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Boletín Científico. Centro de Museos. Museo de Historia Natural

Print version ISSN 0123-3068

Bol. Cient. Mus. Hist. Nat. Univ. Caldas vol.11 no.1 Manizales Jan./Dec. 2007

 

BIOLOGÍA DE Phyllophaga obsoleta BLANCHARD (COLEOPTERA: MELOLONTHIDAE), ESPECIE RIZÓFAGA DEL COMPLEJO “CHISA” DE COLOMBIA*

BIOLOGY OF Phyllophaga obsoleta BLANCHARD (COLEOPTERA: MELOLONTHIDAE), A ROOTCHAFER SPECIES FROM THE WHITE GRUBS COMPLEX OF COLOMBIA

Fernando Vallejo1
Miguel Ángel Morón2
Sergio Orduz3

1 Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad de Caldas, A. A. 275, Manizales, Caldas, Colombia E-mail: luis.vallejo_e@ucaldas.edu.co
2 Instituto de Ecología A.C. Departamento de Biología de Suelos. A.P. 063, Xalapa 91000. México. E-mail: miguel.moron@inecol.edu.mx.
3 Unidad de Biotecnología y Control Biológico, Corporación para Investigaciones Biológicas-CIB, A. A. 7378, Medellín, Antioquia, Colombia. E-mail: sorduz@cib.org.co

* Recibido 10 de abril de 2007, aceptado 2 de agosto de 2007.

Resumen

A través de tablas de vida se analizan los estados de desarrollo que componen el ciclo de vida de Phyllophaga obsoleta Blanchard, una especie plaga del denominado “complejo chisa” de Colombia. Consecuientemente, se reconoce su importancia económica en varias regiones de Colombia. Además se discuten algunos aspectos relacionados con su fenología y distribución en el oriente del departamento de Antioquia (Colombia) en donde se halló asociada a varios cultivos agrícolas y ornamentales.

Palabras clave

Coleoptera, Melolonthidae, chisas, gusano mojojoy, Phyllophaga spp., Colombia.

Abstract

By means of life tables, the development stages that composed the life cycle of Phyllophaga obsoleta Blanchard were analyzed, which is part of the white grubs complex in Colombia. Consequently, its importance as an economic activity in Colombia recognized. Additionally, some aspects related to its phenology and distribution in the eastern part of the Antioquia department (Colombia) were analyzed, where it was found to be associated to agricultural and ornamental crops as well.

Key words

Coleoptera, Melolonthidae, white grubs, Phyllophaga spp., Colombia.

INTRODUCCIÓN

La diversidad de hábitos y preferencias alimenticias de larvas y adultos de insectos coleópteros de la familia Melolonthidae (sensu ENDRÖDI, 1966, 1985) ha generado cuantiosas pérdidas en diversas regiones agrícolas del mundo (VALLEJO, 1997; VALLEJO et al. 2000). En América Central, donde las larvas son conocidas como “mayates”, “gallinas ciegas”, “nixticuiles” o “jobotos”, la importancia económica de esta familia está representada por especies de Phyllophaga, que afectan cultivos de maíz, fríjol, trigo, sorgo y pastos, entre otros (CANO & MORÓN, 1998; KING, 1984; KING & SAUNDERS, 1979; MORÓN, 1986, 1993, 2000, 2003a, 2003b; MORÓN et al. 1998; SOLÍS & MORÓN, 1998).

“Chisa” o gusano “mojojoy” es la denominación popular colombiana para reseñar cualquier especie de larva de esta familia y se considera que, en conjunto, estas especies actúan como un “complejo plaga” (MORÓN 1995; MORÓN et al., 1998; RESTREPO-GIRALDO & LÓPEZ-ÁVILA, 2000; VALLEJO, 1997; VALLEJO et al., 1998). El daño es fácil de reconocer debido a los efectos de la rizofagia, lo cual contrasta con el hecho de que existe muy poca información que permita estimar los costos del daño y analizar aspectos del comportamiento, ciclo de vida y distribución de las especies consideradas como plaga (MORÓN, 1995; RESTREPO-GIRALDO et al., 2003; VALLEJO, 1997; VALLEJO et al., 1998).

Teniendo en cuenta lo anterior, esta investigación se enfocó en el desarrollo del ciclo de vida de Phyllophaga obsoleta Blanchard, bajo condiciones de invernadero, discutiendo algunos aspectos ecológicos relacionados con su fenología, distribución geográfica en el Oriente Antioqueño y su asociación a varios cultivos agrícolas.

