DOI: 10.17151/bccm.2015.19.1.6

* FR: 17-VIII-2014. FA: 18-III-2015.
¹ Esp(c) Msc Profesor, Departamento Producción Agropecuaria, Universidad de Caldas. Manizales, Caldas, Colombia. E-mail: christine.hahn@ucaldas.edu.co
² Msc Profesor, Departamento Ciencias Biológicas, Universidad de Caldas. Manizales, Caldas, Colombia. miryam.velez@ucaldas.edu.co
³ Ph Profesor, Departamento Producción Agropecuaria, Universidad de Caldas. Manizales, Caldas, Colombia. alberto.grajales@ucaldas.edu.co

CÓMO CITAR:
HAHN-VON-HESSBERG, C.M., VÉLEZ-MARÍN, M. & GRAJALES QUINTERO, A., 2015.- Utilización de la biología molecular como medio para optimizar la producción piscícola y repoblamiento de medios naturales. bol.cient.mus.hist.nat. U. de Caldas, 19 (1): 85-102. ISSN 0123-3068. DOI: 10.17151/bccm.2015.19.1.6

La finalidad de esta publicación es impregnar al lector en los nuevos retos de la piscicultura comercial enmarcados en optimizar la conversión alimenticia, reducir el impacto ambiental y propiciar la resistencia a enfermedades, de igual manera en las relaciones filogenéticas y programas de repoblamiento de peces nativos en el medio ambiente empleando las diferentes herramientas de la biología molecular. Se realizó una selección de información con base en libros, artículos y tesis donde se introduce al lector en métodos y avances de la biotecnologíaaplicables ala piscicultura y repoblamiento de especies ícticas.
Los sistemas de producción piscícola deben articular nuevos métodos científicos para obtener una mayor producción en un menor tiempo y ser económicamente rentables,igualmente en la diversidad genética de las poblaciones ícticas en el medio ambienteconviene considerar las diferentes tecnologías de vanguardia. Se percibe que aunque la biología molecular comienza a ser utilizada en los diferentes procesos piscícolas y programas de repoblamiento sigue siendo de uso moderado, se requiere incentivar su utilización atraves de programas conjuntos entre las entidades gubernamentales y privadas, tomando conciencia de sutrascendencia.

Palabras clave: endocruzamientos, repoblamiento, variabilidad genética, biotecnología, filogenia.

The purpose of this publication is to impregnate the reader to the new challenges of commercial farming framed optimize feed conversion, reduce environmental impact and promote disease resistance, just as in the phylogenetic relationships and stocking programs in native fish environment using different tools of molecular biology. A selection of information was performed based on books, articles and thesis where the reader is introduced to methods and advances in biotechnology applicable to aquaculture and repopulation of fish species. Fish production systems should articulate new scientific methods to get more output in less time and be economically profitable, also the genetic diversity of fish populations in the environment should consider the different technologies. It is perceived that although the molecular biology begins to be used in different processes and fish stocking programs remains moderate use, requires encourage uptake through joint programs between government and private entities, aware of its importance.

Key words: inbreeding, repopulation, genetic variability, biotechnology, phylogeny.

En la piscicultura tropical, la tilapia es una de las especies más cultivadas en cultivos comerciales y una de las más apropiadas para los programas de seguridad alimentaria (BENTSEN et al., 1998; EL-SAYED, 2006; MOREIRA et al., 2007; MADR et al., 2011). La producción pesquera aumentó a una tasa media de 3,2 por ciento anual entre 1961 y 2009, siendo mayor al índice de crecimiento de la población mundial (1,7 por ciento anual). En América Latina y el Caribe, el cultivo de tilapia presentó un incremento constante y acelerado desde 1993. Se espera que la producción de tilapia se duplique entre 2010 y 2030, además el consumo per cápita mundial pasó de un promedio de 9,9 kg en la década de 1960 a 18,6 kg en 2010 (FAO, 2012, 2013b).

Dentro de la familia Cichlidae, existen tres géneros importantes en producción: Oreochromis, Sarotherodon y Tilapia (HEPHER, 2005), originarios en su mayoría de África; las especies Oreochromis aureus, Oreochromis hornorum, Oreochromis mossambicus, Oreochromis niloticus, Tilapia rendalliy sus cruces son las más importantes, por su adaptabilidad y facilidad de manejo (HILSDORF, 1995; STICKNEY, 1997; DEY & GUPTA, 2000; APPLEYARD et al.,2001) siendo O. niloticusla de mayor interés zootécnico, por su rápido crecimiento, buena producción de filete, carne de excelentes características organolépticas y adaptable a programas de seguridad alimentaria (EKNATH et al., 1993; BENTSEN et al., 1998).

