¹ Museo entomológico Marcial Benavides, Cenicafé. luismiguel.constantino@cafedecolombia.com
² MHn Centro de Museos, universidad de Caldas. julianadolfoster@hotmail.com
³ Ingeominas, Medellín. gabrieldimera@yahoo.com

En este trabajo se hace una revisión de las especies y subespecies pertenecientes al género Ancyluris Hübner [1819] que se han registrado en Colombia. Se reporta un total de 11 especies para el país de las 15 que se conocen en toda la región neotropical, lo cual representa el 73.3 % de todas las especies conocidas. Se describen como nuevas: Ancyluris inca caucaensis n. spp. y A. aulestes callaghani n. ssp. Se presentan aspectos sobre su biología, hábitats y rangos de distribución basados en la captura de material depositado en algunas colecciones colombianas.

Palabras clave: Colombia, neotrópico, nuevas especies, subespecies, Ancyluris, registros.

A review of the species and subspecies belonging to the genus Ancyluris Hübner [1819] that have been registered in in Colombia is presented in this paper. A total of 11 species for Colombia are reported from which 15 species are known in the whole neotropical region, which represents 73.3 % of all known species. Ancyluris inca caucaensis n. spp.and A. aulestes callaghani n. ssp are described as new species. Aspects related to their biology, habitats and distribution ranges are included based on the capture of material deposited in some Colombian collections.

Key words: Colombia, Neotropics, new species, subespecies, Ancyluris, records.

Continuando con la revisión de géneros de la familia Riodinidae que han sido registrados por los presentes autores en Colombia (SALAZAR & CONSTANTINO, 2000; SALAZAR, 2006; SALAZAR, CONSTANTINO & RODRÍGUEZ, 2008; SALAZAR, RODRÍGUEZ & CONSTANTINO 2009), esta nueva contribución estudia las especies de Ancyluris Hübner conocidas en nuestro país, basados en la revisión de literatura y material contenido en algunas colecciones entomológicas que hay en Colombia.

El género Ancyluris es un grupo pequeño de mariposas de coloración llamativa con 15 especies descritas que habitan desde México, a través de Centro América y Sur América hasta el nordeste de Bolivia (CALLAGHAN & LAMAS, 2004), siendo la región amazónica donde se encuentra la mayor diversidad de especies. En este trabajo se reportan un total de 11 especies para Colombia del total de 15 que se conocen para toda la región neotropical, lo cual representa el 73.3 % de todas las especies conocidas en Sur y Centro América. En Colombia, por estar ubicada en la zona de transición entre Centro America y Suramérica, existe un intercambio de elementos faunísticos de Mesoamérica (región transandina) con elementos de Suramérica (región amazónica) dando origen a una profusión de subespecies fruto de la gran diversidad de regiones biogeográficas y centros de endemismo presentes en el país. Las tres cordilleras andinas han ayudado a mantener aisladas geográficamente las poblaciones en los valles interandinos originando con ello gran especiación. Este caso lo ilustra muy bien la especie A. inca Saunders, 1850, la cual presenta en Centro América una sola subespecie, la tiponominal A. inca,inca, mientras que en Colombia encontramos seis subespecies diferentes de A. inca, distribuidas en cada una de las regiones biogeográficas del país.

El género Ancyluris es considerado el grupo insignia de la familia Riodinidae y el más hermoso del mundo, por su extraordinaria coloración iridiscente en el reverso de las alas en los machos, no visto en ningún otro género de mariposas excepto en Necyria, otro grupo de mariposas recientemente estudiado para Colombia (SALAZAR, CONSTANTINO & RODRÍGUEZ, 2008). La iridiscencia en Ancyluris abarca toda la gama de colores azules y verdes metalizados, con puntos y manchas rojas en toda la parte ventral de ambas alas. El efecto óptico del reflejo de la coloración iridiscente en el género Ancyluris es producto de la arquitectura muy peculiar de las escamas de las alas que terminan abruptamente en multicapas que producen un amplio rango de reflejos en todos los colores, que se derivan del efecto combinado de la interferencia y la difracción de la luz dependiendo del ángulo de visualización que se tenga (VUKUSIC et al., 2001).

Ancyluris se encuentra asociado a zonas de bosque húmedo tropical en buen estado de conservación, sus poblaciones ocurren en bajos números de individuos, razón por la cual es poco frecuente observarlas en campo, en particular las hembras que se consideran raras.

Un carácter particular que los diferencia de otros grupos de Riodinidae neotropicales, es el par de colas caudales en las alas posteriores; la iridiscencia en la cara ventral de ambas alas, y sobre fondos negros, rayas rojas, azules, blancas o amarillas en la cara dorsal de las alas.

Con respecto a los estados inmaduros y plantas huésped de Ancyluris, DE VRIES et al. (1992), DE VRIES (1997), JANZEN & HALLWACHS, (2008) indican especialmente a plantas de la familia Melastomataceae y Euphorbiaceae. Dichos autores citan para Estudio sobre el género Ancyluris Hübner 211 Centro América a Miconia argentea, M. elata (Melastomataceae) para Ancyluris inca y Hyeronima oblonga (Euphorbiaceae) para A. jurgensenii en Costa Rica. En nuestro país el único registro que existe es el que presenta CONSTANTINO (1997b) para A. inca huascar sobre Miconia argentea (Melastomataceae) en la región del río Anchicayá, en el litoral pacífico vallecaucano. Las larvas de Ancyluris son de forma alargada y están cubiertas de mechones largos de setas laterales parecidas a las larvas de algunas polillas nocturnas de la familia Lymantriidae. Las larvas se alimentan en el envés de las hojas, causando orificios circulares sin destruir las venas cubriendo su cuerpo con residuos de las pubescencias de las hojas, lo cual las hace crípticas y difíciles de ver (DE VRIES 1997). Una ilustración preliminar de una pupa de Ancyluris aparece en STICHEL (1911: pl. 25).