MATERIALES Y MÉTODOS

Características ecológicas de la zona de estudio

El altiplano del Oriente Antioqueño, donde se encuentran el valle de Rionegro y el valle de La Ceja, hace parte de la zona nororiental de la Cordillera Central. Estos valles ubicados por encima de 2.000 msnm, están cimentados en el denominado “Batolito antioqueño”, compuesto por una gran masa de rocas ígneas que se formaron en el Cretáceo superior. Los suelos de estos valles se caracterizan por ser ricos en materia orgánica, presentan textura media a gruesa, coloración negra en las primeras capas y un subsuelo pardo amarillento que los hace muy permeables, ácidos y con gran capacidad de fijación de fósforo y baja fertilidad (ESPINAL, 1992). Los cultivos que se han establecido allí son en su mayoría “de subsistencia”, aunque se pueden encontrar grandes áreas sembradas con papa, fríjol, pastos y hortalizas. Además, en esta zona se ha instalado la industria de las flores, la cual ha crecido económicamente en los últimos años, en parte, porque en ella se encuentran los cultivos más tecnificados de la región. En la Tabla 1 se presentan algunos parámetros físicos de la región.

Captura y selección de adultos de Ph. obsoleta

A lo largo de un período de tiempo de más de 50 meses (enero de 1994 - abril de 1998) se utilizaron trampas de luz negra, con encendido automático desde las 18:00 hasta las 6:00 horas del día siguiente. Las trampas se ubicaron en cultivos de 16 veredas-estaciones de 10 municipios del oriente del departamento de Antioquia. Al mismo tiempo y con el objeto de confrontar las especies capturadas a 1.500 metros, una trampa control fue instalada en la estación experimental “Tulio Ospina” del Instituto Colombiano Agropecuario-ICA, en el Municipio de Bello, 10 km al norte del municipio de Medellín (Tabla 1).

Tabla 1. Características ecológicas de la zona de estudio en el Oriente de Antioquia, Colombia.
* Cultivos mixtos: rotación de hortalizas con maíz o con fríjol o con papa.
Fuente: Anuario Estadístico de Antioquia, tomo 1, edición año 2004.

Los insectos fueron separados, contados y registrados cada mañana. Para tener la seguridad de obtener huevos fértiles, se escogieron parejas de Ph. obsoleta que se encontraron en cópula; estas fueron transferidas a vasos plásticos desechables de 350 ml de capacidad, que habían sido previamente preparados con tierra. Los vasos fueron tapados con malla de tul y sellados con bandas de caucho. Se vigiló la postura de los huevos diariamente. Los huevos se separaron, se contaron y se individualizaron en cajas Petri plásticas con tierra esterilizada, en las cuales se esperó hasta la eclosión de las larvas y la finalización del primer estadío. De inmediato, para que las larvas de segundo estadío, trasladadas en grupos de cinco, encontraran suficiente alimento se dispusieron bandejas plásticas de 35x 25 x 14 cm con tierra esterilizada, donde previamente se había sembrado pasto kikuyo (Pennisetum clandestinum). El conjunto se organizó en un invernadero de la estación “La Selva” (Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria-CORPOICA), en el Municipio de Rionegro (Antioquia) (2.200 msnm; 15-230C).

Regularmente se prepararon bandejas con plantas nuevas con el fin de proveer de alimento fresco a las larvas en desarrollo. En bandejas adicionales con nuevas plantas fueron dispuestas para abastecer este proceso y llevar a cabo las restantes fases del experimento hasta la emergencia de los adultos.