La actividad de la piscicultura comienza en Colombia a finales de 1930 con la introducción de la especie Oncorhynchus mykiss; la Universidad de Caldas, através de su Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia y su sección de piscicultura son pioneros en el país con el programa de piscicultura campesina e introducen la Tilapia rendalli a finales de la década de los sesenta (ÁLVAREZ-LEÓN,2009). A mediados de 1980 se desarrollan los primeros programas de piscicultura comercial de clima cálido con Oreochromis sp. (ALVARADO-FORERO & GUTIÉRREZ-BONILLA, 2002; RESTREPO-SANTAMARÍA & ÁLVAREZ-LEÓN, 2011). Según cifras presentadas por FAO (2013a) para Colombia, en 1981 se registraron 330 T *F (*F: datos estimados a partir de las fuentes disponibles de información o de cálculo basado en supuestos específicos), para 1991 fue de 12.267 T; en 2001 pasa a 57.660 T *F y 10 años después 2011 a 83.681 T.

Aun cuando la tilapia presenta alta producción, la práctica inadecuada de manejo puede llevar a la disminución de la variabilidad genética de los lotes, debido a programas de selección genética deficientes, uso reducido de números de reproductores, aumentando la probabilidad de endocruzamiento, la producción piscícola debe buscar la caracterización de los planteles de reproductores para establecer programas adecuados de mejoramiento genético de la especie (HILSDORF & DERGAM, 1999; MATHER, 2001). La biotecnología utiliza los marcadores moleculares para el monitoreo genético de peces, el cruzamiento, el flujo génético y la estructura de los lotes reproductivos (YUE & ORBAN, 2002; FESSEHAYE et al., 2006), así como para estimar laendocría o parentescos, en poblaciones con especies nativas de peces donde es difícil realizar seguimiento reproductivo para repoblamiento (COLBOURNE et al.,1996; BENTSEN & OLESEN, 2002; MOREIRA et al., 2007).

En el estudio de los procesos biológicos de interés productivo y económico, se han desarrollado programas de sistematización y modelos matemáticos, que permiten pronosticar, con alguna certeza, el desarrollo de los ejemplares, aspectos nutricionales y genéticos (THORNLEY & FRANCE, 2007; BUREAU & HUA, 2008; DUMAS et al.,2010). Es así como se busca situar a la vanguardia los sistemas productivos acuícolas. Además,NACIONES UNIDAS (2012) en la conferencia de Rio+20 enfatizó la necesidad de tomar acciones para un desarrollo sostenible económico y social.

Los diversos trabajos realizados en biología molecular no son suficientes para una producción piscícola en aumento además de unaexuberante ictiofaunaneotropical existente,por su alta complejidad se busca agrupar los diferentes gremios para optimizar las investigaciones y buscar recursos económicos (CASTIBLANCO, 2003; PAZ et al.,2011).Los grandes retos de la piscicultura están enmarcados en optimizar la conversión alimenticia, disminuir enfermedades en el cultivo y reducir el impacto ambiental a través de metodologías como la genética y la biotecnología mediante el uso de marcadores moleculares (MINISTERIO DE ECONOMÍA Y DESARROLLO & SECRETARÍA DE AGRICULTURA, GANADERÍA, PESCA Y ALIMENTOS, 2004).

El propósito de esta publicación es introducir al lector en la importancia de la biotecnología y con ella en la biología molecular, conceptos básicos y su utilidadpráctica a los procesos productivos en piscicultura y la necesidad de su aplicación en programas de repoblamiento de especies nativas realizada por entidades privadas y estatales en los diferentes cuerpos de agua yecosistemas.

La piscicultura continental ha crecido en los países en desarrollo, en particular para los pequeños productores, en el decenio 2010, la tilapia es una de las especies de mayor importancia, que contribuye a los programas comerciales y de seguridad alimentaria (FAO, 2012).

