DOI: 10.17151/bccm.2016.20.2.2

* FR: 12-IV-2016. FA: 26-VIII-16
^1. Grupo Sistemática Biológica, Herbario UPTC, Facultad de Ciencias, Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia, Tunja, Colombia. Email: jorge.gil@uptc.edu.co
^2. Grupo Sistemática Biológica, Herbario UPTC, Facultad de Ciencias, Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia, Tunja, Colombia. Email: maria.morales@uptc.edu.co

Como un avance en los estudios de la brioflora del departamento de Boyacá, se presenta un catálogo de los briófitos (hepáticas y musgos) presentes en un bosque de roble (Quercus humboldtii: Fagaceae) del municipio de Tipacoque (Boyacá-Colombia). Se registran 68 especies (26 hepáticas y 42 musgos), de los cuales 15 son nuevos registros para el departamento de Boyacá. Además de información sobre la distribución vertical en el árbol, y geográfica en el Parque.

Palabras clave: Distribución vertical, epifitas, hepáticas, Quercus humboldtii, musgos.

As a step forward in the studies of the brioflora in Boyaca department, presents a description of the bryophytes (liverworts and mosses) present in a forest of oak (Quercus humboldtii: Fagaceae) of the municipality of Tipacoque (Boyaca-Colombia). We are recorded 68 species (26 liverworts and 42 mosses), of which 15 are new records for the department of Boyaca. In addition to information on the vertical distribution in the tree and its geographical distribution in the Park.

Key words: Vertical distribution, epiphytes, liverworts, Quercus humboldtii, mosses.

Las epífitas conforman un componente importante de la diversidad vegetal de los bosques tropicales (GENTRY & DODSON, 1987), las cuales son particularmente conspicuas en el neotrópico, y cuyo número de especies supera en gran medida al paleotrópico (KELLY et al., 2004). Los diferentes tipos de vegetación pueden señalar el hábitat de una epífita, donde la precipitación es el factor con mayor incidencia sobre el crecimiento de éstas (ZOTZ & ANDRADE, 2002) y dentro de estos bosques, los briófitos son un componente relevante de la flora neotropical (ACEBEY et al., 2003; CORNELISSEN & TER STEEGE, 1989; GIL & MORALES, 2014; GRADSTEIN et al., 2001; HOLZ et al., 2002; ROMANSKI et al., 2011; WOLF, 1993), trabajos que además demuestran que en los últimos años se ha incrementado el número de investigaciones sobre briófitos epífitos, en las cuales, se profundiza sobre las características de la corteza del hospedero, que junto con el microclima pueden definir la distribución de estas plantas.

Existen también estudios puntuales en criptógamas epífitas que crecen sobre forófitos específicos, como en Quercus. Un ejemplo de ello, son los adelantados por HOLZT & GRADSTEIN (2005a, 2005b) para bosques de Q. copeyensis y Q. costaricensis en Costa Rica.

Los ecosistemas de alta montaña colombianos son considerados hoy día como áreas prioritarias para la conservación por su riqueza biológica, además del alto grado de endemismo. Esta prioridad se fundamenta, debido a las amenazas por las actividades humanas y el cambio climático global (MEDINA et al., 2015). Es así como en Colombia, son incipientes los trabajos enfocados en el estudio sobre un forófito específico, como lo resaltan HOLZ & GRADSTEIN (2005a, 2005b) para Costa Rica. No obstante, este tipo de investigaciones debe ampliarse, dada la importancia que algunas especies tienen, como es el caso de Quercus humboldtii para el país, la cual actúa como especie dominante en algunos ecosistemas, dando formación a los conocidos rodales o robledales; además es una especie reconocida como fijadora de nitrógeno atmosférico y como forófito potencial para el desarrollo de epífitas, debido a la riqueza de plantas que pueden crecer sobre ésta (SUÁREZ & ESTUPIÑAN, 2002; GALEANO, 2009). En Colombia se registran algunas publicaciones, donde se evalúa a Q. humboldtii como forófito y se evidencia la estratificación vertical de líquenes y briófitos en el Parque Natural Municipal "Robledales de Tipacoque" (Tipacoque, Boyacá-Colombia) (GIL-NOVOA, 2012; SIMIJACA, 2011; GIL & MORALES, 2014), además que se resalta la importancia de ésta especie dentro del ecosistema.

