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INTRODUCCIÓN
En Colombia, la familia Melolonthidae (sensuENDRÖDI, 1966) está conformada por 582 especies distribuidas en las subfamilias Melolonthinae, Rutelinae, Dynastinae, Trichiinae y Cetoniinae (CHERMAN & MORÓN, 2014; EVANS & SMITH, 2005; RESTREPO et al., 2003), y se distribuye ampliamente en las regiones tropicales, desde el piso térmico cálido hasta el superpáramo (PARDO-LOCARNO & RUBIANO, 1994). Sobre la subfamilia Melolonthinae se ha publicado relativamente abundante información taxonómica en diversos trabajos (FREY, 1964, 1973, 1975; MORA et al., 2013; MORÓN, 2006; MORÓN et al., 2007; PALACIO, 2010; RESTREPO et al., 2003; SAYLOR, 1942, 1945; VALLEJO et al., 2007; VALLEJO & WOLFF, 2013), así como de la subfamilia Rutelinae (JAMESON & RATCLIFFE, 2011; MACHATSCHKE, 1957; MOORE et al., 2014; OHAUS, 1934; SMITH, 2003). La taxonomía de la subfamilia Dynastinae es bien conocida, gracias a grandes y completos trabajos que han permitido comprender bien el grupo, con amplias descripciones, distribución geográfica y claves (ENDRÖDI, 1985; GASCA & AMAT, 2010; LACHAUME, 1985, 1992; LÓPEZ, 2014; PARDO-LOCARNO et al., 2015; RATCLIFFE, 2003; RESTREPO et al., 2003; SANABRIA-GARCÍA et al., 2012). Con respecto a Cetoniinae, se encuentra información en HARDY (1975), OROZCO (2009), OROZCO & PARDO-LOCARNO (2004), PARDO-LOCARNO et al. (2008), RATCLIFFE (2013), RATCLIFFE & WARNER (2011), RESTREPO et al. (2003) y SUÁREZ & AMAT (2007). La totalidad de estos trabajos es de carácter taxonómico o sistemático, estando la mayor parte de ellos ubicados en una fase inicial de descripción e identificación alfa-taxonómica.
Adicionalmente, gran parte de los trabajos realizados sobre la familia Melolonthidae en Colombia se han enfocado en los listados preliminares y composiciones taxonómicas en agroecosistemas (GARCÍA-ATENCIA & MARTÍNEZ-HERNÁNDEZ, 2015; GASCA & AMAT, 2010; SANABRIA et al., 2012; ÚTIMA & VALLEJO, 2008; VALLEJO & WOLFF, 2013; VILLALOBOS-MORENO et al., 2016; VILLEGAS et al., 2006), complejos regionales (PARDO-LOCARNO et al., 2003a, 2003b, 2003c), así como, biología y descripción de estados inmaduros y de nuevas especies (BRAN et al., 2006; MORÓN & NEITA, 2014; NEITA & MORÓN, 2008; NEITA et al., 2006; PARDO-LOCARNO et al., 2006a, 2006b, 2007; PARDO-LOCARNO et al., 2015; STECHAUNER-ROHRINGER & PARDO-LOCARNO, 2010; VALLEJO et al., 2007). Estos trabajos aplican métodos de muestreo muy estudiados, bastante estandarizados y ampliamente utilizados (ABARCA & QUESADA, 1997; ALCÁZAR et al., 2003; ARAGÓN-GARCÍA et al., 2008; GARCÍA et al., 2003; GARCÍA-LÓPEZ et al., 2011; LONDOÑO et al., 2007; MONTOYA et al., 1994; PARDO-LOCARNO et al., 2011; VICTORIA, 2000; VILLALOBOS-M. et al., 2016; ZULUAGA, 2003). Existen trabajos que han establecido la marcada estacionalidad de la familia Melolonthidae en general y de varias especies en particular; sin embargo, el análisis de la estacionalidad de los gremios alimenticios propuestos por MORÓN & DELOYA (1991) y DELOYA et al. (2007), es un tema incipiente en la literatura nacional. BUSTOS-SANTANA & RIVERA-CERVANTES (2003) concluyeron en su trabajo que los adultos de la familia Melolonthidae, se mantienen activos entre mayo y septiembre, con mayores registros de abundancia y riqueza en junio, estableciendo la marcada estacionalidad con el periodo de lluvia de la zona de estudio. GARCÍA et al. (2009) observaron que algunas de las especies colectadas, presentaron una marcada distribución estacional, aunque con diferentes densidades, relacionada con los periodos de lluvia y ciertas condiciones del cultivo estudiado. Resultados similares sobre la estacionalidad se pueden encontrar en diversos trabajos realizados para Colombia; ZULUAGA (2003), observó que las máximas capturas se hacen entre enero-abril y las mínimas después de mayo; MARTÍNEZ-HERNÁNDEZ et al. (2010), realizaron las mayores capturas de escarabajos de la familia Melolonthidae entre abril y mayo, coincidiendo con el inicio de la época de lluvias en su zona de estudio; NEITA et al. (2006), establecieron relaciones estadísticas entre precipitación y abundancia de escarabajos de la familia Melolonthidae en su estudio para el Chocó biogeográfico, observando una estacionalidad muy marcada a nivel de subfamilias y para algunas especies en particular.