Ancyluris fue propuesto por Jacob Hübner en 1819 tomando como especie tipo a A. pyrete Hübner. Sin embargo, de acuerdo a CALLAGHAN & LAMAS (2004) el nombre A. pyrete es un sinónimo de A. meliboeus (Fabricius, 1776), por lo tanto, el nombre correcto para la especie tipo del género es A. meliboeus Fabricius (ver también a KIRBY, 1871: 303, HEMMING, 1967: 43). Anteriormente a la creación del género Ancyluris, dichas mariposas estaban incluidas en Erycina Fabricius, 1807, luego SAUNDERS (1869) fue el primero en agrupar las especies de Ancyluris dentro de dos géneros: Rodinia Westwood donde incluye a R. tedea Cramer, R. aulestes Cramer, R. jurgensenii W.W. Saunders, y R. periander Cramer creando el género Melibaea, donde incluye las especies M. atahualpa W.W. Saunders, M. montezuma WW. Saunders, M. huascar W.W. Saunders, M. inca W.W. Saunders, M. colubra W.W. Saunders, y M. etias W.W. Saunders, no obstante, el nombre Melibaea fue invalidado por pertenecer a un género de Moluscos (Forbes, 1838).

Posteriormente STICHEL (1910) hace una recopilación detallada de la familia Riodinidae en el fascículo 112 en la clásica obra Genera Insectorum editada por P. Wytsman e incluye al género Ancyluris en la tribu Ancyluridi y la separa en la subtribu: Ancylurini que incluye los géneros Lyropteryx Westwood, 1851, Necyria Westwood, 1851, Cyrenia Westwood, 1851, Ancyluris Hübner, 1819, Rhetus Swainson, 1829, Chorinea Gray, 1832, Syrmatia Hübner, 1819, Ithomeis Bates, 1862, Brachyglenis Felder, 1862, Monethe Westwood, 1851, Melanis Hübner, 1819, e Isapis entre otros. El mismo autor considera tres grupos en el género Ancyluris. Grupo I Meliboeiformes con A. meliboeus (Fabricius, 1776), A. miniola (H.W. Bates, 1868), A. rubrofilum Stichel, 1909, A. etias (Saunders, 1859) A. melior Stichel, 1910, A. paramba D'Abrera, 1994, A. paetula Stichel, 1916, A. tedea (Cramer, 1777), A. aulestes (Cramer, 1777), A. colubra (Saunders, 1859), y A. mira (Hewitson, 1874). Grupo II Aristodoriformes incluye a A. inca (Saunders, 1850), A. jurgensenii (Saunders, 1850), A. aristodorus (Morisse, 1838), A. formosissima (Hewitson, 1870). Y el grupo III Cacicoformes a A. pulchra (Hewitson, 1874), A. formosa (Hewitson, 1870), y A. miranda (Hewitson, 1874). Poco tiempo después, SEITZ (1917) simplifica este tratamiento obviando tales divisiones y figurando en 1924 una buena cantidad de taxa para la región.

HARVEY (1987) y DE VRIES (1997) incluyen al género Ancyluris en la tribu Riodinini Grote, 1895, la cual separan en dos grupos: Ancyluris y Riodina. El grupo Ancyluris lo conforman los géneros Lyropteryx Westwood, 1851, Necyria Westwood, 1851, Cyrenia Westwood, 1851, Ancyluris Hübner1819, Rhetus Swainson, 1829, Chorinea Gray, 1832, y Syrmatia Hübner, 1819.

Además del catálogo sistemático de BRIDGES (1994), en el más reciente trabajo publicado por CALLAGHAN & LAMAS (2004) proponen numerosas sinonimias que han ayudado a aclarar el estatus de muchas especies hasta ahora conocidas, considerando a A. pulchra, A. formosa y A. miranda como subespecies de A. inca, por lo tanto, el grupo cacicoformes lo fusionan al de los aristodoriformes. Esta reagrupación se basa en los caracteres morfológicos y patrón de coloración que presentan las hembras de A. formosa, A. miranda y A. pulchra que son muy parecidos a los de A. inca con banda amarilla transversal en las alas anteriores y mancha azul en las alas posteriores.

Miembros de este género se han listado en inventarios regionales sobre mariposas colombianas, es el caso de Medina y Santa María (Cundinamarca, Boyacá), ríos Pato y Caguán (Caquetá), Serranía Churumbelos (Cauca-Caquetá), Villavicencio (Meta), localidades ubicadas en zonas del pie de monte este de la cordillera oriental (FAGUA, 1999a,b; HUERTAS & ARIAS, 2000; SALAZAR et al., 2003, ANDRADE et al., 2007). En el río Garrapatas (Valle) y San José del Palmar (Chocó), lugares de piedemonte oeste de la cordillera occidental (NIELSEN et al., 2001; SALAZAR & LÓPEZ, 2002); o bien, en áreas del centro del país, como el costado este de la cordillera central: Samaná y Norcasia, Caldas (VARGAS & HENAO, 2004). SALAZAR (1995) citó varios taxa como de ocurrencia en zonas montañosas de piedemonte este del Putumayo al igual que ANDRADE (2002), al registrar otras especies cuya distribución es a veces dudosa y se aclarará en este estudio. CALLAGHAN (1985) registró preliminarmente 10 especies distribuidas en varias regiones zoogeográficas de Colombia y en Panamá, tal cifra al presente se eleva a 18 taxones reconocidos.