Tablas de vida y curva de sobrevivencia de Ph. obsoleta en condiciones de laboratorio e invernadero

Esta parte del experimento se inició con 80 parejas en la estación “La Selva” de CORPOICA. Las parejas de insectos fueron seleccionadas desde el momento en que se encontraron en cópula. De acuerdo con los resultados, se registró el número de individuos para cada fase de desarrollo (N) y la duración promedio de cada una de ellas (Dx). Estos datos permitieron calcular los restantes parámetros de la tabla de vida, según SHARITZ & CORMICK (1973) y ORTEGA (1992). También se obtuvo el valor de la esperanza de vida (ex) para cada fase desarrollo de Ph. obsoleta a partir de la siguiente fórmula:

dx = lx - lx + 1
donde:

lx = supervivencia o número de individuos vivos al comienzo de cada estadío, transformado a una cohorte inicial de 1.000 individuos.

dx = número de individuos que mueren durante el transcurso de cada estadío. Se obtiene sustrayendo sucesivamente al número de individuos vivos al comienzo de un estadío (lx), el número de individuos vivos al comienzo del estadío siguiente (lx + 1):

qx (100) = tasa de mortalidad en cada estadío o dx como un porcentaje de lx

qx (100) =dx/lx * (100)

Lx = promedio de individuos vivos entre dos estadíos consecutivos o población estacionaria:

Lx = (lx + lx)/ 2

Tx = (población residual) sumatoria de la supervivencia residual de la población a partir de cada estadío:

Tx = Dx * (Lx + Tx + 1)

ex= esperanza de vida para la población en un estadío dado; determina cuales estadíos son más resistentes o más vulnerables:

ex = Tx / Lx
Para graficar la curva de sobrevivencia se utilizó los logaritmos de los datos de lx (100).

Tasa de crecimiento larval

Las longitudes promedio de cinco estructuras de 12 larvas de Ph. obsoleta se ordenaron en la medida en que avanzaron los diferentes estadíos. Estas mediciones fueron analizadas a través del factor de progresión o regla de Dyar para la obtención de la tasa de crecimiento larval de la estructura correspondiente, de acuerdo con el promedio de las características de largo del cuerpo, amplitud de la cápsula cefálica, amplitud del clípeo, longitud del fémur posterior derecho y longitud del ápice antenal (LEGGOTT & PRITCHARD, 1985; CHAPMAN, 1998):

r = Li + 1 / Li
donde:

r = tasa de crecimiento
Li = longitud de la característica del i-ésimo estadío

Para la interpretación de la tasa de crecimiento a través de los estadíos larvales se utilizó la regla de Dyar (CHAPMAN, 1998), expresada como:

Y = Kpn ó en forma logarítmica como: log Y= log K + log pn
donde:

Y = Longitud de cualquier estructura medida después de n mudas
K = Y, Longitud de cualquier estructura medida en el primer estadío (constante)
pn = Número de estadíos

La “Regla de Dyar” explica que la mayoría de las estructuras del cuerpo de los insectos incrementan su tamaño linealmente con relación a un radio constante a dicha estructura (crecimiento isométrico). El valor considerado es de 1.4 unidades y se cumple para una gran cantidad de especies de artrópodos.

Finalmente, el factor de progresión o “Regla de Dyar”, se obtiene de:

Log P = log Y - log K / n

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Comentarios generales

Se capturaron 124.052 ejemplares de escarabajos en 16 estaciones de muestreo entre enero de 1994 y abril de 1998, que corresponden a 52 especies pertenecientes a 29 géneros, 15 tribus y cuatro subfamilias de Melolonthidae y 5 especies ubicadas en 4 géneros, 2 tribus y 1 subfamilia de la familia Scarabaeidae.

Ph. obsoleta estuvo presente en las17 localidades y en cultivos representativos de papa, maíz, hortalizas y ornamentales (Tabla 1), lo que permite inferir que es una especie de escarabajo (“chisa” o gusano “mojojoy”) de amplia distribución en el Oriente Antioqueño; representando el 53% del total de las capturas. Se comprobó que sus larvas se alimentan de las raíces de sus plantas hospedantes y que esta especie y su actividad han sido registradas en trabajos adelantados recientemente por ACEVEDO (2005); LONDOÑO et al., (2000) y YEPES et al., (2000) en el Oriente de Antioquia y en otras regiones de Colombia (MORÓN et al., 1998; RESTREPO-GIRALDO et al., 2003; VILLEGAS, 2004; PARDO-LOCARNO et al., 2005) y de América (KING, 1984; KING & SAUNDERS, 1979; MORÓN, 2003a).

La mayoría de las especies registradas en las localidades de la zona de estudio, están por debajo de 2.500 m. En las estaciones Santa Elena y La Unión, ubicadas a un poco más de 2.600 m, Ph. obsoleta no tuvo presencia significativa y su importancia la adquirió en cambio Ancognatha scarabaeoides, cuyas cifras de captura son proporcionalmente comparables con las de las especies más importantes para las otras localidades.