Área de estudio: El Parque Natural Municipal Robledales de Tipacoque (PNMRT) se encuentra ubicado al norte del departamento de Boyacá, en la zona rural del municipio de Tipacoque. El área de influencia está representada por 1159 ha, entre los 2800 a 3300 m y precipitaciones promedio de 1081.85 mm/año, y una temperatura promedio de 17.4°C (FUNDACIÓN NATURA COLOMBIA, 2007).

Se seleccionaron cinco puntos de muestreo de manera aleatoria y cubriendo diferentes sectores del Parque: El Encerrado (zona 1) 6°23'51.1''N, 72°43'34.1''O, 2 848 m; Alto de Las Águilas (zona 2) 6°23'37.5''N, 72°43'27.4''O; 3 048 m; Alto El Encenillo (zona 3) 6°22'19.4''N, 72°43'29.9''O, 3438 m; Ato de La Paja (zona 4) 6°23'27.8''N, 72°41'51.5''O; 3 233 m; Alto El Frailejonal (zona 5) 6°24'53.6''N, 72°4406.1''O; 3 195 m (Figura 1).

El muestreo se realizó mediante transectos de 100 m. de largo, uno por cada sector (PINZÓN & LINARES, 2006, GIL & MORALES, 2014) y para el ascenso a los robles (forófitos) se utilizó la técnica de PERRY (1978), y el levantamiento en cada árbol fue a través de la estratificación vertical según JOHANSSON (1974).

El proceso de determinación del material se llevó a cabo en el herbario UPTC, mediante la utilización de claves especializadas: para musgos se consultó a CHURCHILL & LINARES (1995), GRADSTEIN et al. (2001) y SHARP et al. (1994), y para hepáticas a GRADSTEIN (1994), GRADSTEIN et al. (2001), HEINRICHS (2002) y URIBE & AGUIRRE (1997). Luego del proceso curadurial, el material se incluyó en la colección de referencia (UPTC). Se realizó una revisión de literatura (AGUIRRE, 2008; BARBOSA, et al., 2007; ÁLVARO et al., 2007; REESE, 1993; entre otras) y de bases de datos en línea (Tropicos®, Herbario Nacional Colombiano y el Catálogo de Plantas y Líquenes de Colombia, por BERNAL, et. al. (2015) para indicar la presencia de los taxones en el departamento y país.

Para la construcción del catálogo generado a partir del muestreo vertical en los robles de Tipacoque, se organizaron los taxones desde familia, género y especie, con información del estrato en el cual se encontró, la zona en el Parque, y finalmente, el material examinado.

Se encontraron 68 especies (26 hepáticas y 42 musgos), distribuidos de la siguiente manera: el 73.61% se encontraron en la base de los árboles, el 59.63% se encuentran en el tronco, el 38.88% en el dosel interno, 25% en el dosel medio y 20.83% son del dosel externo. Las familias con mayor riqueza fueron Dicranaceae y Sematophyllaceae con 13 y 12 géneros respectivamente; y los géneros con mayor número de especies fueron Campylopus y Plagiochila con seis y cinco especies cada una, correspondientes a un 65.54% de musgos acrocárpicos, y un 33.46% de pleurocárpicos, mientras las hepáticas foliosas se encontraron con el 84.37% y las talosas con el 15.63%.

Se encontraron 15 registros nuevos para el departamento de Boyacá, cuatro de ellos hepáticas: Lejeunea laetevirens Nees & Mont., Metzgeria neotropica Kuwah, M. filicina Mitt. y Plagiochila husnotii Stephani; y 11 musgos: Amblystegium serpens (Hedw.) Schimp., Campylium praegracile (Mitt.) Broth., Calymperes rubiginosum (Mitt.) W.D. Reese, Syrrhopodon xanthophyllus Mitt., S. cryptocarpus Dozy & Molk., Daltonia pulvinata Mitt., Campylopus zygodonticarpus (Müll. Hal.) Paris, Holomitrium pulchellum Mitt., H. sinuosum B.H. Allen, Acroporium estrellae (Müll. Hal.) W.R. Buck & A. Schäfer-Verwimp y Wijkia subnitida (Hampe) H.A. Crum.