Hábitos

Las especies de Ancyluris en Colombia habitan en zonas bajas de bosque muy húmedo tropical desde el nivel del mar hasta 1500 m en la costa Pacífica, el Magdalena medio, el piedemonte oriental de la cordillera Oriental y la Amazonía. Una excepción lo constituye A. inca caucaensis ssp. nov., habitante de zonas de bosque seco tropical en la cuenca baja del río Cauca en el departamento de Antioquia. Los adultos de Ancyluris vuelan en horas de la mañana como individuos solitarios en claros de bosque, a orillas de ríos y caminos. Los machos son muy territoriales y se posan sobre el envés de las hojas en cumbres de colinas y árboles ubicándose sobre las ramas más sobresalientes donde al divisar otros insectos que pasan a lo largo de las quebradas o claros del bosque, los persiguen de manera frenética para luego regresar a la misma rama de nuevo. Al medio día los machos bajan a libar estiércol y sales minerales en las playas y charcos de agua en caminos y playas de quebradas, tal como sucede con Ancyluris aulestes (Cramer, 1777) y A. meliboeus (Fabricius, 1776) en un sector oriental del departamento de Boyacá (ANDRADE et al., 2007). Las hembras por el contrario vuelan del medio día hasta las 2:00 p.m. en días soleados a lo largo de bordes de caminos y quebradas en busca de sitios para ovopositar, aunque son más escasas y raras de ver. DE VRIES (1997) cita como fuente de néctar para los adultos a inflorescencias de Lantana, Cordia, Croton, Mikania, Alibertia y varias asteraceas.

Se estudió material de Ancyluris procedente de 15 departamentos y depositado en 10 colecciones nacionales cuyos acrónimos son como sigue:

IiAvH: Instituto de Investigaciones Alexander von Humboldt (col. E.W. Schmidt-Mumm, en parte), Villa de Leyva, Boyacá
ICN-MHN: Instituto de Ciencia Naturales- Museo de Historia Natural, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá
MNH-UC: Museo de Historia Natural, Universidad de Caldas, Julián Salazar, Manizales
CGR: Colección Germán Ramírez, San José del Guaviare, Guaviare
CCR: Colección Carlos Rodas, Amalfi, Antioquia
CFC: Colección Familia Constantino, Cali, Valle
CJFL: Colección Jean Francois Lecrom, Bogotá (en parte)
CJIV: Colección José I. Vargas, Barranquilla, Atlántico
CEH: Colección Efraín Henao, Villamaría, Caldas
MEMB: Museo Entomológico Marcial Benavides, Cenicafé, Chinchiná, Caldas.
MUA: Museo Universidad de Antioquia, Medellín.
ME: Material Examinado
AA: Ala Anterior
AP: Ala Posterior
♂: Sexo masculino
♀: Sexo femenino

En adición, un importante material fotográfico de especies fue comparado y consultado de galerías virtuales en internet procedente del Instituto de Investigaciones Alexander Von Humboldt y el Instituto de Ciencias Naturales que ha sido de enorme utilidad para lograr un completo registro de las especies conocidas en Colombia. Buena parte del material seco de Ancyluris se dispone extendido en cajas entomológicas; se disectaron abdómenes para estudio genital de las entidades nuevas a describir. Para la disección de los abdómenes éstos se colocaron en una solución de hidróxido de sodio (KOH) al 10% durante 24 horas, posteriormente aclarados y visualizados bajo un estero-microscopio con cámara digital.

Información básica que facilitó el registro y conocimiento de las especies colombianas se obtuvo de GODMAN (1903), STICHEL (1909), SEITZ (1917, 1924), LEWIS (1975), CALLAGHAN (1985, 1999), D'ABRERA (1994), CALLAGHAN & LAMAS (2004) y LAMAS et al., (1995). Para la terminología de las genitalias se siguió a HALL & HARVEY (2001). En las especies aquí tratadas se sigue el ordenamiento propuesto por CALLAGHAN & LAMAS (2004) y el de STICHEL (1910) en parte.

A. Tratamiento de Especies y Subespecies

La especie tiponominal fue descrita de México (CALLAGHAN & LAMAS, 2004) y presenta seis subespecies, de las cuales A. inca inca es conocida para Centro América y el norte del Chocó. El macho presenta sobre su dorso una línea transversal delgada en el área medial de color naranja en las AA (en A. inca huascar es de color rojo). AP negras con una mancha azul iridiscente en el tornus y las colas caudales. La hembra presenta banda amarilla en las AA y mancha azul en las AP.

Distribución: un registro preliminar para Colombia de esta subespecie centroamericana fue publicado por CALLAGHAN (1985). En Colombia está presente en el Urabá antioqueño, el norte del Chocó (serranía del Darién) en la frontera con Panamá; y en Magdalena medio, en zonas de bosque muy húmedo y pluvial tropical entre 0-200 m.s.n.m.

ME, COLOMBIA, CALDAS: Victoria, a 400 m., E-Schmidt- M. leg. (IiAvH- 10760). CHOCÓ: 1 ♂, 1 ♀, Parque Nacional Natural Los Katíos, Serranía del Darién, a 150 m, 5- IV- 1987, C. A. Jaramillo leg. (CFC), 1 ♂, Zapzurro, a 50 m, 10-II- 1990, C. A. Jaramillo leg. (CFC). ANTIOQUIA: 1 ♂, Chigorodó, a 150 m, 7-VIII- 1992, (L.M. Constantino leg.) (CFC).

Descrita del occidente de Colombia. El macho presenta sobre su dorso una línea transversal recta delgada, de color rojo intenso en el área medial en las AA y AP y una mancha azul iridiscente en el tornus y las colas caudales de las AP. La hembra presenta banda amarilla en las AA y mancha azul en las AP. Distribución: en la Costa Pacífica de Colombia (Chocó biogeográfico) y en el Magdalena medio (oriente antioqueño) en zonas de bosque pluvial y muy húmedo tropical entre 100- 1200 msnm. Citada por STICHEL (1924: 144) para la zona de Muzo, Boyacá.