Para obtener resultados de impacto, los avances genéticos basados en marcadores moleculares ofrecen nuevas oportunidades en recursos zoogenéticos (FAO, 2004). La caracterización genética explora polimorfismos en determinadas proteínas y en marcadores de ADN para medir la variación genética de las poblaciones (FAO, 2010a, 2010b); se pueden determinar parámetros de diversidad dentro y entre razas, identificar áreas geográficas y rutas migratorias, flujo génico, proporcionar información sobre árboles filogenéticos, determinar cartografía génica, identificación de genes y parentesco (huella de ADN), desarrollar bancos de ADN para investigación y desarrollo (FAO, 2010a, 2010b), mejorar la tasa de crecimiento de especies ícticas de importancia comercial, definir bancos genéticos para conservación de peces silvestres, muchos de ellos en vía de extinción, así como la variación genética de poblaciones disminuidas demográficamente (SMITH & WAYNE, 1996; SUBASINGHE et al., 2000) y efectos de los cambios ambientales sobre la variabilidad genética (LAMPREA et al., 2004). El reto se encuentra en la diversidad de las especies ícticas cultivadas, los diferentes sistemas de producción y los impactos que puedan tener sobre la economía rural y de seguridad alimentaria. Al utilizarse marcadores anónimos pueden proporcionar información indirecta sobre genes funcionales para caracteres importantes, como por ejemplo resultados significativos en el mayor crecimiento y mejor conversión por generación de un 5 a un 20% obtenido en especies de bagre, tilapia y salmón del Atlántico, sin embargo los altos costos, y el desconocimiento de estas técnicas, hacen que esté fuera del alcance de la mayor parte de piscicultores (SUBASINGHE et al.,2000).

La biotecnología es importante para evaluar y mejorar las características organolépticas del pescado, detectar residuos, sustancias tóxicas o contaminantes y realizar la trazabilidad de los mismos (JELLET et al.,1999; FAO, 2001). Los piscicultores comerciales utilizan de manera exigua los avances de los estudios en biología molecular para sus producciones (CASTIBLANCO, 2003).

Marcador molecular: Son metodologías, de nuevas áreas de estudio como:proteómica, genómica, transcriptómica, metabolómica, interactómica y biología de sistemas (LAMPREA et al., 2004), para promover el uso de estas,la FAO (2010a, 2010b) propone una lista actualizada y jerarquizada de locus de microsatélites para las especies pecuarias. En peces se hautilizado con éxito en el monitoreo genético, el cruzamiento, el flujo génico, la diversidad genética, la estructura genética de los stocks, la conservación de la biodiversidad, la tasa de crecimiento, la resistencia a enfermedades y la tolerancia al frío (MOORE et al.,1999; AGRESTI et al., 2000; YUE & ORBAN, 2002; ROMANA-EGUIA et al., 2004; ALAM & ISLAM, 2005; YAN et al., 2005). Para ello se utilizan marcadores genéticos como ADN mitocondrial, locus isoenzimáticos (QUELLER et al.,1993), microsatélites o repeticiones cortas en tándem (ESTOUP et al.,1998), polimorfismos de amplificación al azar de ADN (RAPD) de longitud (AFLP) y de restricción (RFLP) (VOS et al., 1995) relacionados a la técnica de PCR, los cuales se desarrollarán en el texto y su aplicación e importancia en la piscicultura.

PCR (PolymeraseChainReaction): consiste en la replicación de ADN in vitro, se debe conocer previamente la secuencia de los nucleótidos o las extremidades del mismo (REGITANO, 2001a); en 1983 se revolucionó la biología molecularpor Mullis (SAIKI et al., 1985; SAIKI et al., 1988; MULLIS, 1990; REGITANO, 2001a). Por su alta especificidad y sensibilidad, es una de las principales técnicas de diagnóstico molecular y de investigación genética (FERREIRA & GRATTAPAGLIA, 1998). Para obtener un PCR de calidad los protocolos deben ser fácilmente realizables, económicos y no contaminantes. LOPERA-BARRERO et al., (2008a) utilizaron un protocolo modificado de extracción con sal común, lo cual les permitió obtener el ADN genómico de muestras de aletas y larvas de peces.