Con respecto a los gremios y grupos funcionales, existen propuestas de estudio desarrolladas por MORÓN & DELOYA (1991) y DELOYA et al., (2007). No obstante, y como lo afirma GARCÍA-ATENCIA (2014), en Colombia se han realizado pocos estudios que incorporen la funcionalidad de las especies en los ecosistemas, lo que ayudaría a entender mejor su organización y roles en las comunidades. Sin embargo, sí se han realizado aportes a este tema, aunque no a nivel de gremios y grupos funcionales, sino sobre la función de algunas especies o grupos taxonómicos muy particulares. Por ejemplo, PARDO-LOCARNO (2013) presentó fichas de recuento bioecológico de las especies de la familia Melolonthidae del plan aluvial del río Cauca; STECHAUNER (2010) estableció la importancia de la interacción de larvas de Dynastinae con microbiota edáfica para propiciar altos niveles de actividad enzimática en el suelo; GARCÍA-ATENCIA et al., (2015) analizaron la variación de la riqueza, abundancia y diversidad de los gremios de escarabajos fitófagos en un bosque seco tropical al norte de Colombia.
La presente investigación tuvo como objetivo realizar análisis sobre la estacionalidad de la familia Melolonthidae en un robledal aledaño al Parque Natural Regional Páramo de Santurbán, municipio de California, Santander, Colombia, y del mismo modo, explorar el comportamiento de los gremios alimenticios encontrados en los muestreos. Se pretende contrastar el hecho de que los Melolonthidae (y los diferentes gremios) sufren variaciones anuales que, en cierto modo, pueden estar relacionadas con diversos factores estacionales o ambientales.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio. Los sitios de muestreo se establecieron en bosques secundarios con dominancia de Quercus humboldtii Bonpland, ubicados en la vereda La Baja del municipio de California, Santander (Fig. 1), dentro de las coordenadas 7°21'26'' N - 7°22'34''N y 72°53'51'' O - 72°54'52'' O, y entre 2.400 y 2.850 msnm. Corresponde a una selva andina (CUATRECASAS, 1989) o bosque húmedo montano bajo-bhMB (HOLDRIDGE, 2000), que, a pesar de tener cierta intervención por parte de la industria minera, se encuentra relativamente conservado con árboles de roble en diferentes estados del ciclo de vida, y elementos que indican el buen estado de conservación como especies epifitas, bromeliáceas, aráceas, briofitos, entre otros (GUALDRÓN et al., 2012, 2013).
Figura 1 Ubicación de la vereda La Baja, municipio de California, Santander. (Foto satelital tomada de Google Earth)
Con respecto a las condiciones físicas de la zona de estudio, se presentan dos periodos de lluvia bien definidos, entre los meses de abril y mayo, y entre los meses de septiembre y noviembre, siendo octubre el que presenta los mayores niveles históricos de lluvias durante el año. Los periodos secos son entre diciembre-marzo y junio-agosto, donde enero es el mes que presenta menor precipitación histórica. El rango de precipitación media anual oscila entre 1.000 y 1.200 mm, y el clima se considera frío húmedo y muy húmedo con una temperatura media que varía entre los 12 y 18°C en promedio y una humedad relativa entre el 85 y 100% (EOT CALIFORNIA, 2010; AGRONET, 2013).
