* FR: 28-I-2011. FA: 5-II-2011.
¹ Biólogo egresado de la Universidad de Caldas. E-mail: fabianggo@gmail.com
² Entomólogo. Estudiante doctorado Biología Universidad Nacional de Colombia Bogotá- Colombia. E-mail: efrain.henao@ucaldas.edu.co

Los bosques secos tropicales en Colombia son uno de los ecosistemas menos estudiados y con menor cobertura actualmente en el país. Las mariposas diurnas no son la excepción a esta ausencia de estudios. Razón por la cual este trabajo describió la diversidad de mariposas diurnas (Hesperioidea-Papilionoidea) en el Parque Natural Regional El Vínculo (Buga). Se realizaron tres salidas de campo implementando las metodologías de captura con red entomológica y trampas Van Someren-Rydon. Se utilizaron curvas de rarefacción para determinar la efectividad del muestreo. Las especies registradas se categorizaron de acuerdo a la cantidad en: abundantes (más de 10 registros), comunes (entre 6-10 registros), escasas (de 2 a 5 registros) y raras (1 solo registro). Se registró un total de 689 individuos distribuidos en 6 familias, 19 subfamilias, 149 géneros y 213 especies. La efectividad del muestreo fue de 88,75%, logrando determinar 15 especies abundantes, 11 comunes, 70 escasas y 117 raras. Entre las especies más abundantes se destacaron: Auctochton zarex (Hesperiidae-Pyrginae), Tithorea harmonia y Mechanitis polymnia caucaensis (Nymphalidae-Ithomiinae), representando el 12,33% de abundancia relativa del muestreo. Estos resultados demuestran la gran diversidad de mariposas diurnas del Parque Natural Regional El Vínculo.

Palabras clave: diversidad, Lepidoptera, bosque seco tropical, Parque Natural Regional El Vínculo.

Tropical dry forests in Colombia are one of the least studied ecosystems and they have the least coverage in the country today. Daytime butterflies are no exception to this lack of studies. For this reason, this research described the diversity of daytime butterflies (Hesperioidea-Papilionoidea) in the Regional Natural Park El Vínculo (Buga). Three field-trips were carried out implementing collection with entomological nets and Van Someren-Rydon traps. Rarefaction curves were used to determine the sampling effectiveness. The registered species were categorized according with the quantity in: abundant (from 2 to 5 records) and rare (only one record). A total of 689 individuals were recorded distributed in 6 families, 19 sub-families, 149 genera and 213 species. The effectiveness of the sampling was 88.75% achieving the determination of 15 abundant species, 11 common species, 70 scarce species, and 177 rare species. Among the most abundant species the most outstanding were: Auctochton zarex (Hesperiidae-Pyrginae), Tithorea harmonia and Mechanitis polymnia caucaensis (Nymphalidae-Ithomiinae), representing 12.33% of relative abundance in the sampling. These results demonstrate de great diversity of daytime butterflies in the Natural Regional Park El Vinculo.

Key words: diversity, Lepidoptera, tropical dry forest, Regional Natural Park El Vínculo.

Dentro de la gran variedad de zonas de vida que se presentan en los Andes colombianos, se encuentra el bosque seco tropical localizado en las planicies aluviales de los valles del río Cauca y del río Magdalena (ARMBRECHT & CHACÓN DE ULLOA, 1997). Siendo una de las áreas más afectadas por la deforestación en Colombia, especialmente en la planicie Caribe y en los valles interandinos (SIRAP, 2006) y que ha sido ampliamente utilizado en actividades agrícolas y ganaderas. Según el IAvH (1997), el ecosistema correspondiente al bosque seco tropical era uno de los más desprotegidos y degradados dentro del territorio nacional, contando con solo un 1,5% de la cobertura original, y de igual forma era el ecosistema menos estudiado.