ME, COLOMBIA, VALLE: 1 ♂, El Danubio, antigua vía a Buenaventura, a 600 m, 3-VIII- 1983, L.M. Constantino leg. (CFC), 1 ♂, Km 60, río Digua, antigua vía a Buenaventura, a 750 m, 1- XI- 1987, L.M. Constantino leg. (CFC), 1 ♂, río Raposo, a 150 m, 22- II- 1982, L. M. Constantino leg. (CFC), 1 ♂, río Tatabro, bajo Anchicayá, a 180 m, 10- XI- 1989, L. M. Constantino leg.(CFC), 1♀, río San Juan, El Queremal, Km 56, a 1100 m, 25-VII- 1985, L.M. Constantino leg. (CFC), 1♀, la misma localidad y colector, 10-VII-1983 (CFC), 2♀, río Tatabro, Bajo Anchicayá, a 150 m, 1- IX- 1985, 20-IV- 1998, L. M. Constantino leg. (CFC), 1♀, río Sabaletas, antigua vía a Buenaventura, a 100 m, 20- IV- 1998, L. M. Constantino leg. (CFC). 1♀, Queremal-Km 55, a 1200 m., VII-1983, J. Salazar leg. (CJS), 1♀, la misma localidad, a 1200 m, 5-IV-1985, J. Salazar leg. (MHN-UC 201). 1♀, El Dovio- Playa Rica, alto río Garrapatas, a 800 m, 4-X-1998, J. Salazar leg. (CJS). 3 ♂♂, la misma localidad, a 800 m, III-1997, X-1998, III-1997, J. Salazar leg. (MHN-UC 370, 371, 372). 1 ♂, 1♀, X-1998, J. Vargas leg. (CJIV). RISARALDA: 3 ♂♂, Bacorí-río San Juan, a 320 m., XII-1980, XII-1981, 4-X-1982, J. Salazar leg. (CJS), 2 ♂♂ Bacorí-río San Juan, a 450 m., XII-1981, 11-VI-1988, J. Vélez & J. Salazar leg. (MHN-UC 266, 275), 1♂, Santa Cecilia, a 350 m., IV-1981, J. Salazar leg. (CJS).

CHOCÓ: 1♂, 1♀, San José del Palmar-río Abita, a 800 m, IV-2000, 4-VIII-2002, J. Salazar leg. (CJS). 1♀, San José del Palmar- El Tabor, a 1200 m., 21-IV-1984, L. Valdés Estudio sobre el género Ancyluris Hübner 215 leg. (MHN-UC 135), 1♀, igual localidad-río Abita, a 800 m, 16-IV-2000, J. Salazar leg. (MHN-UC 373), 2 ♂, 1♀ igual localidad, a 800 m, I, III-1999, J. Vargas leg. (CJIV), igual localidad, 4 ♂♂, 14-V-1997, 10-X-1998, estudiantes leg (CIPC), 1 ♂, Carmen de Atrato – El Doce, 800m, VI-1983, G. Rodríguez leg. (CGR-293). 1♀, Carmen de Atrato – El Doce, 800m, VII-1985, G. Rodríguez leg. (CGR-221)

ANTIOQUIA: 3 ♂♂, San Bernardo de Farallones del Citará, 10,12-IV-2005, C. Sañudo leg, V. Agudelo leg. (MUA-10406, 10776, 10777, 10778), 1 ♂ Puerto Triunfo, 9-VIII- 2005, C. Sañudo leg (MUA-10706). 1 ♂ 1 ♀, Porce, a 900 m, 10-VIII-2003, 03-X-1998G. Ramírez leg. (CGR-281); 1 ♂, igual localidad, a 850 m, 30-XII-1997, G. Ramírez leg. (CGR-37) (CGR-70); 1 ♂, San Luis, a 1000, 16-II-1997, G. Rodríguez leg. (CGR-78).

CALDAS: Victoria, a 450 m, 1 ♂, E. Schmidt-M leg. (IiAvH- 10731).

Descrita del oriente de Colombia. El macho presenta sobre su dorso una banda transversal delgada de color rojo fucsia en el área medial y submedial en las AA. Las AP presentan una línea roja pequeña vertical en el área media que se inicia desde el margen costal hasta la vena M₂. Las colas caudales presentan una banda azul oscura iridiscente en forma vertical en el área medial que se extiende hasta la vena M₂. Hembra desconocida, posiblemente sea parecida a la de A. inca huascar. FASSL (1915: 44) ilustró y describió brevemente del área de Monte Redondo (1200 m) una entidad llamada A. sogamuxi relacionándola con la subespecie A. inca miranda de Bolivia, pero una detenida comparación de su figura con las de inca cacica confirma la sinonimia de ese nombre con la presente subespecie (ver también a CALLAGHAN & LAMAS, 2004)

Distribución: Tal subespecie se distribuye en la vertiente oriental de la Cordillera Oriental (piedemonte llanero) en el departamento de Cundinamarca, Meta, Caquetá, la bota caucana y posiblemente en el departamento del Putumayo (ver a CALLAGHAN, 1985).

ME, COLOMBIA, CAQUETÁ: 1 ♂, Belén de los Andaquíes, a 600 m, 10-X-2007, C. Sañudo & F. Muñoz leg. (MUA-11050), 1 ♂, carretera a Florencia–Santa Helena, a 800 m, IV-1992, G. Rodríguez leg. (CGR-526G).

CAUCA: bota caucana- río Villalobos, en la vía Pitalito, Mocoa, a 1350 m., 4-IV-1993, J. Salazar leg. (CJS).

Forma de A. inca cacica que se diferencia de la forma típica por la banda rojo fucsia de las AA más gruesa y recta. Lo mismo la banda roja en las AP es delgada.

Distribución: Sólo un registro actualizado de la vertiente este de la cordillera oriental en el departamento de Cundinamarca, en zonas de piedemonte de bosque húmedo tropical. Otro ejemplar de la región (río Negro) y capturado por A.H. Fassl aparece ilustrado en D'ABRERA (1994) (ver también SALAZAR, 2004)

ME, COLOMBIA, CUNDINAMARCA: 1 ♂, Guayabetal-quebrada Chirajara, afluente del río Negro, en la vía Bogotá-Villavicencio, a 1300 m., 2-I-2004, J. Vargas leg. (CJIV).