Métodos de muestreo. Se instalaron cuatro trampas de luz negra con lámparas de 40W, dos omnidireccionales tipo embudo y otras dos unidireccionales tipo pantalla (ABARCA & QUESADA, 1997; ARAGÓN-GARCÍA et al., 2008; GARCÍA-LÓPEZ et al., 2011; LONDOÑO et al., 2007; MONTOYA et al., 1994; PARDO-LOCARNO et al., 2011; VICTORIA, 2000; ZULUAGA, 2003); las trampas se ubicaron a unos tres metros de altura y se encendieron mensualmente durante 6 días consecutivos, desde las 6:00 pm a las 6:00 am (ABARCA & QUESADA, 1997; ALCÁZAR et al., 2003; ARAGÓN-GARCÍA et al., 2008; GARCÍA et al., 2003), sumando 288 horas/ trampeo/mes y 3.456 horas totales a lo largo del año de estudio. También se instalaron ocho carpotrampas fabricadas con envases plásticos transparentes con capacidad de 2 litros, con aberturas laterales, las cuales fueron cebadas con una mezcla de plátano maduro, cerveza y vino blanco; se ubicaron a tres metros de altura y a unos 100 m de distancia entre ellas (OTAVO et al., 2013), se recebaron cada 15 días y permanecieron en campo durante todo el muestreo, sumando 5.760 horas/trampa/mes, para un total de 69.120 horas. Finalmente, se hicieron capturas manuales complementarias sobre el suelo, tallos, ramas y flores, en recorridos regulares que se realizaron en la zona, en los tramos comprendidos entre las diferentes trampas, cerca de 4 horas efectivas durante cada día de muestreo, para un total aproximado de 280 horas/hombre/año.
Gremios alimenticios. Se agruparon las especies encontradas, según las preferencias alimenticias de cada una de ellas, usando como referencia los gremios propuestos por MORÓN & DELOYA (1991) y DELOYA et al. (2007) denominados como saprocaulófagos, xilofilófagos, sapromelífagos, rizofilófagos, xilodepredadores y saproantófagos. Se hicieron análisis descriptivos de la abundancia y riqueza de especies en cada uno de los gremios, así como de su fluctuación a lo largo del tiempo de muestreo.
Fluctuación poblacional vs. Factores estacionales y biofísicos. Para explorar las múltiples relaciones entre las variables dependientes (riqueza de especies y abundancia de individuos, total y para cada gremio alimenticio) de escarabajos fitófagos de la familia Melolonthidae y las variables estacionales y biofísicas, se realizaron modelos lineales generalizados (GLM). Las variables estacionales (senm y cosm) se refieren al seno y al coseno, respectivamente, del día del año (comenzando el año el 21 de marzo, con el equinoccio de primavera, y ajustando los 365 días a un año de 360, para poder utilizar las funciones trigonométricas); estas variables pueden informar acerca de variaciones de la abundancia o de la riqueza que se sucedan a lo largo del año. Así, cuando senm es positivo está relacionado con el periodo situado entre el equinoccio de primavera y el de otoño, mientras que, cuando es negativo, informa del periodo entre el equinoccio de otoño y el de primavera. Con respecto a cosm, valores positivos están relacionados con el periodo entre el solsticio de invierno y el de verano, mientras que valores negativos se refieren al periodo entre el solsticio de verano y el de invierno. Las variables biofísicas consideradas son las suministradas por la empresa minera para la zona de estudio a través de las estaciones meteorológicas y son las siguientes: temperatura (mínima absoluta, máxima absoluta, media, media de las mínimas, media de las máximas), precipitación (acumulada, media, días de lluvia), radiación UV (mínima, máxima y media), viento (máximo y medio), humedad relativa (mínima, máxima y media), presión barométrica (mínima, máxima y media) y evapotranspiración (mínima, máxima y media).