Acrobolbaceae

Tylimanthus diversifolius E.A. Hodgs. En base de árbol, El Frailejonal, Gil-N, J & DF Simijaca 138 (UPTC); en base de árbol, Alto del Encenillo, Gil-N, J & DF Simijaca, 194 (UPTC).

Adelanthus decipiens (Hook.) Mitt. En base de árbol, Alto de Las Águilas, Gil-N, J & DF Simijaca, 288 (UPTC).

Herbertus acanthelius Spruce. En base y tronco de árbol, El Encerrado, Gil-N, J & DF Simijaca, 110 (UPTC); Alto de La Paja, Gil-N, J & DF Simijaca, 232. Triandrophyllum subtrifidum (Hook. f. & Tayl.) Fulford & Hatcher. En tronco de árbol, Alto El Encenillo, Gil-N, J & DF Simijaca, 260 (UPTC).

Syzygiella rubricaulis (Nees) Steph. En base y tronco de árbol, Alto de Las Águilas, Gil-N, J & DF Simijaca, 178 (UPTC); Alto El Encenillo, Gil-N, J & DF Simijaca, 196 (UPTC).

Syzygiella sp1., En dosel externo, Alto El Encenillo,Gil-N, J & DF Simijaca, 247 (UPTC).

Syzygiella sp2., En base de árbol, El Encerrado,Gil-N, J & DF Simijaca, 133 (UPTC).

Anoplolejeunea conferta (C.F.W. Meissn. ex Spreng.) A. Evans. En base y tronco de árbol, dosel interno, medio y externo, Alto El Encenillo, Gil-N, J & DF Simijaca 242 (UPTC); Alto de Las Águilas, Gil-N, J & DF Simijaca 177 (UPTC); El Frailejonal, Gil-N, J & DF Simijaca 98 (UPTC).

Lejeunea laetevirens Nees & Mont. En base y tronco de árbol, El Encerrado, Gil-N, J & DF Simijaca, 146 (UPTC). Nuevo registro para el departamento de Boyacá. Lejeunea pterigonia (Lehm. & Lindenb.) Mont. En tronco de árbol, Alto de Las Águilas, Gil-N, J & DF Simijaca, 175 (UPTC).

Bazzania aff. pallide-virens (Stephani) Fulford. En base de árbol, El Frailejonal, Gil-N, J & DF Simijaca, 137 (UPTC); Alto El Encenillo, Gil-N, J & DF Simijaca, 241 (UPTC).

B. gracilis (Hampe & Gottsche) Stephani. En tronco de árbol, El Frailejonal, Gil-N, J & DF Simijaca, 093 (UPTC).

B. serrata Fulford. En base y tronco de árbol, El Frailejonal, Gil-N, J & DF Simijaca, 144 (UPTC); Alto El Encenillo, Gil-N, J & DF Simijaca, 251 (UPTC). Bazzania sp. En base y tronco de árbol, El Frailejonal, Gil-N, J & DF Simijaca, 157 (UPTC).

Lepidozia brasiliensis Stephani. En base y tronco de árbol, Alto de La Paja, Gil-N, J & DF Simijaca, 324 (UPTC); Alto de Las Águilas, Gil-N, J & DF Simijaca, 182 (UPTC); Alto El Encenillo, Gil-N, J & DF Simijaca, 226 (UPTC); El Encerrado, Gil-N, J & DF Simijaca, 146 (UPTC); El Frailejonal, Gil-N, J & DF Simijaca, 120 (UPTC).

Heteroscyphus integrifolius (Lehm. & Lindenb.) Fulford. En base de árbol, Alto de Las Águilas, Gil-N, J & DF Simijaca , 183 (UPTC).

Lophocolea muricata (Lehm.) Nees. En base de árbol, El Encerrado, Gil-N, J & DF Simijaca, 162, (UPTC).

Metzgeria aff. neotropica Kuwah. En dosel interno y externo, Alto de La Paja, Gil-N, J & DF Simijaca, 306 (UPTC). Nuevo registro para el departamento de Boyacá.

