INTRODUCCIÓN

En machos de avispas mutílidas la reducción de alas (braquíptero) o ausencia de ellas (áptero) es una condición poco común. Machos de mutílidos ápteros o braquípteros para América se han registrado en los siguientes siete géneros: Chilemutilla^{Cambra & Quintero, 2007}, Dasymutilla Ashmead, 1899, Limaytilla Casal, 1964, Myrmilloides Andre, 1903, Morsyma ^{Fox, 1899}, Sphaeropthalma Blake, 1871 y Stethophotopsis^{Pitts, 2000} (^{BLAKE, 1872}; ^{MICKEL, 1936}; ^{KROMBEIN, 1940}; ^{SCHUSTER, 1945}; ^{PITTS & MCHUGH, 2000}; ^{MANLEY & PITTS, 2002}; ^{CAMBRA & QUINTERO, 2007}). MANLEY & PITTS (2002) informan conocer que individuos de Sphaeropthalma unicolor (Cresson) y Odontophotopsis melicausa melicausa (Blake) mastican sus alas para desprenderlas, sin brindar más detalles de tales observaciones.

El presente trabajo tiene la finalidad de describir el primer macho de Mutillidae braquíptero para América del Sur y presentar un listado de todas las especies de mutílidos con machos braquípteros o ápteros registrados para América.

MATERIALES Y MÉTODOS

La mayoría de los especímenes fueron capturados con seis trampas de caída o pitfall traps que fueron colocadas debajo de un arbusto de Baccharis linearis (Asteraceae). Las trampas consistieron de vasos plásticos de 8 cm de diámetro y 10 cm de profundidad, algunos con líquido azucarado hasta la mitad y otros vacíos. Las seis trampas fueron colocadas en conjunto, separadas entre sí por escasos centímetros. Se pusieron en el suelo barreras como guías para que los ejemplares se toparan con estas y caminaran hacia las trampas. Las trampas fueron revisadas diariamente durante los días 27, 28 y 29 de noviembre de 2015. Dos hembras fueron recolectadas de forma manual cuando caminaban durante el día, aproximadamente a las 14:00 horas, en un sendero arenoso (Fig. 1).

Figura 1-2 Aspectos del hábitat de S. pinedai en Valparaíso, Chile. 

Las fotografías de los especímenes fueron obtenidas con una cámara digital Olympus Stylus, utilizando un estereomicroscopio LEICA M 165C, y realizando el procesamiento de imágenes con el programa ArcSoft PhotoStudio. Las mediciones fueron hechas con un micrómetro adjunto a un lente ocular del estereomicroscopio.

Las siguientes abreviaciones son utilizadas en la descripción del material: T = terguito, S = esternito. Los especímenes se encuentran depositados en la colección del Museo de Invertebrados G. B. Fairchild, Universidad de Panamá (MIUP).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Sphaeropthalma pinedai Cambra y Quintero sp. nov.