RAPD (Random Amplified Polymorphic DNA): Propuesto por WELSH & McCLELLAND (1990) y WILLIAMS et al. (1990), muy usada por la facilidad para realizar las pruebas, rapidez, alto polimorfismo y bajo costo, no requiere de grandes cantidades de ADN para su amplificación y no es preciso conocer el genoma de la especie (BÁRTFAI et al., 2003).Normalmente se analiza el ADN en bloques de 10 pares de bases, generándose considerable información respecto de la variabilidad de los nucleótidos en el genoma (DINESH et al., 1996; BOROWSKY, 2001). Los fragmentos del marcador RAPD son ilimitados (MILACH, 1998; OLIVEIRA et al., 2002), su limitante es aislar el ADN de pequeñas muestras de tejidos (YUE & ORBAN, 2002; WASKOet al., 2003; ARANISHI, 2006; LOPERA-BARRERO et al., 2008a, b), es altamente sensible a cambios de concentración y poco reproducible (MAcPHERSONet al., 1993; PÉREZ et al., 1998). El marcador RAPD y microsatélites permiten el análisis de la variación genética de las poblaciones y diferentes lotes de peces, se puede emplear como técnica complementaria en el manejo reproductivo, para disminuir la pérdida de variabilidad genética de la progenie, prácticas de manejo y para la conservación de peces (MOREIRA et al., 2003;LIU & CORDES, 2004;LOPERA-BARREROet al.,2006; POVHet al., 2008a).

Marcador microsatélite (SSR, Simple SequenceRepeats) o STR (Repeticiones Simples en Tándem): Consisten en un tramo de ADN de uno a ocho pares de bases de nucleótidos de longitud (ALAM & ISLAM, 2005), que se repiten en tándem, poseen un alto polimorfismo diseminado por todo el genoma (REGITANO, 2001b), de fácil manejo en condiciones de laboratorio (GOLDSTEIN & POLLOCK, 1997; FERREIRA & GRATTAPAGLIA, 1998);la diferencia entre alelos debe ser únicamente de nucleótidos, para obtener finalmente marcadores unilocales, altamente polimórficos y de herencia codominante (POVH et al., 2007); no es un proceso económico, se requiere de secuenciación y primer específico para cada uno de los locus, además de la secuencia del genoma a investigar (MONTAÑO-PÉREZ et al., 2006). Por su información polimórfico (>20 alelos por locus), son importantes en la búsqueda de paternidad, localización de niveles de variación y alelos especiales siendo valiosos para el análisis de genética poblacional, filogenia y mapas genéticos (FERREIRA & GRATTAPAGLIA, 1998; REGITANO, 2001a; MIA et al., 2005; ORTÍ, 2009), utilizados para la identificación de enfermedades monogénicas, tamaño y peso (REGITANO, 2001b; YAN et al., 2005). Su alta tasa de mutación y naturaleza codominante permiten la estimación de la diversidad genética dentro y entre razas, importante para evaluar relaciones genéticas entre individuos y poblaciones utilizando las distancias genéticas de NEI (D2) y de Cavalli-Sforza modificada (DA4), usadas en la búsqueda de la diversidad genética en organismos acuáticos, de poblaciones cercanas, importante tanto para programas comerciales como para programas de conservación (ALAM & ISLAM, 2005).

SNP: (Single Nucleotide Polymorphism): Variaciones en nucleótidos únicos, afecta a una sola base (A,T,G,C,) de la secuencia de un genoma, no cambian la longitud total de la secuencia de ADN en la región (SACHINANDAM et al., 2001), marcadores bialélicos, es necesario usar mínimo 30 locus. Los SNP poseen igual orígen, diferenciándose de los microsatélites, pueden estar en regiones codificantes o intergénicas, no impactan directamente el fenotipo del individuo, utilizados en diversidad genética de peces y en estudios farmacológicos (FAO, 2010a, 2010b).

AFLP: (Amplified Fragment Length Polymorphism): marcadores bialélicos dominantes (VOS et al., 1995) y marcadores codominantes, no dependen de los estados alélicos ni de la expresión génica (MUELLER & WOLFENBARGER, 1999); las variaciones en los locus se detectan al mismo tiempo en nucleótidos únicos en regiones genómicas desconocidas; por su dominancia, no se usa en análisis genético poblacional de una raza y en la endogamia, pero sí en la relación entre razas y especies emparentadas, estudios sistemáticos, huella génica y mapeo de rasgos cuantitativos (BUNTJER et al., 2002; DE MARCHI et al., 2006; MONTAÑO-PÉREZ et al., 2006; FAO, 2010a, 2010b); es importante en la identificación de los genes que codifican para una característica cuantitativa deseable o QTL y usados como indicadores para programas de mejoramiento genético en repoblamiento y producción comercial de peces (HULATA, 2001; MONTAÑO-PÉREZ et al., 2006).