Subespecie descrita del oriente de Ecuador, similar a A. inca pulchra (Hewitson, 1879) cuyo ejemplar tipo aparece ilustrado en D'ABRERA (1994). El macho presenta una banda de color rojo fucsia más ancha que en A. inca cacica en las AA y una banda submarginal de color azul clara iridiscente en las AP que se extiende desde el margen alar en las colas caudales hasta la vena M₂. Tiene un parecido con A. inca pulchra (Hew.) del oriente de Ecuador, aunque en A. inca formosa la banda azul de las AP son mucho mas anchas y sin puntos submarginales blancos. Hembra desconocida por nosotros.

Distribución: sólo un registro reciente de la vertiente este de la cordillera oriental en el departamento del Putumayo (ver también SALAZAR, 1995), aunque ya STICHEL (1924: 145) la había citado por sólo un ejemplar capturado en Mocoa pero bajo el nombre de A. pulchra (Hew.)

ME, COLOMBIA, PUTUMAYO: 1 ♂, Mocoa, a 650 m, 28-XII-1985, L. Valdés leg. (MHN-UC 238)

Holotipo: ♂ COLOMBIA, ANTIOQUIA: Bolombolo, bajo río Cauca, a 800 m, G. Rodríguez leg. (CGR-79).

Alotipo: ♀ COLOMBIA, ANTIOQUIA: Betania, bajo río Cauca, a 800 m, C. Rodas leg. (CCR).

Diagnosis: envergadura alar 21-22 mm. Macho: Anverso del AA con fondo de color negro y una raya roja angosta transversal en el área medial que atraviesa toda el ala desde el margen costal hasta el margen basal. En A. inca huascar la banda roja es más ancha, casi el doble, en comparación a la nueva subespecie. Anverso del AP con fondo de color negro y una línea delgada vertical de color rojo en el área medial que se origina del margen costal y se extiende hasta la vena Cu2. En A. inca huascar la banda roja del AP es más ancha. Colas caudales cortas y carecen de la mancha azul iridiscente que si está presente en A. inca huascar. Cara ventral de las AA con venación de color negro y fondo negro con iridiscencia azul verdosa en el área postmedial y postbasal. Presenta una mancha roja en el margen basal en el área medial. AP de color negro con iridiscencia azul verdosa en toda el área marginal y postmedial además de una banda azul iridiscente desde el área basal y submedial hasta la vena 2A. Presenta un punto circular de color rojo intenso ubicado en el torno entre la vena Cu2 y 2A al igual que una mancha blanca tenue en el margen alar del área medial.

Hembra: anverso del AA con fondo de color negro y una banda amarilla clara transversal ubicada en el área medial que se extiende desde el margen costal hasta la vena 1A+2A. Igualmente presenta una banda blanca tenue transversal ubicada en el área subapical. AP de color negro con una banda con tono amarillo claro vertical muy característica, que se extiende desde el margen costal hasta la vena 1A+2A y se fusiona con la pupila amarilla en el margen anal; adicionalmente presente una serie de 8 puntos blancos en el área postmedial. Exhibe un par de colas caudales aserradas color negro. Esta nueva subespecie no presenta la mancha azul en el torno de las AP visto en las hembras de A. inca huascar y A. inca inca. En general presenta el mismo patrón de coloración visto en la cara ventral de otras hembras de A. inca, pero en dicha subespecie lo que la caracteriza es que el patrón de la cara ventral se expresa en la cara dorsal. El reverso de ambas alas presenta el mismo patrón de coloración de la cara dorsal.

Discusión: esta nueva subespecie vuela en zonas de bosque seco tropical, a diferencia de A. inca huascar que se encuentra en zonas de bosque muy húmedo tropical en la vertiente pacífica y el Magdalena medio en Colombia.

Especie descrita del occidente de Colombia y Ecuador. El macho se reconoce por la banda roja del AA y la banda roja del AP en el área media que se extiende desde el margen costal hasta el torno con un leve doblez sin alcanzar el margen alar, carece de mancha azul en el torno alar. Colas caudales pequeñas. Cara ventral de las AA con venación de color negro y fondo negro con iridiscencia azul verdosa en el área postmedial como postbasal. Presenta una mancha roja en el margen basal del área medial. AP de color negro con iridiscencia azul verdosa en toda el área marginal y postmedial, además de una banda azul iridiscente desde el área basal y submedial hasta la celda discal. No ostenta el punto rojo en el torno de las alas como en A. inca huascar. La hembra presenta colas caudales mas largas y banda ancha de color rojo claro en las AA y AP, no obstante carece de la iridiscencia azul en la cara ventral. Igualmente fue ilustrada por D'ABRERA (1994: 948) pero confundiéndola con la de A. inca huascar (Sndrs.).

Distribución: en la vertiente pacífica (Chocó biogeográfico) en los departamentos de Chocó y Valle, zonas de bosque pluvial tropical desde el nivel del mar hasta 800 m. Local.

ME, COLOMBIA, VALLE: 1 ♂, 1 ♀, río Tatabro, bajo Anchicayá, a 120 m., ♂ & ♀ (en cópula), II-1992, J. Salazar leg. (CJS). 1 ♂, alto río Anchicayá, Yatacué, Central Hidroeléctrica del río Anchicayá, a 800 m, 8-XII- 1987, L.M. Constantino leg. (CFC), 1 ♀, Guaimia, bajo río Anchicayá, a 150 m, 10- IX- 1997, L.M. Constantino leg. (CFC). CHOCÓ: 1 ♂, San José del Palmar- río Abita, a 900 m, III-1999, J. Vargas leg. (CJIV), 1♂, igual localidad, a 800 m., J. Salazar leg. (IiAvH- 10719).

Descrita del oriente de Ecuador. Esta especie se caracteriza por presentar una banda ancha de color blanco en el área medial de las AA y AP. Área postmedial con una franja azul verdoso iridiscente. AP con una banda submarginal de color azul verdoso iridiscente y manchas rojas en el torno del ala. Las colas caudales son dentadas y aguzadas en su extremo apical. La cara ventral de las AP presenta una banda roja ancha característica en el área medial. La hembra es parecida al macho pero con las bandas blancas más anchas en ambas alas.