Holotipo macho. Longitud total 9,4 mm. Coloración: cabeza, mesosoma y primer segmento metasomal rojos; segmentos metasomales dos a siete negros; mandíbulas amarillas, excepto extremo distal que es negro; antenas, tégulas, patas y espolones tibiales amarillos. Cabeza: contorno redondeado (Fig. 6), cubierta con setas blancas, braquiplumosas, erectas y semierectas; vértex, frente y genas con punteado mediano, separado en vértex y genas, más apretado en la frente; distancia desde ocelo posterior al margen interno del ojo 2,9 veces el diámetro mayor del ocelo; carena escrobal ausente; tubérculo antenal liso, sin protuberancia lamelada; escapo con una carenita longitudinal en su mitad apical; primer segmento del flagelo 0,88 veces tan largo como el segundo segmento; mandíbula con su ápice bidentado (Fig. 8), en su reborde dorsal basal con una carena elevada, base del borde ventral con laminilla bien desarrollada (Fig. 9); clípeo ligeramente proyectado y cóncavo en el borde anterior medial, lado de la concavidad distintivamente angulado (Fig. 8). Mesosoma: con setas blancas braquiplumosas, largas o medianas, erectas y semierectas; dorso del pronoto, mesoescuto y escutelo con punteado grande, profundo y apretado, algunos punteados confluentes; pronoto liso lateralmente, ángulo humeral con una carena transversa en su parte anterior; dorso del propodeo con reticulado grande (Fig. 7); mesopleura lisa, excepto su borde posterior con reticulación mediana; metapleura y área lateral del propodeo lisos; mesoescuto con notaulo profundo y se extiende desde el margen anterior hasta el margen posterior del mesoescuto; mesoesterno simple, sin espina o elevación transversa delante del pliegue de la coxa media; coxas sin carenas o procesos; braquíptero, alas anteriores y posteriores (Figs. 3, 7) muy cortas, ambas extendiéndose hasta el margen anterior del propodeo. Metasoma: T1 con constricción posterior, peciolado (Fig. 3), sin fusionarse uniformemente con T2; T1 es 1,2 veces más largo que su ancho máximo; T1 y S1 con setas blancas braquiplumosas, largas y erectas, excepto ápice de T1 con banda transversa de setas plumosas; T2 a T6 y S2 a S6 con setas blancas, braquiplumosas largas, o plumosas medianas, las setas plumosas son más abundantes en las franjas apicales; T7 glabro, excepto cuarto basal con setas blancas braquiplumosas y margen apical con una banda transversa de setas blancas; T1 con punteado mediano y apretado, excepto el ápice con punturas pequeñas esparcidas; T2 con punteado muy pequeño y esparcido, excepto cerca del borde apical y lateral con punteado mediano y cercanos entre sí, T3 a T6 con punteado pequeño y muy separado; T7 con punteado mediano en su base, área pigidial lisa y sin carena lateral; S1 sin punteado distintivo, en sus tres quintos basales con dos quillas elevadas y muy cercanas, en sus dos quintos apicales divergen y son distintivamente menos elevadas; S7 (Fig. 10) con punteado mediano, sin carena o quillas, el borde apical convexo, sin emarginación medial en donde es ligeramente angulado; T2 y S2 con línea de felpa lateral. Genitalia: parámero (Figs. 13, 14, 15, 16) vista lateral, ligeramente curvo hacia arriba, ancho en su base y adelgazándose suavemente hacia el ápice, terminando en punta, con setas largas en su base, las cuales se hacen más cortas hacia el ápice; cuspis cerca de 2,0 veces el largo del digitus (Fig. 16), ancho en su mitad basal para luego angostarse en su mitad apical, con setas largas; digitus de ancho uniforme, poco piloso; valva peniana (Figs. 11, 12) con una espina aguda apical y una proyección digitiforme subapical, margen dorsal apical con al menos dos setas y el margen ventral, inmediatamente por debajo de la proyección digitiforme, con siete setas.

Figura 3-5 Sphaeropthalma pinedai . 3. Holotipo macho, habitus, vista dorso-lateral. 4-5. Alotipo hembra, habitus. 4. Vista dorsal. 5. Vista lateral. Escala = 1,0 mm. 

Figura 6-9 Sphaeropthalma pinedai , macho. 6. Cabeza, vista dorsal. 7. Mesosoma, vista dorsal (ala anterior izquierda removida, dejando expuesta ala posterior). 8. Clípeo y mandíbula, vista dorsal. 9. Mandíbula, vista lateral. 

Figura 10-12 Sphaeropthalma pinedai , macho. 10. Hipopigio (S7). 11. Valva peniana completa, vista lateral, cara externa. 12. Valva peniana, área distal mostrando detalles de proyecciones y setas, ea = espina aguda apical, pd = proyección digitiforme subapical. 

Figura 13-16 Sphaeropthalma pinedai , genitalia, macho. 13. Vista dorso lateral. 14. Vista ventral. 15. Paramere, vista lateral, cara externa. 16. Paramere = p, cuspis = c, digitus = d, vista lateral, cara interna. Escala = 0,2 mm. 