Marcadores de ADN mitocondrial: El ADNmt es una molécula circular con 16569 pares de nucleótidos quecodifican para 13 polipéptidos necesarios para la expresión de los mARNs, se considera un 93% del ADN mitocondrial como codificante, a diferencia del 1,5% del ADN nuclear (ATTARDI, 1993). El ADNmt esde transmisión materna (GILES et al., 1980), no se recombina, para obtener la variación de la secuencia del ADNmt es por medio de la acumulación secuencial de mutaciones en diferentes linajes maternos (CORAL et al., 1995); la tasa evolutiva del ADNmt es consecuencia de su elevada frecuencia de mutación y tasa de fijación (WALLACE et al., 1994). Se utiliza en estudios filogenéticos, relaciones evolutivas y diversidad genética de una especie, permite detectar la hibridación entre especies o subespecies (NIJMANet al.,2003), calcular el tamaño efectivo de una población y establecer pautas geográficas de diversidad genética entre otros (TROYet al., 2001; BRUFORD et al., 2003; GUO et al., 2005; OCHOA-ORREGO et al., 2009; FAO, 2010a, 2010b).

Para lograr que las pruebas técnicas sean satisfactorias, es importante una correcta toma de muestras. En peces, para obtener muestras adecuadas de ADN se han utilizado aletas, sangre, tejido hepático, escamas, óvulos, células bucales, larvas y músculo entre otros (CUMMINGS & THORGAARD, 1994; RAMÍREZ-GIL, 2001; GALLO & DÍAZ-SARMIENTO, 2003; WASKO et al., 2003; ARANISHI, 2006; CHAKRABORTY et al., 2006; LIVIA et al., 2006). Los cuales han sido usados con los diferentes marcadores moleculares, para determinar estudios poblacionales, filogenia, taxonómico, muestreos de descendencia para programas de mejoramiento y repoblamiento (WASKOet al., et al., 2003; LOPERA-BARRERO, 2005; POVH et al., 2005; VIEIRA et al., 2005; AHO et al., 2006; BASAVARAJU et al., 2007; GOMES, 2007), así POVH et al. (2007) y LOPERA-BARRERO et al. (2008a) y obtuvieron el ADN genómico de muestras de aletas y larvas de algunas especies como Bryconor bignyanus, Leporinus elongatus, O. niloticus, Piaractus mesopotamicus y Prochilodus lineatus, con óptimo resultado.

La acuicultura produjo para 2011, a la industria alimentaria mundial, 154 millones de toneladas de pescado (FAO, 2012), siendo cada vez más importante intensificar su producción, asíla ecología molecular cobra importancia en la biología evolutiva, utilizando técnicas moleculares del PCR-RFLP, secuenciación, análisis de microsatélites, para abordar la genética de poblaciones y filogenia. El enfoque genómico ha aportado información relevante a incógnitas de la ecología, diferenciación genética, especiación y adaptación de las especies acuícolas (CHE, 2013). La preferencia de los marcadores moleculares para piscicultura debe basarse en la evolución genética de la especie y los locuspropios (FERGUSON & DANZMANN, 1998). En algunas producciones acuícolas se utilizan técnicas moleculares para obtener producciones de alta calidad, reproducciones fiables, disminuir endogamias y pérdidas de variabilidad genética (POVH et al., 2008a; TORRES et al., 2010), usados con frecuencia en diversidad genética en tilapia(BARDAKCI et al., 1995; DINESH et al., 1996; MOHAMED et al., 2004).

En los programas de repoblamiento y conservación de la ictiofauna en los ríos donde no se realiza seguimiento de reproductores, sin un apoyo científico serio que permita su correcta orientación genética y reproductiva, puede afectar rápidamente la variabilidad genética ocasionando baja supervivencia de juveniles en el medio, endogamia, adaptabilidad y proporcionar impactos genéticos irreversibles a poblaciones naturales de peces y al ecosistema en sí (AGOSTINHO & GOMES, 2006; HILSDORF et al., 2006; POVH et al., 2008a), tornándose en una amenaza para los ecosistemas y para la poblacióníctica, siendo necesario usar nuevas tecnologías(POVH et al., 2008b).