La biodiversidad es quizá el principal parámetro para medir el efecto directo o indirecto de las actividades humanas en los ecosistemas (HALFFTER & EZCURRA, 1992). El estudio de la diversidad de especies de una determinada área es de extrema importancia, no solo para el conocimiento histórico, sino también para el conocimiento global de la biodiversidad (NUÑEZ, 2008). Dentro de las estrategias y pilares fundamentales en el conocimiento de la diversidad, se encuentran los inventarios biológicos. En su definición más compleja, el inventario se considera como el reconocimiento, ordenamiento, catalogación, cuantificación y mapeo de entidades naturales como genes, individuos, especies, poblaciones, comunidades, ecosistemas o paisajes (UNEP, 1995 en VILLAREAL et al., 2006). Los datos provenientes de los inventarios pueden ser procesados, contextualizados y analizados para obtener una caracterización de la biodiversidad; pueden tener aplicación en sistemática, ecología, biogeografía y manejo de ecosistemas, entre otros. Ellos aportan información sobre el estado de conservación de la biodiversidad, la detección y evaluación de cambios biológicos y ecológicos, y la estimación de la proporción de la biodiversidad que falta por inventariar (VILLAREAL et al., 2006).

Uno de los taxones más utilizados para conocer la biodiversidad y el estado de conservación de los ecosistemas son las mariposas diurnas, ya que cumplen con atributos como su alta diversidad, fácil manejo en campo, estabilidad espaciotemporal, taxonomía bien documentada y potenciales indicadores ecológicos (BROWN, 1991; KREMEN et al., 1993; KREMEN, 1994), además de estar asociadas específicamente con determinados hábitats, ecosistemas, tipos de vegetación y clima (PRIETO & CONSTANTINO, 1996).

Siendo Colombia uno de los países con mayor número de especies de mariposas diurnas (LAMAS, 2000), aún falta información acerca de las especies de localidades o regiones específicas, por lo cual todos los trabajos que contribuyan a su conocimiento y conservación son de gran importancia, especialmente en ecosistemas con alta presión antrópica.

Los bosques secos tropicales son ecosistemas que albergan un gran número de especies en fauna y flora, con una alta riqueza en mariposas diurnas en la región del valle interandino del Cauca (KATTAN et al., 2004). En trabajos realizados en el departamento del Atlántico por DE SALAS & GUTIÉRREZ (2007 en MONTERO et al., 2010), revelan que la riqueza y abundancia de las mariposas diurnas de bosques secos tropicales son consistentes con el estado de conservación de vegetación, la variedad de hábitat y la disponibilidad de recursos hídricos y forestales. Razón por la cual, este trabajo describe la diversidad de mariposas diurnas (Hesperioidea-Papilionoidea) del Parque Natural Regional El Vínculo (Buga), uno de los remanentes de bosque seco tropical con mayor extensión en la región del Valle del Cauca (IAvH, 1997).

Zona de estudio

El Parque Natural Regional El Vínculo está localizado en jurisdicción del municipio de Guadalajara de Buga, en el corregimiento El Vínculo (Figura 1), ubicado en el pie de monte de la Cordillera Central entre las coordenadas geográficas 3º 50'433'' N y 76º18'08'' W y los 900-1000 m de altitud. Presenta un régimen de precipitación bimodal, con dos trimestres secos (Dic-Ene-Feb y Jun-Jul-Ago) y dos lluviosos (Mar-Abr-May y Sep-Oct-Nov). La precipitación anual de la zona oscila entre 1800 y 1200 mm, con una temperatura promedio superior a los 25ºC, alcanzando temperaturas máximas de 38ºC (CVC, 1994; IAvH, 1998). Por sus características climáticas y tipo de vegetación el área corresponde a la zona de vida bosque seco tropical (HOLDRIDGE, 1967; IAvH, 1998).

El Parque tiene una extensión de 70 hectáreas, siendo uno de los lugares con mayor área destinada a la conservación en este tipo de ecosistema en el país (IAvH, 1997), y se caracteriza por poseer un bosque secundario en regeneración con zonas aledañas de cultivos de caña de azúcar, potreros y áreas con asentamiento humano.

Los trabajos realizados sobre algunos invertebrados reflejan la gran diversidad presente en el Parque, destacándose los trabajos de ARMBRECHT & CHACÓN DE ULLOA (1997) en Hormigas y CABRA-GARCÍA (2009) en Arañas.