Alotipo hembra (Figs. 4, 5). Longitud total 5,7 mm. Coloración: cabeza, mitad basal de la mandíbula, mesosoma y metasoma rojos; antenas y patas amarillas excepto tibias dos y tres marrón; mitad apical de la mandíbula negra. Cabeza: contorno redondeado, cubierta con setas blancas, braquiplumosas, erectas y semierectas; vértex, frente y genas con punteado mediano, apretadas y separadas en el vértex y frente, confluentes en las genas; carenas escrobal y genal ausentes; tubérculos antenales simples, sin elevaciones laminares o tuberculares; escapo no carenado; primer segmento del flagelo 1,2 veces tan largo como el segundo segmento; mandíbula bidentada, el diente dorsal preapical muy pequeño, borde ventral con dentículo basal bien desarrollado; clípeo con carena transversa arqueada. Mesosoma: piriforme en vista dorsal (Fig. 4), más ancho en el área pronotal para luego angostarse hacia el espiráculo propodeal, margen lateral del propodeo casi recto; dorso del mesosoma con tres carenas transversas sobre la mitad posterior, estas muy bajas y ligeramente convexas anteriormente, la carena próxima al propodeo es más pequeña; dorso del propodeo con reticulaciones medianas en su mitad anterior, la mitad posterior mayormente lisa; dorso del mesosoma con setas doradas braquiplumosas y plumosas, largas o medianas, erectas y semierectas; área lateral del mesosoma con setas braquiplumosas, largas y esparcidas; dorso del pronoto, mesonoto y metanoto con punteado grande, profundo y apretado; pronoto con una quilla transversa latero-anterior; mesopleuron, metapleuron y área lateral del propodeo lisos, sin punteado distintivo; coxas sin carenas o procesos. Metasoma: T1 con constricción posterior, débilmente nodoso y corto, sin fusionarse uniformemente con T2; T1 y S1 con setas blancas braquiplumosas, largas y erectas, excepto ápice de T1 con banda transversa de setas plumosas; T2 y S2 mayormente con setas doradas braquiplumosas y plumosas entremezcladas con unas pocas setas braquiplumosas rojas a casi negras; ápice de T2 a T5 y S2 a S6 con banda transversa, densa, de setas blancas plumosas; T6 sin setas, excepto su borde basal lateral con setas blancas plumosas; T1 con punteado pequeño mediano y esparcido; S1 sin punteado distintivo; T2 y S2 con punteado mediano y separados entre sí; T3 a T5 y S3 a S5 con punteado pequeño y esparcido; S1 sin punteado distintivo, con una gran elevación longitudinal medial y corta; T2 con línea de felpa lateral, S2 sin línea de felpa lateral; T6 con área aplanada, delimitada por carena lateral que alcanza el margen posterior; área pigidial con esculturación granulosa poco perceptible y entremezclada con unas pocas estrías longitudinales cortas.

Diagnosis. Macho: Se diferencia de las demás especies de Sphaeropthalma por el siguiente conjunto de caracteres morfológicos: braquíptero; mandíbula con su ápice bidentado, su reborde dorsal basal con una carena elevada y la base del borde ventral con laminilla; notaulo presente, que se extiende desde el margen anterior hasta el margen posterior del mesoescuto; morfología de los parámeros, volsella (cuspis, digitus) y valvas penianas.

Hembra: Se diferencia por el siguiente conjunto de caracteres morfológicos: carena escrobal ausente, mandíbula con su ápice bidentado y el borde ventral basal con dentículo; clípeo con carena transversa arqueada; mesosoma piriforme; pronoto con fina carena curva delimitando su margen posterior; dorso del mesosoma con tres carenas transversas sobre la mitad posterior; T1 con constricción posterior, nodoso y corto; T6 con área pigidial delimitada por carena lateral.

Variación intraespecífica: Machos, longitud corporal de 4,5 a 9,4 mm (Media 7,3 mm, desviación estándar 1,5 mm, n = 9). Hembras, longitud corporal de 4,5 a 5,7 mm (Media 4,9 mm, desviación estándar 0,38 mm, n = 13). Una hembra presenta en el pronoto una fina carena curva que delimita su margen posterior; otras dos hembras presentan esta carena discontinua y casi ausente. La coloración puede variar ligeramente en machos y hembras. Un macho tiene el metasoma en gran parte rojo, con pocas áreas rojo oscuro. Las hembras pueden presentar las patas totalmente amarillas, el T2 con su mitad basal roja y la mitad distal negra o rojo oscuro. Estas ligeras diferencias en coloración las consideramos variaciones intraespecíficas, lo cual es común en muchas especies de mutílidas (^{WILSON & PITTS, 2009}; ^{BERGAMASCHI et al., 2012}).

Notas taxonómicas: Cinco especies de Sphaeropthalma han sido registradas para Chile (^{NONVEILLER, 1990}): S. chilicola Andre, 1904, macho, S. gayi Mickel, 1937, macho, S. tenuiventris (Spinola, 1851), macho, S. testaceipes André, 1898, macho, y S. tetragonodera (Spinola, 1851), hembra, esta última erróneamente mencionada como macho en NONVEILLER (1990: 72).