Las producciones piscícolas hoy en día deben mejorar los índices productivos y participar en la conservación del recurso pesquero en los ambientes acuáticos naturales, a través de la innovación de las diferentes herramientas de la biotecnología, describiéndose brevemente su uso y aplicaciones así:

Las tilapias pertenecen a la familia Cichlidae, con cerca de 3000 especies, por lo que han sido modelo para estudios evolutivos y especiación genética (HOFMANN & FERNALD, 2001; ALBERTSONet al., 2003a, 2003b). El peso corporal y rendimiento en filete ha sido el principal objetivo de selección en programas de mejoramiento genético (TURRA et al., 2010; BRIÑEZ et al., 2011); los marcadores microsatélites son utilizados en reproducción y producciónen piscicultura comercial (HASSANIEN & GILBEY, 2005; MELO et al., 2006) y en buscar poblaciones aptas para programas de mejoramiento genético (BRIÑEZ et al., 2011). Al evaluar la diversidad genética de poblaciones egipcias de O. niloticus para buscar características de producción, se obtuvieron variaciones genéticas que pueden ser incluidas en futuros programas de Marker-AssistedSelection(MAS) (HASSANIEN & GILBEY, 2005); también usadas para determinar la variabilidad genética en líneas de O. niloticus y líneas Gift (LUPCHINSKI, 2007). En ciprínidos se observó que el marcador microsatelital arrojó más información sobre la diversidad genética que el marcador RAPD (BÁRTFAI et al., 2003; YAN et al., 2005).

En trabajos realizados con Oncorhynchus nerka, se sugiere el uso de marcadores RAPD (ZELENINA et al., 2006), igualmente fue utilizado para Brycon cephalus (WASKO et al., 2004), Brycon henni (HURTADO-ALARCÓN & MANCERA-RODRÍGUEZ, 2009); con Prochilodus magdalenaese realizaron estudios genético-poblacionales (BUILES et al., 2008; CUARTAS, 2008; HERNÁNDEZ-ESCOBAR et al., 2008; CUARTAS & BURBANO, 2009; FERNÁNDEZ-GARCÍA et al., 2009).

Se utilizaron marcadores microsatélites para Brycon moorei sinuensis, Caquetaia kraussii y Prochilodus magdalenae (LAMPREA et al., 2004), Colossoma macropomum (SANTOS et al.,2009), Hoplias malabaricus (BERTOLLO et al., 2000; USECHE, 2010), Piaractus brachypomus (PINEDA-SANTÍS et al., 2006), Piaractus mesopotamicus (CALCAGNOTTO et al., 2001; POVH et al., 2008b), Pimelodus grosskopfii (CARRILLO-ÁVILA et al., 2009), Plagioscion magdalenae (BAYONA-VÁSQUEZ & BURBANO, 2007), Osteoglossum ferreirai (OLIVEIRA et al., 2010), Sorubim cuspicaudus (CABARCAS, 2008; CABARCAS & BURBANO, 2008) y sugerir estrategias de conservación de Arapaima gigas (HRBEK et al.,2007).

Los mapas genéticos son una importante herramienta para localizar regiones genómicas asociadas con rasgos importantes o buscados y relacionarlos con parámetros productivos, por ejemplo se utilizó el mapa genético del rodaballo (Psetta maxima), como punto de partida para el brill (Scophthalmus rhombus) con la amplificación de microsatélites para obtener marcadores informativos de producción (HERMIDDA et al.,2014).

De igual manera, los marcadores AFLP se han utilizado en diferentes especies de peces, por ejemplo se construyeron mapas génicos del Clarias macrocephalus, Ictalurus punctatus, Mystus nemurus, Onchorhynchus mykiss, Oreochromis niloticus, Prochilodus magdalenae, Salmo salar, Sorubim cuspicaudus donde se buscan genes que confieren la resistencia a la anemia del salmón, diversos QTLs de tolerancia al frío, salinidad y ganancia de peso corporal (KOCHERet al.,1998; YOUNG et al.,1998; AGRESTI et al., 2000; CHONG et al., 2000; GUERRERO, 2003; LIU et al., 2003; NICHOLS, 2003; GUERRERO & BURBANO, 2004; LAMPREA et al.,2004; MOEN et al., 2004a; MOEN et al., 2004b, MOEN et al., 2004c; POOMPUANG & NA-NAKORN, 2004; LÓPEZ-MACÍAS et al.,2009). Los genes involucrados en la conversión alimenticia y desarrollo muscular (ZIMMERMAN & WHEELER, 2005), marcadores ligados al sexo (EZAZ et al., 2004), en Morone saxitilis y M. chrysops para la verificación de ginogénesis (FELIPet al., 2000). Asimismo, en Ictalurus punctatus e I. furcatus se utilizó para determinar la diversidad genética y la huella genética en stocks de cultivo y poblaciones salvajes (LIU et al., 1998; MICKETT et al., 2003). En camaronicultura han tenido especial importancia para construir mapas genéticos e identificación de QTLs para Penaeus japonicus y P. monodon (MOORE et al., 1999; WILSON et al., 2002; LI et al., 2003), filogénesis (WANG et al., 2004); en Artemia para buscar diversidad genética (SUN et al., 1999). En peces silvestres se utilizó en Arawana asiática (Scleropages formosus) para diversidad genética con fines de conservación (YUEet al., 2004).