M. filicina Mitt. En dosel interno, medio y externo, Alto de La Paja, Gil-N, J & DF Simijaca, 383 (UPTC); Alto de Las Águilas, Gil-N, J & DF Simijaca, 184 (UPTC). Nuevo registro para el departamento de Boyacá.

Symphyogyna brongniartii Mont. En dosel interno, Alto de Las Águilas, Gil-N, J & DF Simijaca, 276 (UPTC).

Plagiochila aff. amicta Stephani. En base y tronco de árbol, El Encerrado, Gil-N, J & DF Simijaca, 122 (UPTC). P. aérea, Taylor. En base de árbol, El Frailejonal, Gil-N, J & DF Simijaca, 336 (UPTC).

P. boryana Gottsche ex Stephani. En base de árbol, El Frailejonal, Gil-N, J & DF Simijaca, 344 (UPTC).

P. husnotii Stephani. En base de árbol, Alto El Encenillo, Gil-N, J & DF Simijaca, 223 (UPTC). Nuevo registro para el departamento de Boyacá.

P. sect. Fuscolutea. En base, tronco y dosel medio de árbol, Alto El Encenillo, Gil-N, J & DF Simijaca, 245 (UPTC);El Encerrado, Gil-N, J & DF Simijaca, 102 (UPTC).

Amblystegiaceae

Amblystegium serpens (Hedw.) Schimp. En base y tronco de árbol, El Frailejonal, Gil-N, J & DF Simijaca, 418 (UPTC); Alto de La Paja, Gil-N, J & DF Simijaca, 412 (UPTC). Nuevo registro para el departamento de Boyacá.

Campylium praegracile (Mitt.) Broth. En base y tronco de árbol, Alto El Encenillo, Gil-N, J & DF Simijaca, 243 (UPTC);El Encerrado, Gil-N, J & DF Simijaca, 135 (UPTC). Nuevo registro para el departamento de Boyacá.

Calymperes aff. levyanum Besch. En tronco de árbol, dosel interno y dosel medio, Alto El Encenillo, Gil-N, J & DF Simijaca, 228 (UPTC); Alto de La Paja, Gil-N, J & DF Simijaca ,398 (UPTC).

C. rubiginosum (Mitt.) W.D. Reese. En base y tronco de árbol, dosel interno y externo. Alto El Encenillo, Gil-N, J & DF Simijaca, 230, (UPTC); El Frailejonal, Gil-N, J & DF Simijaca 322 (UPTC); Alto de La Paja, Gil-N, J & DF Simijaca, 371 (UPTC). Nuevo registro para el departamento de Boyacá.

Syrrhopodon cryptocarpus Dozy & Molk. En base y tronco de árbol, dosel medio, interno y externo, El Frailejonal, Gil-N, J & DF Simijaca, 358 (UPTC); Alto de Las Águilas, Gil-N, J & DF Simijaca, 450 (UPTC); Alto de La Paja, Gil-N, J & DF Simijaca, 401 (UPTC). Nuevo registro para el departamento de Boyacá.

S. incompletus Schwägr. En base, tronco y dosel interno de árbol, El Frailejonal, Gil-N, J & DF Simijaca, 345 (UPTC); Alto de La Paja, Gil-N, J & DF Simijaca, 381 (UPTC).

S. aff. xanthophyllus Mitt. En base y tronco de árbol, dosel interno y medio, El Encerrado, Gil-N, J & DF Simijaca, 127 (UPTC). Nuevo registro para el departamento de Boyacá.

Adelothecium bogotense (Hampe) Mitt., En base de árbol, El Frailejonal, Gil-N, J & DF Simijaca, 444 (UPTC).

Daltonia pulvinata Mitt. En base de árbol, Alto de Las Águilas, Gil-N, J & DF Simijaca, 290 (UPTC). Nuevo registro para el departamento de Boyacá.

Atractylocarpus longisetus (Hook.) E.B. Bartram. En base de árbol, El Frailejonal, Gil-N, J & DF Simijaca, 323 (UPTC).

