pueden deberse a diferentes factores relacionados a las condiciones de cada sitio, en el caso específico de La Guajira, la resuspensión de sedimentos es frecuente en la mayoría de los casos (^{Corpoguajira e Invemar, 2012}), lo que hace que sus aguas sean extremadamente turbias, factor que contribuye a estimular el incremento del área foliar para la obtención de luz y llevar a cabo el proceso de fotosíntesis, aumentando su biomasa aérea (^{Kraemer y Hanisak 2000}, ^{Díaz et al., 2003}). Esto se reafirma con estudios de monitoreo realizados por Invemar (^{Gómez-López et al., 2018}), donde se pudo observar que aquellas con mayor longitud corresponden a La Guajira (23,3 cm), mientras que en San Andrés se tomaron datos comparativamente más bajos (18,4 cm).

De forma distinta sucede en San Andrés, dado que los puntos donde se encuentran las praderas presentan condiciones de eutrofización producto de su cercanía al muelle de la isla y al centro poblado de esta (^{Gómez-López et al., 2012}). Esta situación trae consigo un aumento de las fracciones fangosas y lodosas, una disminución del oxígeno disponible y la proliferación de algas oportunistas (^{Burkholder et al., 2007}). En este sentido, especies como Halimeda spp, Chaetomorpha spp y Cladophora spp, son características de la zona (Gómez-López et al., 2012; ^{Albis-Salas y Gavio, 2015}), y pueden crecer encima de las praderas, limitando en algunos casos, el crecimiento foliar (^{Duarte y Cebrián, 1996}). A su vez, el mayor desarrollo de biomasa subterránea en esta región puede estar ligado a la alta fuente de sedimentos disponibles para atrapar en su sistema rizoidal, llegando incluso a formar terrazas que en algunos sectores de la isla pueden llegar a tener una altura entre 30 cm a 1 m sobre el fondo. Este sistema rizoidal les otorga un mejor mecanismo de fijación ante la presión por factores físicos como la remoción por embarcaciones y la presencia de vientos y corrientes por efecto de los alisios del nororiente (^{Albis-Salas et al., 2006}).

Comparando los resultados con estudios anteriores realizados en las mismas estaciones (Tabla 1), se puede identificar que los valores expuestos en este estudio corresponden a los rangos indicados anteriormente sin variaciones marcadas, sumándose a ellos los casos de Bahía Hondita 1, Bahía Hondita 2, Bahía Hondita 3 y Carrizal, que no contaban con registros anteriores, siendo estos los primeros. La excepción a esto corresponde a Cotton Cay, dado que el valor de abril de 2018 varía considerablemente en relación al valor de 1473,7 g PS/m2 del presente estudio. Esto pudo deberse a la variación del atributo según la época de muestreo, dado que el primer caso corresponde a una temporada seca y el segundo a una lluviosa (^{Gómez-López et al, 2012}). Esta variación se ha documentado en otras localidades del Caribe colombiano, donde se han registrado cambios notorios en los parámetros de estructura en las praderas entre los dos semestres del año, debido a que este fenómeno genera variaciones en los nutrientes, la salinidad y en la disponibilidad de luz en la columna de agua (^{Gavio et al., 2010}). Ejemplo de ello es lo documentado por ^{Gómez-López y Alonso (2016)} en las praderas de Ballena y Manaure en La Guajira, así como las de Triganá y Pinorroa en Chocó Darién.

Tabla 1 Variables de biomasa aérea, subterránea (a 50 cm de profundidad) y total (promedio + desviación estándar, g PS/m²) y densidad (vástagos/m²) para cada una de las estaciones. 

Por otro lado, los valores promedio de biomasa total se encontraron en un punto intermedio respecto a estudios realizados en otros países (Tabla 1). Las variaciones entre estos sitios pudieron deberse a componentes fisicoquímicos en la columna de agua, el tipo de sustrato en el que se desarrollan (^{Lee et al., 2007}; ^{Ralph et al., 2007}) y variables como la temperatura y salinidad, que pueden generar cambios en la composición y estructura de la pradera. En el caso de este estudio, estas variables parecen no intervenir de manera negativa en la biomasa, dado que los valores promedio de temperatura (La Guajira: 28,6 °C; San Andrés: 29,1 °C) y salinidad (La Guajira: 36,6 ups; San Andrés: 35,9 ups) (^{Invemar, 2020}), se encuentran cercanos a los rangos óptimos reportados para T. testudinum, de aproximadamente 30 °C para temperatura, y entre 24-35 para salinidad (^{Mazzotti et al., 2007}). Zonas con una biomasa menor, pueden ser resultado de temperaturas elevadas y aguas euri o estenohalinas, causando efectos deletéreos por la proliferación de fitoplancton y macroalgas, o bien por dinámicas naturales de la pradera en su ciclo anual (^{Burkholder et al., 2007}).ç

Table 2 Valores de peso seco en diferentes localidades del Caribe. 