De acuerdo con la Figura 1, la emergencia de los insectos adultos (representada por la curva en azul) concuerda con lo períodos de mayor pluviosidad (representado en el histograma). Aunque no se puede probar científicamente, se puede sugerir que los diferentes estados de desarrollo de Ph. obsoleta y probablemente los de las restantes poblaciones de melolóntidos que se colectan en el Oriente de Antioquia sincronizan su ciclo de vida con los cultivos de las plantas hospedantes aprovechando el beneficio de las lluvias. Si hay demasiada agua, el insecto puede correr el riesgo de perecer por ahogamiento cuando el suelo se inunda. Al contrario, una temporada seca puede disminuir las poblaciones de escarabajos que están culminando su desarrollo. Si el insecto no recibe el mensaje correcto (disponibilidad de agua) para emerger, bien sea porque las condiciones del medio no son apropiadas, prefiere permanecer en estado quiescente (especialmente para aquellos que se protegen dentro de cámaras pupales) por el tiempo que le sea preciso.

Figura 1. Contraste entre el período de lluvias y la aparición de los adultos de Melolonthidae durante 1994, 1995, 1996 y comienzos de 1997 (Los datos de precipitación fueron suministrados por el Instituto Colombiano de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales, IDEAM, estación José María Córdova de Rionegro).

Ciclo de vida, fenología

La distribución temporal de los estados de desarrollo de Ph. obsoleta (Figura 4), como la de los de la mayoría de las especies de Melolonthidae en el Oriente de Antioquia, no es una situación exacta. Los adultos de Ph. obsoleta se encuentran en mayor abundancia en el mes de marzo, aunque se empiezan a notar un poco antes de la primera temporada de lluvias, su presencia se extiende incluso hasta comienzos de junio. Los huevos se encuentran desde mediados de marzo hasta finales de mayo enterrados a 2-3 cm de profundidad. Poco tiempo después de la eclosión (hacia finales de marzo y durante los meses de abril y mayo) la larva empieza a alimentarse con la materia orgánica de la tierra, su crecimiento es muy rápido y a los 10 días prácticamente ha duplicado su tamaño. Antes de pasar al segundo estadío (después de 25 días aproximadamente), su tamaño casi se ha triplicado, sus mandíbulas y sus músculos masticadores son fuertes y esto le permite alimentarse del jugo de las raíces de cultivos que encuentra a su alrededor. Las larvas que están próximas a pasar al segundo estadío se pueden observar a finales de junio. Las larvas avanzadas de segundo estadío se encuentran hasta los primeros días de septiembre. Las larvas de tercer estadío (el de mayor duración) se pueden localizar desde septiembre hasta mediados de febrero del siguiente año, época en la cual es común encontrar además de éstas, cámaras pupales, pupas, adultos y huevos de la misma especie. Las cámaras pupales (Figura 3) de forma oval y tamaño considerable, se encuentran enterradas entre 30 y 60 cm de profundidad, en los meses de enero hasta marzo, cuando finalmente empiezan a emerger los adultos.

Inmediatamente después de la emergencia, los machos que han permanecido enterrados, se sitúan alrededor de las hembras que apenas emergen, la cópula se iniciará y solo uno o muy pocos lograrán fecundar las hembras para que de esta manera, se repita el ciclo que originará nuevos individuos.

Apareamiento, potencial biológico

El comportamiento de apareamiento de Ph. obsoleta, como el de la mayoría de las especies del género, sucede en las horas de la noche cuando los insectos se reúnen y se elevan para buscar la zona preferida del cultivo; los individuos pueden recorrer distancias de más de un kilómetro. Las parejas se alimentan vorazmente del follaje de árboles ubicados en los alrededores del cultivo, para proveerse de energía durante la cópula, esta es posiblemente una de las causas que explica el daño ocasionado por los adultos. La cópula puede tardar entre una y dos horas, y luego los insectos se elevan nuevamente y se dispersan. El macho muere poco tiempo después de la cópula. La hembra se entierra y al cabo de unos días sus huevos maduran. Estos son depositados en la tierra a 2-3 cm de profundidad, generalmente en paquetes de 12 a 15 que la hembra dispone al azar. En promedio, una hembra está en capacidad de ovipositar entre 4 y 5 huevos diarios durante un período aproximado de ocho días. Esto significa que potencialmente una hembra de Ph. obsoleta puede dar origen a 39 descendientes en promedio (Tabla 2). Durante la embriogénesis, el embrión crece considerablemente. Un poco antes de la eclosión, el huevo casi ha duplicado su tamaño (Tabla 2) y a través de las envolturas coriónica y vitelínica la larva perfectamente formada, puede ser vista al igual que los movimientos de sus mandíbulas (BAILEZ et al., 2003; MORÓN 1986; RUIZ & POSADA, 1985).