Campylopus argyrocaulon (Müll. Hal.) Broth., En base de árbol, Alto El Encenillo , Gil-N, J & DF Simijaca, 255 (UPTC).

C. jamesonii (Hook.) A. Jaeger. En base, tronco y dosel interno de árbol, Alto El Encenillo, Gil-N, J & DF Simijaca, 221 (UPTC); Alto de Las Águilas, Gil-N, J & DF Simijaca, 180 (UPTC); Alto de La Paja, Gil-N, J & DF Simijaca, 377 (UPTC).

C. longicellularis J.-P. Frahm. En base de árbol, El Frailejonal, Gil-N, J & DF Simijaca, 435 (UPTC); Alto El Encenillo, Gil-N, J & DF Simijaca, 250 (UPTC); Alto de La Paja, Gil-N, J & DF Simijaca, 375 (UPTC).

C. zygodonticarpus (Müll. Hal.) Paris. En base de árbol, Alto de Las Águilas, Gil-N, J & DF Simijaca, 303 (UPTC). Nuevo registro para el departamento de Boyacá.

Campylopus sp1., En base, tronco y dosel interno de árbol, El Frailejonal, Gil-N, J & DF Simijaca 312 (UPTC); Alto El Encenillo, Gil-N, J & DF Simijaca, 259 (UPTC); El Encerrado, Gil-N, J & DF Simijaca, 124 (UPTC).

Campylopus sp2. En base de árbol, Alto El Encenillo, Gil-N, J & DF Simijaca, 210 (UPTC); Alto de La Paja, Gil-N, J & DF Simijaca, 388 (UPTC).

Dicranella hilariana (Mont.) Mitt. En tronco de árbol, Alto de Las Águilas, Gil-N, J & DF Simijaca, 173 (UPTC).

Dicranum frigidum Müll. Hal. En base y tronco de árbol, El Frailejonal, Gil-N, J & DF Simijaca, 331 (UPTC);El Encerrado, Gil-N, J & DF Simijaca, 150 (UPTC).

Holomitrium pulchellum Mitt. En base, dosel medio y dosel externo de árbol, El Frailejonal, Gil-N, J & DF Simijaca , 429 (UPTC);El Encerrado, Gil-N, J & DF Simijaca 108 (UPTC); Alto de La Paja, Gil-N, J & DF Simijaca, 365 (UPTC); Alto de Las Águilas, Gil-N, J & DF Simijaca, 278 (UPTC). Nuevo registro para el departamento de Boyacá.

H. sinuosum B.H. Allen. En base de árbol, El Encerrado, Gil-N, J & DF Simijaca, 097 (UPTC); Alto de Las Águilas, Gil-N, J & DF Simijaca, 181 (UPTC); El Frailejonal, Gil-N, J & DF Simijaca, 320 (UPTC). Nuevo registro para el departamento de Boyacá.

Orthodicranum flagellare (Hedw.) Loeske, En base tronco de árbol, El Frailejonal, Gil-N, J & DF Simijaca, 359 (UPTC); Alto de Las Águilas, Gil-N, J & DF Simijaca, 283 (UPTC).

Pilotrichella flexilis (Hedw.) Ångström. En tronco, dosel medio y dosel externo de árbol, Alto El Encenillo, Gil-N, J & DF Simijaca, 202 (UPTC); Alto de la Paja, Gil-N, J & DF Simijaca, 365 (UPTC); El Frailejonal, Gil-N, J & DF Simijaca, 446 (UPTC).

Leucobryum crispum Müll. Hal. En tronco de árbol, El Encerrado , Gil-N, J & DF Simijaca, 114 (UPTC).

L. martianum (Hornsch.) Hampe ex Müll. Hal. El Encerrado, en base de árbol, 14 Abr 2010, Gil-N, J & DF Simijaca, 132 (UPTC); Alto de Las Águilas, en base de árbol, 20 Ago 2010, Gil-N, J & DF Simijaca, 305 (UPTC).

Neckera ehrenbergii Müll. Hal. En tronco de árbol, Alto de la Paja, Gil-N, J & DF Simijaca, 408 (UPTC); El Encerrado, Gil-N, J & DF Simijaca, 098 (UPTC).