Muestreo

El muestreo tuvo una duración de 9 días, los cuales fueron divididos en tres salidas de campo durante el año 2008. El primer muestreo se realizó entre los días 18-20 de abril, el segundo entre los días 13-15 de junio y el tercero se realizó entre el 3-5 de octubre. Se emplearon 10 trampas Van Someren-Rydon cebadas con pescado en descomposición y banano fermentado equidistantes a 50 m, en un transecto lineal de 950 m. Las trampas fueron revisadas 3 veces al día, a las 9:00, 12:00 y 15:00. El muestreo fue complementado con red entomológica o búsqueda dirigida (POZO et al., 2005). Con un esfuerzo de muestreo de dos personas, iniciando a las 8:00 horas y finalizando a las 17:00 horas, empleando en total 162 horas. Los ejemplares se identificaron con base en literatura especializada y con ayuda de especialistas, algunos ejemplares de difícil identificación fueron montados, los demás ejemplares fueron guardados en sobres y almacenados según la teoría de envolturas, en bolsas de sierre hermético y depositados en la colección CEH-085 del Registro Nacional de Colecciones Biológicas. Adicionalmente, los nombres científicos fueron contrastados y actualizados teniendo en cuenta el Atlas of Neotropical Lepidoptera (LAMAS, 2004).

Se realizaron curvas de rarefacción con el fin de determinar la eficiencia del muestreo según los rangos máximos y mínimos con el programa PAST 1.86 b (HAMMER et al., 2001). De igual manera, se realizaron gráficas de barras para observar la riqueza y abundancia de las especies con respecto a las familias de mariposas encontradas en la zona de estudio.

Con base en la información de las abundancias y frecuencia de detección de las diferentes especies, se clasificaron en: 1) especies abundantes (más de 10 colectas), 2) comunes (entre 6-10 colectas), 3) escasas (de 2 a 5 colectas) y 4) raras (1 sola colecta), esta clasificación fue modificada a partir de la metodología propuesta por FAGUA (1996) y STILES & BOHÓRQUEZ (2000) con base en la sumatoria total de individuos por días del muestreo.

Con los datos de riqueza y abundancia se calcularon los índices de diversidad de Shannon, Simpson y de equitatividad, mediante el programa PAST 1.86 b (HAMMER et al., 2001).

Se registraron un total de 689 individuos distribuidos en 6 familias, 19 subfamilias, 149 géneros y 213 especies. El anexo 1 muestra las especies registradas y sus respectivas familias, subfamilias y abundancias.

La familia con mayor número de especies fue Nymphalidae (97), seguida de la familia Hesperiidae (50), Pieridae (22), Lycaenidae (21), Riodinidae (17) y por último Papilionidae (6) (Figura 2). En lo referido a la abundancia relativa, la familia más abundante fue Nymphalidae con 52,54% de los individuos, posteriormente Hesperiidae con 20,03%, Pieridae con 10,74%, y por último Riodinidae, Lycaenidae y Papilionidae con 8,56%, 6,39% y 1,74% individuos, respectivamente. Las subfamilias con mayor riqueza fueron Pyrginae con 31 especies, Ithomiinae con 28 y Satyrinae con 20, el resto de subfamilias presentaron valores menores a 20 especies. Las especies más representativas fueron Auctochton zarex con 34 registros, Tithorea harmonia con 26 y Mechanitis polymnia caucaensis con 25 individuos, la sumatoria de estas tres especies representan el 12,33% de abundancia relativa del inventario.

Las trampas Van Someren-Rydon con 4,1% de las colectas, determinaron a T. harmonia y Nica flavilla como las especies más comunes dentro del muestreo. De igual manera, estas especies estuvieron representadas en las capturas con red entomológica, la cual tuvo una efectividad del 95,9 % del total del muestreo.

Según la estimación de abundancias se encontraron 15 especies abundantes, 11 comunes, 70 escasas y 117 raras (Anexo 1).

La curva de rarefacción nos muestra que en la zona puede existir un aproximado de 240 especies, lo cual nos indica que el muestreo obtuvo un total de 88,75% de las especies estimadas para la reserva (Figura 3). En cuanto a los índices de diversidad, los valores de Shannon (H: 4,73), Simpson (S: 0,98) y equitatividad (J: 0,88) indican la alta diversidad de especies, sin embargo cabe resaltar que ninguno de los trabajos realizados en este ecosistema en el país ha utilizado estos índices que den un referente para la comparación con otros estudios.