Figura 2. Diferentes estados de desarrollo de Phyllophaga obsoleta Blanchard. De izquierda a derecha huevos; larvas 1er, 2do y 3er instar; pupa y adulto hembra. Escala 5 mm.

Figura 3. Adultos de Phyllophaga obsoleta emergiendo de sus cámaras pupales. Escala 5 mm

Tabla 2. Dimensiones de los huevos y potencial biológico de Phyllophaga obsoleta

Tablas de vida y curva de supervivencia

Aunque en el invernadero se controló la temperatura, humedad de la tierra, disponibilidad de alimento y se evitó la presencia de competidores y entomopatógenos, el porcentaje de mortalidad fue alto, ya que de 500 huevos obtenidos a partir de 80 parejas, sólo llegaron al estado adulto 27 ejemplares (Tabla 3). El valor de supervivencia general de los estados de desarrollo (lx = 54) (Tabla 4) obtenido a partir de la transformación logarítmica de los resultados muestra que cada uno de los estados de desarrollo en la curva de sobrevivencia (Figura 2) fue bajo (equivalente al 5,4%, valor logarítmico = 1.73) si se compara con estudios semejantes realizados con especies de las familias Coccinelidae (BARRIGOSSI et al., 2001), Libellulidae (ORTEGA, 1992) y Curculionidae (RAMÍREZ-SERRANO et al., 2003). La tasa de eclosión larval de la población de Ph. obsoleta fue alta (lx = 804, equivalente al 80,4) (Tabla 4) comparada con los estudios anteriores. Se descuenta del análisis que la fertilidad de los huevos, la buena disposición de reserva nutricional, la capacidad del embrión completamente desarrollado para romper el corion y las condiciones medioambientales (temperatura, humedad, oscuridad), entre otras, fueron situaciones propicias para que el 80,4 de la población inicial alcanzara el primer estadío larval. Aún así, las larvas de primer estadío fueron las más susceptibles a los factores de mortalidad (dx = 478), esto se puede explicar ya que recién eclosionadas su tamaño es muy pequeño, su cutícula es delgada, su musculatura bucal es débil y su tracto digestivo apenas empieza a asimilar una dieta pobre en nutrientes, ya que solo pueden utilizar la materia orgánica disponible en el suelo. La pequeña larva se encuentra a una profundidad no mayor de 4 cm. y tiene que soportar la baja temperatura (en promedio 17ºC) y suelos encharcados por la lluvia.

Tabla 3. Promedios de duración (en días) de los estados de desarrollo de Phyllophaga obsoleta

Después de que las larvas superaron el segundo estadío, su vigor les facilitó la resistencia a factores en su contra (cambios de temperatura, sequía, lluvias y humedad, enemigos microbiológicos como hongos y bacterias) y al llegar a su tercer estadío la esperanza de vida se convirtió en la más alta (ex = 181) (Tabla 4) con duración promedio de 141.5 días (Tabla 3). En este estado, el insecto ha desarrollado fuerte musculatura para que sus mandíbulas puedan trozar las raíces de las plantas hospedantes, situación que se hace más evidente al reflejarse en la disminución de la vitalidad del cultivo.

Figura 4. Curva de sobrevivencia para los diferentes estados de desarrollo de Phyllophaga obsoleta en condiciones de invernadero

Por su lado, la mortalidad en la prepupa fue relativamente baja al comparársele con la de los otros estados de desarrollo (dx = 14), ya que éste es el estado de desarrollo de más corta duración (12,2 días) y porque constituye la transición entre la larva saludable de tercer estadío y la pupa (Tabla 4). En contraste, la esperanza de vida de las pupas fue la más baja (ex = 33) (Tabla 4).