Leptodontium viticulosoides (P. Beauv.) Wijk & Margad. En tronco, dosel interno, medio y externo de árbol, Alto El Encenillo , Gil-N, J & DF Simijaca 203 (UPTC); El Frailejonal, Gil-N, J & DF Simijaca, 361 (UPTC). Leptodontium sp. En tronco de árbol, dosel interno, medio y externo, El Frailejonal, Gil-N, J & DF Simijaca, 340 (UPTC); Alto El Encenillo, Gil-N, J & DF Simijaca, 189 (UPTC); Alto de Las Águilas, Gil-N, J & DF Simijaca, 298 (UPTC); Alto de la Paja, Gil-N, J & DF Simijaca, 298 (UPTC); El Encerrado , Gil-N, J & DF Simijaca, 155 (UPTC).

Acroporium aff. longirostre (Brid.) W.R. Buck.En tronco de árbol, El Encerrado, Gil-N, J & DF Simijaca, 155 (UPTC); El Frailejonal, Gil-N, J & DF Simijaca, 420 (UPTC).

A. estrellae (Müll. Hal.) W.R. Buck & A. Schäfer-Verwimp. En base y tronco de árbol, El Encerrado, Gil-N, J & DF Simijaca, 104 (UPTC); Alto de Las Águilas, Gil-N, J & DF Simijaca, 271 (UPTC).

Aptychella proligera (Broth.) Herzog. En base y tronco de árbol, dosel interno y medio, El Encerrado, Gil-N, J & DF Simijaca, 104 (UPTC); Alto de Las Águilas, Gil-N, J & DF Simijaca, 168 (UPTC); Alto de La Paja, Gil-N, J & DF Simijaca, 389 (UPTC); El Frailejonal, Gil-N, J & DF Simijaca, 441 (UPTC). Nuevo registro para el departamento de Boyacá.

Heterophyllium aff. nemorosum (Koch ex Brid.) Kindb. En base y tronco de árbol, dosel interno, medio y externo. El Encerrado, Gil-N, J & DF Simijaca, 119 (UPTC); Alto El Encenillo, Gil-N, J & DF Simijaca, 187 (UPTC); Alto de Las Águilas, Gil-N, J & DF Simijaca, 304 (UPTC); El Frailejonal, Gil-N, J & DF Simijaca, 431 (UPTC).

H. affine (Hook.) M. Fleisch., En base de árbol, Alto El Encenillo, Gil-N, J & DF Simijaca, 222 (UPTC); Alto de Las Águilas, Gil-N, J & DF Simijaca, 279 (UPTC).

Pterogonidium pulchellum(Hook.) Müll. Hal. En tronco y dosel interno de árbol, Alto de Las Águilas, Gil-N, J & DF Simijaca, 172 (UPTC).

Sematophyllum napoanum (De Not.) Steere. En base, tronco y dosel interno de árbol, El Frailejonal, Gil-N, J & DF Simijaca, 305 (UPTC); Alto de Las Águilas, Alto de La Paja, Gil-N, J & DF Simijaca, 399 (UPTC).

S. swartzii (Schwägr.) W.H. Welch & H.A. Crum, En tronco, dosel interno y medio de árbol, El Encerrado , Gil-N, J & DF Simijaca, 160 (UPTC); Alto de Las Águilas, Gil-N, J & DF Simijaca 176 (UPTC); Alto de La Paja, Gil-N, J & DF Simijaca, 411 (UPTC).

S. aff. subsimplex (Hedw.) Mitt. En base y tronco de árbol, El Encerrado, Gil-N, J & DF Simijaca 095 (UPTC); El Frailejonal, Gil-N, J & DF Simijaca, 432 (UPTC); Alto de Las Águilas, Gil-N, J & DF Simijaca, 281 (UPTC); Alto de La Paja, Gil-N, J & DF Simijaca, 364 (UPTC).

Taxithelium pluripunctatum (Renauld & Cardot) W.R. Buck. En base y tronco de árbol,El Encerrado, Gil-N, J & DF Simijaca, 161 (UPTC); El Frailejonal, Gil-N, J & DF Simijaca, 317 (UPTC); Alto de Las Águilas, Gil-N, J & DF Simijaca, 295 (UPTC).