En cuanto al carbono presente en la biomasa de las dos áreas de estudio, cabe resaltar que son pocos los estudios enfocados en determinar este dato, especialmente en la región Caribe, sin embargo, los valores registrados en este estudio, superan el promedio mundial de 2,5 + 0,4 Mg C/ha ^{Fourqurean et al. (2012)}. Cabe aclarar que este se trata de un promedio de estudios realizados en diferentes regiones del mundo y con diferentes especies de pastos marinos, por lo cual el resultado podría variar significativamente según la especie, como en el caso de las praderas de Posidonia oceanica en el Mediterráneo con valores promedio de 7,2 + 1,5 Mg C/ha (Fourqurean et al., 2012). Particularmente, en el caso de las praderas de T. testudinum, se registran datos presentes en el Caribe mexicano de 14,5 Mg C/ha (ArellanoMéndez et al., 2015) y de 0,39 + 0,05 Mg C/ha (Congdom et al., 2017); así mismo, Fourqurean et al. (2012) presentan valores de 0,84 + 0,1 Mg C/ha para el Atlántico occidental en la parte del trópico. Estos valores son contrastantes con respecto al de este estudio, evidenciando no solo la variabilidad del comportamiento de esta especie y cómo la distribución geográfica y los patrones intrínsecos de cada sitio pueden afectar este resultado, sino también lo importante que es seguir investigando todo lo referente a carbono azul.

Si bien los reservorios de carbono asociados a la biomasa tienden a ser comparativamente más bajos al compararlos con los valores calculados para el sedimento (^{Ricart et al., 2020}), cuyo promedio global es de 194,2 + 20,2 Mg C/ha (^{Fourqurean et al., 2012}), su importancia no radica sólo en esta función, teniendo en cuenta que también cumplen un papel fundamental para la prestación de algunos servicios ecosistémicos importantes, entre los que destaca la regulación climática, dado que el mantenimiento de la estructura de las praderas, permite llevar a cabo de manera más eficiente su función como reservorio de carbono en sedimentos (^{Pergent et al., 1994}; ^{Romero et al., 1994}, ^{Mazarrasa et al., 2015}).

A nivel del Caribe colombiano esto cobra mayor importancia, teniendo en cuenta los datos registrados en ^{Serrano et al. (2021)}, los cuáles muestran una aproximación al cálculo del carbono en los sedimentos de los pastos marinos del país, destacando que el valor de los stocks en los sedimentos de La Guajira y San Andrés superan los promedios globales, alcanzando los 240 Mg C/ha. Esto, sumado a lo registrado por Guerra et al. (2020) para San Andrés, donde se calculó que el valor de carbono en los sedimentos osciló entre 91 y 144 Mg C/ha, y lo hallado por ^{Congdon et al. (2017)} y ^{Gullström et al. (2018)}, donde se evidenció que el contenido de carbono en sedimentos es más alto en zonas donde la cobertura y la biomasa tiende a ser mayor, refrenda el hecho de que la protección del sistema de biomasa aérea y subterránea repercute directamente en los reservorios de los sedimentos, y por ende en la optimización de los procesos de captura de carbono.

CONCLUSIONES

Se evidenciaron diferencias significativas en las estaciones a nivel de la biomasa aérea, subterránea y total, mostrando la variación que hay según las condiciones particulares en las que se desarrollan las praderas de cada lugar.

En La Guajira predominó la sección aérea, presumiblemente debido a factores de turbidez que estimulan su crecimiento para optimizar la captación de luz, mientras que en San Andrés predominó la sección subterránea, debido a que las estaciones se encuentran en sustratos fangosos por lo que requieren mecanismos de fijación al fondo más fuertes.

Los valores de biomasa total se encuentran de manera generalizada cercanos a los valores registrados por diversos autores en las mismas localidades de estudio, y en un punto intermedio con respecto a otras regiones del Caribe como Costa Rica, México y Florida.

Los valores de carbono (Mg C/ha) en San Andrés y en La Guajira superan el dato del promedio mundial calculado con datos de varias especies, sin embargo, presentaron una variación con respecto a los registrados en otras regiones del Caribe correspondientes a la misma especie (T. testudinum).

Los stocks de carbono registrados para San Andrés y La Guajira corresponden a estimaciones basadas en los datos recopilados aquí; sin embargo, se requieren de estudios a futuro donde se tenga en cuenta la variabilidad de las coberturas a lo largo de ambas regiones, para dar un dato con un grado de certidumbre mayor.

Si bien los valores de reservorios de carbono asociados a la biomasa son comparativamente más bajos con respecto a los sedimentos, la presencia y mantenimiento de la estructura en la pradera representa un factor primordial en el mantenimiento de este reservorio.