Distribución: según CALLAGHAN (1985) en el piedemonte este de la cordillera oriental en el departamento del Meta y Caquetá en zonas de bosque húmedo tropical entre 800-1200 m de altura. La citación altitudinal que da SEITZ (1917: 668) con un registro para el Perú- La Merced a 3000 m.s.n.m. debe verificarse pues el género Ancyluris habita casi exclusivamente regiones bajas de bosque húmedo tropical. Especie rara, y conocida por sólo tres ejemplares en el país.

CAQUETÁ: 1 ♂, vía Altamira- Florencia, a 1200 m, J. F. LeCrom leg. (CJFL)

Subespecie endémica del Magdalena medio en Colombia. AA con una línea roja vertical en el área medial y banda azul verdosa iridiscente en el área postmedial. AP con línea roja vertical en el área medial y una banda de tono azul claro iridiscente en el área sub-marginal. Colas caudales con mancha azul claro iridiscente. Hembra con una banda blanca ancha en el área medial de las AA y AP, además de una franja blanca delgada en el área postmedial. Mancha roja en el torno y margen anal, con colas caudales con iridiscencia azul oscuro.

Distribución: en zonas de bosque húmedo tropical del río Magdalena medio en el centro de Colombia entre 800-1200 m.s.n.m. (CALLAGHAN, 1985).

BOYACÁ: 1♂, Otanche, a 900 m, 2-II-1989. J. F. LeCrom leg. (CFC). 1♂, la misma localidad, a 800 m., E.W.Schmidt-M. leg. (CJS), 2 ♂♂, Muzo, quebrada Colorada, a 800 m, 25-IV-1982, IV-1984, J. Vélez leg. (CJS).

ANTIOQUIA: 1♂, Porce, a 800 m, 10-VIII-2003, G. Rodríguez leg. (CGR-71); 1♂, sin localidad, G. Rodríguez leg. (CGR-148); 1 ♀, Cocorná, a 1200 m, 1985, G. Rodríguez leg. (CGR-77). 1 ♂, Puerto Triunfo, 10-VIII-2005, C. Sañudo leg. (MUA-10729)

Descrita del oriente de Ecuador y Colombia. AA con una franja roja delgada transversal en el área submedial. AP con una franja roja vertical que se extiende hasta la vena Cu2. Mancha roja en el torno del AP ancha bien definida, que la caracteriza de las otras especies. Igualmente visible en la cara ventral. CV con iridiscencia azul bien difundida en ambas alas. De la hembra no se conocen datos.

Distribución: Alto río Napo en Ecuador y alto río Putumayo en el sur oriente de Colombia en el departamento de Putumayo (en la vertiente oriental de la cordillera oriental)

ME, COLOMBIA, PUTUMAYO: 1 ♂, Puerto Umbría, a 800 m, 10-IV- 1990, L.M. Constantino leg. (CFC)

Descrita de Brasil (Amazonas). Macho con patrón de color alar muy similar al de A. mira furia, pero con las líneas rojas más delgadas y la banda roja en el torno de las AP más pequeña. Colas caudales más cortas que en A. mira. Hembra: no se tienen registros.

Distribución: Amazonía, en Brasil y Colombia. Un sólo registro para Colombia en Nariño oriental, en la vertiente oriental de la cordillera oriental en los límites con el Putumayo. Otro ejemplar aparece figurado en VÉLEZ & SALAZAR (1991: 121) con el nombre de A. mira (Hew.). STICHEL (1924: 144) citó 3 ♂♂ de Mocoa, Putumayo.

NARIÑO: 1 ♂, Monopamba-oleoducto Andino, vertiente oriental, a 1200 m., 19-IX-1987, J. Vélez leg. (MHN-UC 304).

La especie tiponominal fue descrita de Perú (CALLAGHAN & LAMAS 2004). Patrón de coloración alar similar a A. colubra, pero con las líneas rojas más angostas, y, la mancha roja en el torno de las AP reducida de tamaño. Colas caudales más largas que en A. colubra. Cara ventral con iridiscencia azul en ambas alas, además de una banda negra en el área medial de las AA y AP. AP con mancha roja con reflejo fucsia muy reducida, ubicada en el margen anal del área medial y otra mancha roja en el margen costal de las AA. La cara ventral no presenta la banda roja en las colas caudales como en A. colubra y A. mira. Hembra con colas caudales más largas y las líneas rojas más tenues con una línea adicional muy delgada como tenue de color, blancuzca en el margen alar y en el área postmedial de las AA.

Distribución: en zonas de bosque húmedo tropical en Amazonas, Putumayo y Meta.

ME, COLOMBIA, AMAZONAS: Puerto Nariño, río Loreto Yacu, 20-VI-1993, L.M. Constantino leg. (CFC).

META: 1 ♂, Villavicencio, a 800 m, 12-XII-1993, L. M. Constantino leg. (CFC) 1 ♂, Villavicencio-Bavaria, a 450 m, 8-I-2004, J. Salazar leg. (CJS). 1 ♀, vía a Villavicencio, a 800 m, 10-I-2001, G. Rodríguez leg. (CGR-392).

PUTUMAYO: 1 ♂, Mocoa-río Afán, a 530 m, XII-1992, J. Salazar leg. (CJS). 1 ♂, la misma localidad, a 800 m, 7-VIII-1993, L.M. Constantino leg. (CFC), 1 ♂, la misma localidad, a 480m, 7-I-1998, J. Salazar leg. (MHN-UC 375).

VAUPÉS: 2 ♂, Mitú, a 200 m, 10-VII-2010, G. Rodríguez leg. (CGR)

Cara dorsal de las AA y AP muy similares a A. etias, con línea roja delgada, pero en la cara ventral la iridiscencia azul es más reducida; mientras que el punto rojo en el margen anal es bien definido y circular, no oblicuo como en A etias.