Las pruebas RAPD se han utilizado en trabajos realizados con O. aureus, O. niloticus, Sarotherodon galilaeus, Tilapia zillii, encontrando diferencias significativas entre los tres géneros (MOHAMED et al., 2004), Oreochromis niloticus estudiada porPOVH et al. (2005); se analizó la diversidad genética de O. niloticus en cinco áreas de Egipto destinados para programas de mejoramiento de piscicultura comercial (HASSANIEN et al., 2004). MASSAGO et al. (2010) y LUPCHINSKI et al. (2011) analizaron la diversidad genética de cuatro linajes de O. niloticus (GIFT, Chitralada, Supreme y Bouaké) respectivamente, para determinar lineamientos del manejo reproductivo y genético. Para determinar la diversidad genética de O. niloticus y tres especies de tilapia, las distancias genéticas y la diferenciación de especies se utilizaron técnicas moleculares que revelan polimorfismos de ADN altamente variables como el RAPD huellas dactilares y ADN multilocus (NAISH et al., 1995; DINESH et al., 1996). TORRES et al. (2010), utilizaron el marcador RAPD para determinar la diversidad genética y niveles de introgresión de O. aureus, O. mossambicus y O. niloticus en líneas de Oreochromis sp. mostró un alto grado de polimorfismo y una alta estructuración genética, además de una introgresiónsignificativa para O. mossambicus y O. niloticus. Con líneas Bouaké y Chitralada de O. niloticus, se obtuvo una variabilidad genética confiable, al compararlas se verificó una alta diferenciación genética, corroborado con la divergencia genética, explicada por el origen de cada línea, el número de individuos iniciales y el tiempo de introducción de cada línea (LUPCHINSKI, 2007). Fue usado para Pangasius hypophthalmus para determinar sus niveles de hibridación (LIU et al., 1999); utilizadoen especies del género Brycon (HURTADO-ALARCÓN, 2009; HURTADO-ALARCÓN et al., 2011), B. orbignyanus (LOPERA-BARRERO et al., 2006; LOPERA-BARRERO et al.,2008b), B. moorei sinuensis (LÓPEZ, 2006), B. lundii (WASKO & GALETTI, 2002).

Para ALVES-COSTA et al. (2006), las secuencias de 5S ADNr han demostrado ser efectivas como marcadores genéticos para determinar la dinámica evolutiva de los genomas de O. niloticus, O. urolepis hornorum x O. mossambicus, Tilapia rendalli y sugiriendo que los eventos evolutivos de duplicación se han producido antes de la divergencia de los principales grupos de peces teleósteos.

MicroRNA (miARN) de cadena sencilla, no codificantes de ARN que regulan la expresión de ARNm en el nivel post-transcripcional, importantes en procesos biológicos, como la proliferación y migración de los peces. Como se conocen poco los caracteres productivos de desarrollo de filete, se sugiere usar estos como marcadores moleculares en O. niloticus, ya que pueden ser predictivos en implicaciones funcionales específicas y en diagnóstico (HUANG et al., 2012).

HENNING et al. (2013), trabajaroncon el cíclido midas (Amphilophus citrinellus) para determinar la pigmentación en peces, la cual es importante para la biología evolutiva, debido a su fuerte implicación para la adaptación y la especiación, se utilizó la secuenciación de análisis de próxima generación (Illumina) RNAseq obteniendo resultados importantes como marcadores potenciales para el desarrollo de melanoma y otros trastornos de la pigmentación en humanos.