El Parque Natural Regional El Vínculo es una zona destinada a la investigación, donde se han realizado trabajos que destacan la diversidad de especies en este fragmento de bosque seco, como son los trabajos de ARMBRECHT & CHACÓN DE ULLOA (1997) que registran 49 especies de hormigas y CABRA-GARCÍA (2009) que encuentra 193 morfoespecies de arañas con un total de 5139 registros.

La riqueza encontrada en el Parque Natural Regional Vínculo es un aporte a la caracterización biológica del bosque seco tropical en el país, en el cual se destacan los trabajos realizados por MONTERO et al. (2010) en algunos fragmentos del departamento del Atlántico, los cuales encuentran 123 especies en 1010 registros. OROZCO et al. (2009) en una región del occidente antioqueño (San Jerónimo), en donde encontraron 117 especies en 933 registros incrementando 96 especies que no fueron reportadas por HENAO (2005), en la misma cuenca del río Cauca en el municipio de Santa Fe de Antioquia. CULTID et al. (2007) en la zona del embalse La Esmeralda (Caldas) encontraron 49 especies, sin embargo estudios posteriores realizados por OVALLE & GAVIRIA (2010) aumentaron 90 nuevos registros. RÍOSMALAVER & GAVIRIA-ORTIZ (en prep.), encontraron 161 especies en 436 registros para los Farallones de La Pintada (Antioquia). Todos estos trabajos destacan la riqueza de mariposas asociadas a los bosques secos, donde el Parque Natural Regional El Vínculo es una de las zonas de bosque seco con mayor riqueza de especies en el país, influenciado probablemente por ser unos de los relictos de bosque seco tropical más extensos en el Valle del Cauca.

Con respecto a las especies más abundantes, Autochton zarex mencionada por VALENCIA et al. (2005) como Cecropterus aunus, es una especie de amplia distribución geográfica en el Neotrópico y distribuida en toda Colombia. Vuela a libre exposición y en bordes de camino. Es una especie que se alimenta del néctar de las flores de varias especies de plantas conocidas como arvenses, sin embargo su planta hospedera aún es desconocida.

Es de anotar que en el trabajo realizado por OROZCO et al. (2009), la especie más abundante fue Anartia amathea, caracterizada por frecuentar áreas abiertas e intervenidas (GARCÍA-ROBLEDO et al., 2002; VALENCIA et al., 2005), sin embargo en nuestro trabajo es una especie catalogada como escasa, posiblemente porque no se tuvo en cuenta en la metodología de observación de puntos estratégicos (POZO et al., 2005), lo cual puede aumentar el número de registros de algunas especies, que pueden ser consideradas abundantes en determinadas áreas (ver listado de especies con asterisco, Anexo 1).

La especie Tithorea harmonia, abundante en la zona de estudio, no ha sido encontrada como una especie abundante en los estudios de lepidopterofauna asociada al bosque seco.

Mechanitis polymnia caucaensis fue la tercera en representatividad, es posible atribuir este resultado a la abundancia de plantas del género Solanum sp. presentes en la reserva, planta hospedera de los estados inmaduros. Este resultado es también encontrado por OROZCO et al. (2009), donde destacan el género Mechanitis como común y asociado a bordes de bosque, bordes de quebrada, caminos y zonas abiertas alimentándose de plantas de las familias Boraginaceas y Asteraceas.

Según MONTERO et al. (2010), Mechanitis lysimnia es la especie con mayor representatividad en la localidad La Sierra en Sabana Larga (Atlántico), atribuyeron este resultado a la alta oferta alimenticia de los remanentes del bosque seco tropical. De lo anterior, podemos decir que las especies del este género pueden ser organismos característicos y abundantes de los bosques secos.

El Parque Regional El Vínculo es una de las zonas con mayor riqueza de especies de mariposas del bosque seco en Colombia, y cuenta con el 16,43% del total de la diversidad de lepidopterofauna del país, por lo cual es necesario aumentar los esfuerzos investigativos y económicos para garantizar la conservación de este Parque, remanente importante del bosque seco en el Valle del Cauca.