Distribución: en el piedemonte oriental de la cordillera oriental desde el Meta hasta el Putumayo, incluido el Casanare. STICHEL (1924: 144) menciona un macho de Mocoa, Putumayo.

ME, COLOMBIA, META: 1 ♀, Villavicencio, a 400 m, 21-IX-2002, G. Rodríguez leg. (CGR-431), la misma localidad, bosque de Bavaria, a 450 m, 24-IX- 1989, J. Salazar leg. (MHN-UC 381). 1 ♀, igual localidad, E. Schmidt-M leg. (IiAvH- 10750).

CAQUETÁ: 1 ♂, Antigua carretera a Florencia, a 1000 m, VII-1997, G. Ramírez leg. (CGR-72), la misma localidad, bosque de Bavaria, a 800 m, 10- XII-1993.

PUTUMAYO: 2 ♂♂, Mocoa-Ponchayaco, a 520 m, 8-III-1986, J. Salazar leg. (CJS). 1 ♂, Mocoa, a 600 m, 28-XII-1985, L. Valdés leg. (MHN-UC 219). 1 ♂, la misma localidad, 7-I-1998, J. Salazar leg. (MHN-UC 374).

CAUCA: 1 ♂, río Villalobos, a 1300 m., 4-I-2009, J. Salazar leg. (MHN-UC 378).

Distribución: en toda la Amazonía principalmente en zonas bajas de bosque húmedo tropical. Fue citada previamente por APOLINAR (1915).

ME, COLOMBIA, CAUCA: 1♂, bota caucana, río Mandiyaco, afluente del río Caquetá, a 800 m, 20-IX-1990, L.M. Constantino leg. (CFC), 2 ♂♂, río Villalobos, a 1300 m, 6,7-I-2009, J. Salazar leg. (CJS). 1 ♂, Bota Caucana, río Villalobos, a 1300 m, 4-I- 2009, J. Salazar leg. (MHN-UC 377).

META: 1♂, Hda la Orquidea-río Negro, a 900 m., ♂, 1-I-1981, E-W.Schmidt-M. leg. (MHN-UC 131), 1♂, Hda Quisqueya-Restrepo, III-1982, D. Uribe leg. (CJS), 1♂, Villavicencio-Bavaria, a 450 m, 10-I-2004, J. Salazar leg. (CJS), 2 ♂♂ & 1 ♀, Cubarral, a 400 m, 24-VIII-1989, J. Salazar leg. (CJS). 1♂, Serranía de la Macarena, a 600 m, 4-IV-1992, S. Constantino leg. (CFC).

PUTUMAYO: 1♂, Mocoa-Ponchayaco, a 530 m, 2 ♀♀, 10-III-1986, J. Salazar leg. (CJS). 1 ♂, Mocoa, río Afán, a 530 m, 10-III-1993, J. Salazar leg. (MHN-UC 379). AMAZONAS: 1♂, río Amacayacu, 100 m, 3-XII-1992, L.M. Constantino leg. (CFC). 1♂, Leticia-caño Yaguacaca, a 150 m., 31-XII-1982, J. Salazar leg. (MHN-UC028). 1♂, La Pedrera, Bajo rio Caquetá, a 200 m, cerro yupati, 12-I-1985, E. Constantino leg. (CFC). 1 ♂, Araracuara, río Caquetá, a 100 m, 6- VIII-1986, E. Constantino leg. (CFC)

CAQUETA: 1♂, río Yari, a 200 m, 10-VIII-1986, E. Constantino leg. (CFC)

VAUPÉS; 2 ♂, Mitú, a 200 m, 05-05-2010, G. Rodríguez leg. (CGR, 720)

Macho parecido al de A. meliboeus eudaemon, aunque más pequeño en tamaño y con las líneas rojas sobre las alas delgadas. Reverso alar como en la subespecie mencionada. La hembra de tal especie es atípica dentro del género, pues la banda medial del anverso del AA es blanco amarillenta disponiéndose más arqueada y postdiscal, a diferencia de las hembras de otras especies (vgr. A. aulestes jocularis, A. meliboeus eudaemon) cuyas bandas son más rectilíneas y centradas. El AP tiene dispuestas dos bandas del mismo color; una en forma de L medial, y otra horizontal, sobre la prolongación caudal de cada ala.

Distribución: zonas de bosque húmedo tropical del Amazonas y la vertiente este de la cordillera oriental (CALLAGHAN, 1985; D'ABRERA, 1994). Especie local.

ME, COLOMBIA, META: 1♀, San Juan de Arama, E.W. Schmidt-M. leg. (IiAvH-10745).

Macho similar a A. meliboeus, pero con las líneas rojas de la cara dorsal más anchas, además de colas caudales más largas. La cara ventral con una banda horizontal roja pequeña en el torno del AP (en A. meliboeus es un punto circular). Hembra con alas de color negro con una banda blanca en las AA y AP en el área medial como una más tenue y delgada en el área postmedial de las AA y AP, con una banda roja oblicua en las colas caudales. En apariencia general se parece mucho a una hembra de Rethus periander (Cramer, 1777).

Distribución: en bosques húmedos de la Amazonía y el piedemonte oriental de la cordillera oriental.

PUTUMAYO: 1 ♂, río Afán, serranía de los Churumbelos, a 800 m, 7-VIII-1993, L.M. Constantino leg. (CFC), 1 ♂, Mocoa-río Afán, a 650 m. 1 ♂, 6-I-2009, J. Salazar leg. (CJS).