T. portoricense R.S. Williams. En base de árbol, Alto de Las Águilas, Gil-N, J & DF Simijaca, 287 (UPTC); El Frailejonal, Gil-N, J & DF Simijaca, 436 (UPTC).

Wijkia subnitida (Hampe) H.A. Crum. En base de árbol, El Encerrado, Gil-N, J & DF Simijaca, 163 (UPTC); Alto de Las Águilas, Gil-N, J & DF Simijaca, 287 (UPTC). Nuevo registro para el departamento de Boyacá.

Thuidium peruvianum Mitt. En base de árbol,El Encerrado, Gil-N, J & DF Simijaca 121 (UPTC); Alto El Encenillo, Gil-N, J & DF Simijaca, 219 (UPTC).

Los resultados muestran que los briófitos asociados a bosques de roble, tienen una mayor preferencia por los estratos bajos del árbol, debido a las variables microambientales que se generan en este estrato, como la mayor humedad (50-80%) y la reducida iluminación (20-30%), factores óptimos para el desarrollo de los briófitos en los bosques andinos (GRADSTEIN, 2001; HOLZ & GRADSTEIN, 2005b; MOTA et al., 2009; WOLF, 1993). De igual manera, se identifican especies de las familias Dicranaceae y Sematophyllaceae como las principales hospederas en Quercus humbodtii; se evidencia tal preferencia, debido a características morfológicas como la presencia de células alares grandes y de paredes firmes, que les permiten la retención de agua (CHURCHIL & LINARES, 1995; GRADSTEIN et al., 2001), además de las características propias del hospedero en cuanto a la arquitectura de la corteza, caracterizada por fisuras profundas que permiten la acumulación de agua y nutrientes para el anclaje de epífitas (LINARES, 1999). La presencia de Campylopus y Plagiochila, como los géneros más diversos, se debe a la capacidad de éstos para adaptarse a varios tipos de ambientes, y además son elementos típicos de bosques de roble (AGUIRRE-C, 2008).

Existe un mayor número de musgos que de hepáticas (42/26), al comparar este estudio con HOLZ & GRADSTEIN (2005b) en la investigación realizada en bosque de Quercus en Costa Rica encontraron mayor número de hepáticas que de musgos (67/41); posiblemente se deba, a que el trabajo realizado en Costa Rica fue en bosques primarios y con doseles bastante cerrados, mientras que los robledales de Tiapcoque son bosques muy intervenidos y los doseles en su mayoría son abiertos, factores que influyen en la perdida de especies de hepáticas, debido a sus características como simetría dorsoventral, uniestratificas y cuerpos reptantes, que pueden ser más sensibles a los cambios ambientales (MARTINS, 2009) como radiación solar, temperatura del aire, humedad entre otras (SEPULVEDA et al., 2015).

Este trabajo presenta 15 nuevos registros para el departamento, lo que indica que aún hace falta mucho por conocer de la brioflora de esta región del país, así como de estos ambientes; más aún en familias como Calymperaceae y Dicranaceae, dado que son taxonómicamente complejas y que del total de estos nuevos registros, seis pertenecen a estas dos familias.

A la Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia, a la Escuela de Biología y a la Maestría en Ciencias Biológicas. Al Grupo Sistemática Biológica y al herbario UPTC por todo el apoyo logístico y financiero. A especialistas I. SASTRE DE JESÚS (Universidad de Puerto Rico), E. LINARES (Universidad Nacional de Colombia), P. E.A.S. CÂMARA (Universidad de Brasilia), R. GRADSTEIN (Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris) y M.E. REINIER (University of Göttingen) por su constante asesoría y corroborar algunos de los ejemplares. A, C.N. DÍAZ, D. SIMIJACA, S. PORRAS, L. VARGAS, L. HERNÁNDEZ y en general a los miembros del grupo por su apoyo en campo y laboratorio. A, P.A. GIL, por la elaboración del mapa. Así también a la administración del municipio de Tipacoque, Al Sr. Alcalde del municipio de Tipacoque N.H. MELGAREJO. A los evaluadores por sus por sus valiosos aportes al manuscrito.

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