Con la ayuda de los marcadores moleculares se busca realizar una cartografía del mero blanco (Epinephelus aeneus) de alto valor comercial (DOR et al., 2014). Con Oncorhynchus masou se analizarón los efectos de ayuno y de re-alimentación tanto en los niveles de ARNm y de la proteína junto con IGF-I y ARN/ADN (KAWAGUCHI et al., 2013). Para Arapaima gigas (HRBEK et al., 2005; HRBEK et al., 2007), Brycon amazonicus (PARADA et al., 2003), Brycon henni (PINEDA-SANTIS et al.,2004; PINEDA-SANTIS et al.,2007; MANCERA-RODRÍGUEZ et al., 2012), Brycon moorei sinuensis (LÓPEZ, 2003; LÓPEZ et al., 2004), Plagioscion squamosissimus (GALLETI et al., 2009), Prochilodus nigricans (MACHADO et al., 2009), Pseudoplatystoma (PERDOMO et al., 2009) se utilizaron estudios de DNA mitocondrial, igualmente para los análisis genéticos y filogenéticos de Prochilodus lineatus, P. nigricans, P. rubrotaeniatus, P. mariae y P. magdalenae (SIVASUNDAR et al., 2001; TURNER et al., 2004; ORTÍ et al., 2005), Pseudoplatystoma magdaleniatum (TORRICO et al., 2009); y OCHOA-ORREGO et al. (2009) trabajaron 14 especies de peces migratorios del río Magdalena usando el código de barras genético. En Piaractus brachypomus MONTAÑO-ARIAS & FORERO (2003) utilizaron isoenzimas en sus estudios.

Se realizaron trabajos de variabilidad genética en Brycon moorei sinuensis (LÓPEZ, 2003; LÓPEZ et al., 2004), Caquetaia krausii (LAMPREA 2003; LAMPREA et al., 2004), Prochidolus magdalenae (SANTACRUZ, 2003; SANTACRUZ et al., 2004), Pseudoplatystoma fasciatum, P. magdaleniatum, P. orinocoense, P. punctifer, P. tigrinum (GALLO, 2000; RAMÍREZ-GIL, 2001; MONTAÑO-ARIAS, 2001, 2003, 2008; MONTAÑO-ARIAS et al., 2002; GALLO & DÍAZ-SARMIENTO, 2003; MONTAÑO-ARIAS & GALLO, 2003; PERDOMO, 2008; PERDOMO et al.,2009; MONTAÑO-ARIAS et al., 2010).

La biotecnología ha ido en aumento, se han realizado trabajos con otras especies afines, así el PCR-RFLP fue importante en dos especies de crustáceos: Macrobrachium rosembergii y Nephrops norvegicus, para conocer la variabilidad genética y su estructuración geográfica y tomar decisiones en programas productivos, de conservación y recuperación (CHE, 2013). El genoma mitocondrial completo (mitogenoma) de Gomphocerus sibiricus, fue determinado y analizado por marcadores moleculares (ZHANG et al., 2013). Los lípidos neutros (NLS) que se almacenan en el ooplasma de los ovocitos de los peces, se buscaron en la expresión de genes en el ARNm (RYU et al., 2013). Igualmente, en anfibios se ha utilizado la transcripción inversa de reacción en cadena de polimerasa (RT-PCR), para determinar péptidos antimicrobianos (AMP)-homólogos en Rana catesbeiana (KONISHI et al., 2013).

El incremento en la demanda de productos piscícolas, como consecuencia del aumento en la población y una disminución de la oferta ambiental de los ríos y océanos deberá ser más competitiva y sostenible, para ello se tendrá que sistematizar su información, utilizar las herramientas que proporciona la biotecnología, entre ellas los marcadores moleculares, para aumentar la producción y dar posibles soluciones a diferentes tipos de efectos medioambientales adversos y enfermedades. Se considera que un 10% de aumento en la endogamia puede producir una reducción de la capacidad de supervivencia alrededor de un 3 a un 15%, por tanto el manejo reproductivo puede ocasionar, en apenas una generación, una pérdida importante de la variabilidad genética, lo que consecuentemente aumenta el coeficiente de endogamia con el efecto de boca de botella (AHO et al., 2006; MOREIRA et al., 2007; MEDINA et al., 2009). En Colombia se ha creado la necesidad de unir esfuerzos entre los diferentes entes de investigación para generar de forma conjunta los códigos de barras de la biodiversidad del país (PELAYO et al., 2009; PAZ et al., 2011), elaborar inventarios de la diversidad genética y su conservación en las estaciones piscícolas comerciales además de las poblaciones nativas de peces en cautiverio y en medios naturales, para aplicar los avances de la biotecnología molecular en la producción comercial y recuperación dirigida de la población en el medioambiente. Siendo algunos de los inconvenientes a superar, el acceso de permisos para la recolección de especímenes,la financiación y la publicación de los resultados (PAZ et al., 2011).

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