Tabla 4. Tabla de vida de Phyllophaga obsoleta

(Dx= duración promedio de cada fase de desarrollo. N= número de individuos para cada fase de desarrollo. lx= supervivencia o número de individuos vivos al comienzo de cada estadío. dx= número de individuos que mueren durante el transcurso de cada estadío. qx= tasa de mortalidad en cada estadío. Lx= población estacionaria. Tx= población residual. ex= esperanza de vida para la población en un estadío dado)

Este estado es inmóvil y, aunque el insecto está protegido por una cámara de tierra, demanda gran parte de su energía para convertirse en adulto haciéndolo más sensible a factores externos adversos. En este estado, el insecto invierte la mayor parte de la energía que acumuló como larva, en la síntesis de moléculas costosas como esclerotina y quitina (CHAPMAN, 1998) para transformar su exoesqueleto y sus complejas estructuras bucales, ambulacrales y de reproducción, así como la obtención de proteínas para conformar los músculos que usará para volar y caminar. La alta tasa de mortalidad de las pupas (dx =112) puede tener estrecha relación con la sumatoria de estos acontecimientos (CHAPMAN, 1998).

Tasa de crecimiento larval

Al medir una estructura determinada, cuyo factor de progresión de crecimiento es constante, se puede determinar el estadío de desarrollo del insecto en cuestión. En este caso, las longitudes de cinco estructuras diferentes de la larva de Ph. obsoleta (Tabla 5) se ordenaron en la medida en que avanzaron los diferentes estadíos; estas mediciones fueron analizadas a través del factor de progresión de Dyar (Tabla 6) para la obtención de la tasa de crecimiento larval de la estructura correspondiente (Tabla 7).

Tabla 5. Longitudes promedio (en mm) y desviación estándar de cinco estructuras de 12 larvas de Phyllophaga obsoleta (entre paréntesis se presentan los rangos)

Tabla 6. Tasa de crecimiento larval (mm) para cinco estructuras de 12 larvas de Phyllophaga obsoleta

Tabla 7. Factor de progresión de Dyar (mm) para cinco estructuras de 12 larvas de Phyllophaga obsoleta

Ph. obsoleta es una especie bien adaptada a su planta hospedante. En el Oriente de Antioquia se prefiere papa (Solanum tuberosum) cultivada ampliamente, su sincronización con el ciclo de vida de los diferentes cultivos está afectada por la temporada de lluvias. En este sentido, es difícil para el agricultor preparar la siembra pensando en alterar la fenología de la plaga, puesto que puede correr el riesgo de que su cultivo sufra pérdidas ocasionadas por la escasez de agua en el momento en que más la necesite. A esto se le suma la carencia de sistemas adecuados de riego y almacenamiento de agua, el uso de insecticidas químicos (lo cual es una situación muy arraigada en sus tradiciones) y el desconocimiento de gran parte de los aspectos básicos de la biología y el comportamiento de los insectos. El resultado de estos acontecimientos facilita que la plaga encuentre comida y abrigo en gran cantidad, para ella y sus descendientes.

Los datos obtenidos sobre el ciclo de vida de Ph. obsoleta, además de permitir conocer aspectos sobre su fenología y distribución geográfica, son muy valiosos para que al momento de preparar los cultivos se tenga en cuenta la sincronización temporal del ciclo del cultivo con el ciclo del insecto plaga. Aunque el desplazar la siembra hacia otra época puede resultar contradictorio puesto que la ausencia de agua puede coincidir con la formación de las estructuras en las que la planta gasta más energía, se puede condicionar la tendencia de la plaga y del cultivo en la forma de rotar las parcelas, la siembra de diferentes productos simultáneamente y la selección periódica de los cultivos más susceptibles a los fenómenos climáticos y a la plaga, para ayudar a optimizar las medidas disponibles de control, seguramente la suma y la adecuada coordinación de estas facilitarán el control de la plaga.

AGRADECIMIENTOS

Los autores desean expresar sus agradecimientos a los auxiliares de investigación Clara Restrepo, Luís Alfredo Henao y Jorge Wilson Roldán (Corporación para Investigaciones Biológicas-CIB) y a la Dra. Marta Londoño (CORPOICA “La Selva”). Esta investigación se realizó gracias a los aportes de la Corporación Autónoma Regional Rionegro-Nare, CORNARE; la Corporación para Investigaciones Biológicas, CIB y el apoyo logístico de la Corporación Colombiana de Investigaciones Agropecuarias (CORPOICA).

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