Agradecemos a los integrantes de los grupos: TABDP (participantes del II curso del proyecto Mariposas Andinas Tropicales, desarrollado en la reserva), Morfofisiología Animal, Entomología General y Entomología Aplicada de la Universidad de Caldas (estudiantes del primer y segundo semestre de 2008), por su acompañamiento en algunas salidas de campo. Al personal del INCIVA, en especial a Juan Bautista Adarve por facilitarnos la estadía en la reserva, y a Germán Parra por su interés en el trabajo. A Vladimir Rojas, Bedir G. Martínez, Viviana A. Ramírez y Cristóbal Ríos por sus comentarios acerca del manuscrito. A Julián Salazar del Centro de Museos, por sus ajustes en la adecuada presentación de la bibliografía y, por último, a los revisores que realizaron cambios pertinentes y claros al trabajo.

ARMBRECHT, I. & CHACÓN DE ULLOA, P., 1997.- Composición y diversidad de hormigas en bosques secos relictuales y sus alrededores, en el Valle del Cauca, Colombia. Revista Colombiana de Entomología, 23: 45-50.         [ Links ]
BROWN, K.S. Jr. 1991.- Conservation of Neotropical environments: Insects as indicator: 349-404 (en) COLLINS, N.M. & THOMAS J.A. (eds.) The conservation of insects and their habitats. New York: Academy Press.         [ Links ]
CABRA-GARCÍA, J.J., 2009.- Estimación de la diversidad alfa, beta y gamma de arañas en un ambiente heterogéneo: Parque Natural Regional El Vínculo (Valle, Colombia): Tesis de pregrado, Universidad del Valle, Facultad de Ciencias Naturales y Exactas, Programa de Biología, Cali.         [ Links ]
CULTID, C.; MARTÍNEZ, J.; TORO, Y. & CARDONA, W., 2007.- Inventario de flora y fauna en dos fragmentos de bosque del departamento de Caldas, región del SIRAP-EC: 63-130. Fundación EcoAndina / Wildlife Conservation Society - programa Colombia, CARDER y CORPOCALDAS. Estudios de diversidad en la cuenca del río Campoalegre, departamentos de Caldas y Risaralda. Cali, Colombia. 130p.         [ Links ]
CVC., 1994.- Comparación de la cobertura de bosques y humedales entre 1957 y 1986 con delimitación de las comunidades naturales críticas del valle geográfico del Río Cauca. Cali. Informe 90-07. Documento interno.         [ Links ]
FAGUA, G., 1996.- Comunidad de mariposas y artropofauna asociada con el suelo de tres tipos de vegetación de la Serranía de Taraira (Vaupés, Colombia). Una prueba del uso de mariposas como bioindicadores. Revista Colombiana de Entomología, 22 (3): 143-151.         [ Links ]
GARCÍA-ROBLEDO, C.; CONSTANTINO, L.M.; HEREDIA, M.D. & KATTAN, G., 2002.- Guía de campo: Mariposas comunes de la cordillera central colombiana. Cali: Wildlife Conservation Society & Feriva S.A. 130p.         [ Links ]
HALFFTER, G. & EZCURRA, E. 1992.- ¿Qué es la biodiversidad?: 3-25 (en) HALFFTER. G. (ed.) La biodiversidad biológica de Iberoamérica. Vol. I. México: CYTED-B.         [ Links ]
HAMMER, O.; HARPER, D.A.T. & RYAN, P.D., 2001.- PAST: Palaeontological Statistics software package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica, 4(1): 9p.         [ Links ]
HENAO, E.R., 2005.- Aproximación a la distribución de mariposas del Departamento de Antioquia (Papilionoidea, Pieridae y Nymphalidae: Lepidoptera) con base en zonas de vida. Bol. Cient. Mus. Hist. Nat. U. de Caldas, 10: 279-312.         [ Links ]
HOLDRIDGE, L.R., 1967.- Life Zone Ecology. San José, Costa Rica: Tropical science center. 120p.         [ Links ]
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT (IAvH), 1997.- Bosque seco tropical. Informe nacional sobre el estado de la biodiversidad, 1: 56-71.         [ Links ]