META: 1♀, Vía Bogotá–Villavicencio, a 800 m, 11-X-2003, G. Ramírez leg. (CGR- 511), 1 ♀, Remolinos, a 700 m, 01-1999, J.F. Le Crom leg. (CGR- 305). 1 ♂, 2♀, río Guatiquia, Villavicencio, a 800 m, 7-VIII-1987, L.M. Constantino leg. (CFC). 2 ♂ & 2 ♀, Villavicencio-bosque de Bavaria, a 450 m, 21-XI-2009, 24-XI-2002, 8-I-2004, J. Salazar leg. (CJS), 1 ♀,Villavicencio-Bavaria, a 450 m., 9-IX-1989, J. Salazar leg. (MHN-UC 368) 1 ♀ río Ocoa-Km 6, 2-IV-1999, J. Salazar leg. (CJS). 1 ♀, Villavicencio-Bavaria, a 450 m., 10-I-2004, J. Vargas leg. (CJIV), 1 ♂, San Juan de Arama, E. Schmidt-M leg. (IiAvH-10740).1♀,Villavicencio, E.W.Schmidt-M.leg.(IiAvH-10742).

CUNDINAMARCA: 1 ♂, Medina-Guichiral, II-1992, J. Salazar leg. (CJS)

Macho similar a A. aulestes jocularis, pero con las líneas rojas dorsales del área medial de las AA y AP muy delgadas y finas. Colas caudales con una mancha roja en el tornus en forma de "V". Cara ventral con iridiscencia azul-verdoso en las AA con la banda negra vertical del área medial muy tenue, casi vestigial además de una banda negra basal en el área media con una pequeña mancha roja en el centro. AP con iridiscencia azul-verdosa en el área postbasal y marginal y una banda negra vertical en el área medial y en el margen anal hasta la base del ala. Tornus alar con una banda roja horizontal delgada

Distribución: en los llanos de Casanare, pie de monte este de la cordillera oriental.

Discusión: esta subespecie aparece sinonimizada en CALLAGHAN & LAMAS (2004) con A. aulestes jocularis Stichel, 1909, sin embargo, las líneas rojas de la cara dorsal son mucho más delgadas en A. aulestes micans, por lo cual, es fácil separar estas dos poblaciones con base en su morfotipo, para lo cual se considera necesario restituir de nuevo el nombre antiguo de A. jocularis micans descrita por Stichel en 1924.

Holotipo: ♂ COLOMBIA, META: Villavicencio, reserva forestal Bavaria, a 600 m, 20-VIII-1990, L.M. Constantino leg. (CFC).

Alotipo: ♀ COLOMBIA, PUTUMAYO: Mocoa-Ponchayaco, 450 m, 8-III-1986, J. Salazar leg. (CJS).

Paratipos: COLOMBIA, META: 3 ♂ ♂, Villavicencio, reserva forestal de Bavaria, a 800 m, 30-IV-1989, L.M. Constantino leg. (CFC); serranía de la Macarena, Curia, a 450 m, 20-VII- 1991, S. Constantino leg. (CFC); 2 ♂♂, Villavicencio-Bavaria, a 420 m, 8-I-2004, 7-XII-2009, J. Salazar leg. (CJS). 1♂, Villavicencio, a 800 m, III- 1- 2003, G. Rodríguez leg. (CGR-469); 1♂, Pipiral-río Negro, a 600 m, I-2003, J. Vargas leg. (CJIV).

CUNDINAMARCA: 1♂, Medina-Guichiral, a 450 m, II-1992, J. Salazar leg. (MHN-UC 376).

Diagnosis: Macho; envergadura alar 21-22 mm. Cara dorsal de color negro, AA con una línea roja delgada interrumpida en la mitad del área medial, (en A. aulestes micans, la línea roja es continua). AP dorsales de color negro con una línea roja delgada en el área medial muy delgada y fina. Colas caudales con una banda roja en el tornus en forma de "V". Cara ventral con iridiscencia azul-verdoso en las AA con la banda negra vertical del área medial bien definida, (casi vestigial en A. aulestes micans) y una banda negra basal en el área media con una mancha roja grande en el centro. AP con iridiscencia azul-verdosa en el área postbasal, marginal, además de una banda negra vertical en el área medial y en el margen anal hasta la base del ala. Tornus alar con una banda roja horizontal delgada recurvada en su extremo.

Hembra; envergadura alar 22-23 mm. Cara dorsal con fondo de color negro, AA con una línea blanca tenue delgada en el área postmedial que se extiende desde el margen costal hasta el tornus alar. Línea roja delgada en el área medial que atraviesa toda el ala. AP con una línea roja vertical en el área medial. Colas caudales con una banda roja vertical en el tornus alar. Cara ventral de ambas alas similares en patrón a la cara dorsal, pero con las líneas rojas más anchas.

Etimología: esta nueva subespecie está dedicada a Curtis Callaghan, especialista en la familia Riodinidae, quien primero llamó la atención sobre la existencia de esta nueva subespecie, ver (CALLAGHAN & LAMAS, 2004).

Distribución: restringida en el piedemonte oriental de la cordillera oriental en Colombia, en los departamentos de Meta, Cundinamarca y Putumayo, también en la serranía de La Macarena, en el Meta, en un rango actitudinal de 400-800 m. APOLINAR (1915) la citó como A. rubrofilum.

Discusión: según CALLAGHAN & LAMAS (2004) anteriormente tenida como A. aulestes jocularis ab. rubrolineata Lathy, 1932 y parecida a A. rubrofilum Stichel, 1909 de Bolivia.

Los autores agradecen la valiosa ayuda de Curtis Callaghan, Bogotá, por su ayuda en la identificación de las especies aquí tratadas; por sus comentarios al manuscrito. A Gerardo Lamas, Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Perú, por sus observaciones. Al Instituto de Investigaciones Alexander von Humboldt, Villa de Leyva y al personal a cargo de la colección E.W. Schmidt-Mumm. A Daniel Janzen (Universidad de Pensilvania, USA) por las fotos de larvas. A Gill Carter y Lars Andersen por las fotos de adultos en vivo. A José I. Vargas (Barranquilla), Carlos Rodríguez, Carlos Rodas, Emilio Constantino (Cali) y Sandra Constantino (Universidad Javeriana, Bogotá) por los datos y colaboración en la captura de algunos especímenes. A Gregory Nielsen por la revisión de textos.

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