Hemos examinado (24 febrero de 2003) un espécimen hembra de S. tetragonodera (Spinola), depositado en el Museo Nacional de Historia Natural de París, el cual presenta las siguientes cinco etiquetas: Chili/279/ ♀ Photopsis silvestris Andre compared with type, Mickel 1931/ ♀ Photopsis tetragonodera Spinola, det. C. E. Mickel 1931/ ♀ Photopsis silvestris Andre, det. E. Andre. La información presente en las cinco etiquetas indican que Mutilla (ephuta) silvestris André, 1898 (incerta sedis: ^{NONVEILLER, 1990}: 89) es un junior sinónimo de Sphaeropthalma tetragonodera (Spinola, 1851).

Es de interés mencionar que la hembra de Sphaeropthalma pinedai es muy parecida morfológicamente a Morsyma ashmeadii ^{Fox, 1899}, género monotípico y endémico de California, Estados Unidos. Las hembras de ambas especies presentan: cabeza de contorno redondeado, mesosoma piriforme, pronoto con fina carena curva delimitando su margen posterior; dorso del mesosoma con tres carenas transversas sobre la mitad posterior (ver carenas en ^{QUINTERO & CAMBRA, 2001}; ^{MANLEY & PITTS, 2002}) y área pigidial delimitada por carena lateral. Sin embargo, S. pinedai carece de carena sobre escroba antenal y presenta el T1 nodoso, no sésil con T2; mientras que M. ashmeadii presenta carena sobre escroba antenal y el T1 es sésil con el T2. Los machos de ambas especies presentan diferencias morfológicas del primer segmento metasomal, cuspis, valva peniana (ver genitalia en QUINTERO & CAMBRA, 2001) y condición alar.

Etimología: Especie dedicada a Cristian Pineda, recolector del holotipo.

Material examinado (9 ♂, 13 ♀): Holotipo ♂: Chile, Provincia Valparaíso, Comuna de Quintero, Ritoque, 32°48’55,8”S 71°31’57,1”W, 27-29 nov. 2015, col. C. Pineda. Alotipo hembra y paratipos: mismos datos de recolecta que el holotipo, 8 ♂, 11 ♀. Chile, Provincia Huasco: Llano del Algarrobal, 1 nov. 1991, col. J. E. Barriga, 1 ♀; Vista Alegre, 6 nov. 1991, col. J. E. Barriga, 1 ♀.

Los especímenes machos presentan las alas extendidas, la cutícula y genitalia están totalmente endurecidas y desarrolladas, indicando que no son tenereos.

Descripción de hábitat: Los especímenes de Ritoque fueron recolectados en una terraza costera, que se encuentra a 1,0 km de distancia del mar. La vegetación es muy escasa, con herbazal bajo y con la presencia predominante de arbustos de Baccharis linearis (Asteraceae), conocida comúnmente como “romerillo” (Fig. 2). Esta planta se encuentra en terrenos áridos y degradados. Aunque no se observaron especímenes de S. pinedai alimentándose de esta planta, existe la posibilidad de que ella sea fuente alimenticia de la avispa mutílida.

Comentarios: Sphaeropthalma pinedai es la primera especie braquíptera registrada para América del Sur. Mutílidos machos braquípteros o ápteros son una condición extremadamente rara. En América, la familia Mutillidae está constituida por dos subfamilias: 1) Sphaeropthalminae, conformada por 55 géneros (^{LELEJ & BROTHERS, 2008}; ^{WILLIAMS & PITTS, 2009}; WILLIAMS et al., 2011; ^{BARTHOLOMAY et al., 2015}), de los cuales solo siete géneros tienen machos con representantes braquípteros o ápteros (Tabla 1). 2) Mutillinae, representada en América por cinco géneros (^{BROTHERS, 2006}), ninguno de ellos con machos braquípteros o ápteros. La Myrmosidae, de distribución holártica, era considerada una subfamilia de Mutillidae, pero análisis moleculares y morfológicos la ubican como una familia aparte (^{PILGRIM et al., 2008}). Todas las especies de Mutillidae en América, con representantes machos braquípteros o ápteros, habitan en zonas desérticas o relativamente áridas de solo tres países: Estados Unidos, México y Chile (Tabla 1).

Tabla 1 Especies de Mutillidae en América con machos braquípteros o ápteros.