________., 1998.- El Bosque seco Tropical (Bs-T) en Colombia. Programa de Inventario de la Biodiversidad. Grupo de Exploraciones y Monitoreo Ambiental (GEMA).         [ Links ]
KATTAN, G.H.; FRANCO, P.; ROJAS, V. & MORALES, G., 2004.- Biological diversification in a complex region: a spatial analysis of faunistic diversyti and biogeography of the Andes of Colombia. Jour. Of. Biog., 31: 1829-1839.         [ Links ]
KREMEN, C., 1994.- Biological inventory using target taxa. A case study of butterflies of Magadascar. Ecological applications, 4: 407-422.         [ Links ]
KREMEN, C.; COLWELL, R.K.; ERWIN, T.L.; MURPHY, D.D.; NOSS, R.F. & SANJAYAN, M.A., 1993.- Terrestrial arthropod assemblaeges: their use in conservation planning. Conservation Biology, 7: 796-808.         [ Links ]
LAMAS, G., 2000.- Estado actual del conocimiento de la sistemática de los Lepidópteros, con especial referencia a la región Neotropical: 253-260 (en) MARTI-PIERA, F., MORRONE J.J. & MELIC A. (eds.) Hacia un proyecto Cyted para el Inventario y Estimación de la Diversidad Entomológica en Iberoamérica: PrIBES-2000. Monografías Tercer Milenio, Vol. I, Sociedad Entomológica Aragonesa (SEA), Zaragoza. 326p.         [ Links ]
________., 2004.- Atlas of Neotropical Lepidoptera. Checklist: Part 4A: Hesperioidae - Papilionoidea. Gainesville, Florida: Association for Tropical Lepidoptera.         [ Links ]
MONTERO, F.; MORENO, M. & GUTIÉRREZ L.C., 2010.- Mariposas (Hesperoidea-Papilionoidea) asociadas a fragmentos de bosque seco tropical en el departamento del Atlántico, Colombia. Bol. Cient. Mus. Hist. Nat. U. de Caldas, 13 (2): 157-153.         [ Links ]
NUÑEZ, E.O., 2008.- Diversidad de mariposas diurnas en la reserva privada Yacutinga, Provincia de Misiones, Argentina (Lepidoptera: Hesperioidea y Papilionoidea). Trop. Lepid. Res., 18 (2): 78-87.         [ Links ]
OROZCO, S.; MURIEL, S.B. & PALACIO, J., 2009.- Diversidad de lepidópteros diurnos en un área de bosque seco tropical del occidente antioqueño. Actualidades Biológicas, 31 (90): 31-41.         [ Links ]
OVALLE, P.F. &. GAVIRIA, F.G., 2010.- Caracterización de la lepidopterofauna diurna del embalse San Francisco (Chinchiná, Caldas). Informe CHEC. Documento interno. 13p.         [ Links ]
PRIETO, A.V. & CONSTANTINO, L.M., 1996.- Abundancia, distribución y diversidad de mariposas (Lep. Rophaloceras) en El Río Tatabro, Buenaventura (Valle-Colombia). Boletín del Museo de Entomologia de La Universidad del Valle, 4: 11-18.         [ Links ]
POZO, C.; LLORENTE, J.; MARTÍNEZ, A.L.; VARGAS, I. & SALAS, N., 2005.- Reflexiones acerca de los métodos de muestreo para mariposas en las comparaciones biogeográficas: 203-215 (en) LLORENTE, J. & MORRONE, J. J. (eds.) Regionalización geográfica en Iberoamérica y tópicos afines: Primeras jornadas Biogeográficas de la Red Iberoamericana de Biogeografía y Entomología Sistemática (RIBES XII. I-CYTED). Universidad Nacional Autónoma de México.         [ Links ]
SIRAP., 2006.- Sistema de áreas protegidas del departamento del Atlántico. 8, Mariposas.         [ Links ]
STILES, G. & BOHÓRQUEZ, C., 2000.- Evaluando el estado de la biodiversidad: el caso de la avifauna de la serranía de Las Quinchas, Boyacá, Colombia. Caldasia, 22 (1): 61-92.         [ Links ]
VALENCIA, C.A.; GIL, Z.N. & CONSTANTINO, L.M., 2005.- Mariposas diurnas de la zona central cafetera colombiana. Guía de campo. Chinchiná (Colombia), Cenicafé. 244p.         [ Links ]
VILLARREAL, H.; ÁLVAREZ, M.; CÓRDOBA, S.; ESCOBAR, F.; FAGUA, G.; GAST, F.; MENDOZA, H.; OSPINA, M. & UMAÑA, A.M., 2006.- Manual de métodos para el desarrollo de inventarios de biodiversidad. Segunda edición. Programa de Inventarios de Biodiversidad. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, Colombia. 236p.         [ Links ]