Se asumió una función de enlace de tipo identidad y una distribución normal de los datos, de la variable dependiente con respecto a la independiente. Se calcularon los valores de F para p=0,05, 0,01 y 0,001, con el propósito de establecer el nivel de significación de cada uno de los factores relacionados. La bondad de ajuste (Goodness of fit) de los modelos obtenidos fue medida mediante la desvianza estadística, mientras que el cambio en la desvianza se hizo mediante un test de la F y la reducción en la desvianza comparada con el modelo completo. Se tuvieron en cuenta posibles relaciones curvilineales entre las abundancias y riquezas con las variables estacionales y biofísicas de hasta tercer nivel. Finalmente, se hizo un análisis de partición de la desvianza (LEGENDRE & LEGENDRE, 1998), para discernir el porcentaje de variación explicado por cada uno de los efectos, tanto puros como combinados, de las diferentes variables estacionales y biofísicas sobre la correspondiente variable dependiente en cada caso. Todos los análisis estadísticos fueron realizados mediante el programa Statistica 10 (STATSOFT, 2011).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Se colectaron 1.152 individuos pertenecientes a 16 géneros y 26 especies, agrupados en las subfamilias Melolonthinae, Rutelinae, Dynastinae y Cetoniinae, siendo Dynastinae el grupo con mayor abundancia y riqueza con 787 individuos agrupados en 14 especies, mientras que Melolonthinae presentó 333 individuos y 5 especies, Rutelinae 31 ejemplares y 6 especies, y Cetoniinae presentó un solo individuo. La calidad del muestreo se consideró apropiada, con una riqueza potencial de 32,10 especies, una proporción de especies observadas del 80,99% y un esfuerzo de muestreo del 81,37% (Fig. 2); los valores anteriores se ajustaron de VILLALOBOS-MORENO et al. (2016), con base en la identificación de una especie más dentro del género Isonychus Mannerheim, 1829.
Figura 2 Análisis del esfuerzo de muestreo. S Mean: curva de riqueza observada aleatorizada; Chao 1 Mean: curva de riqueza potencial obtenida mediante el estimador no paramétrico Chao1; Clench: curva ajustada a la asíntota Clench (y = (17.24∙x)/(1 - 0.54∙x)); Error estándar: 0,1768; Coeficiente de correlación: 0,9998).
El análisis detallado de los métodos de captura de escarabajos de la familia Melolonthidae utilizados, permitió concluir que el uso de trampas de luz es altamente eficiente, y que no existen diferencias entre el uso de trampas tipo embudo y tipo pantalla. Sin embargo, las colectas manuales y el uso de carpotrampas no son efectivas para valorar la riqueza del grupo. No obstante, el análisis de la complementariedad de los métodos utilizados permitió afirmar que las colectas manuales aportan datos importantes para la obtención de un mejor inventario faunístico de la zona (VILLALOBOS-MORENO et al., 2018, en prep.).
Estacionalidad de la familia vs. Factores estacionales y biofísicos
Los modelos lineales generalizados (GLM) permitieron establecer que sólo los factores temperatura mínima (tm), precipitación total (P) y precipitación media (Pmed) presentaron correlaciones significativas con la abundancia de escarabajos de la familia Melolonthidae colectados, y en todos los casos, las correlaciones fueron positivas (Tabla 2). Dichas variables eran capaces de explicar el 70,09%, 81,50% y 82,55% (tm, P y Pmed, respectivamente) de la variación en la abundancia, de manera que, al aumentar la temperatura mínima, la precipitación acumulada y la precipitación media, el número total de individuos de Melolonthidae también se ven incrementados. Con respecto a la riqueza de especies, el seno de la fecha (senm) y la temperatura mínima (tm) mostraron correlaciones positivas y significativas, explicando un 52,97% y un 43,84%, respectivamente, de su variación (Tabla 3). Así, al aumentar la temperatura mínima y en el período entre el equinoccio de primavera y el de otoño, el número de especies de Melolonthidae se ve incrementado.
Al ser animales ectotermos, la actividad de los insectos se encuentra directamente relacionada con las temperaturas, de modo que temperaturas basales ambientales (temperaturas mínimas) superiores favorecen, en general, el desarrollo de los insectos hasta estadios imaginales (BLUM, 1985; MARCO, 2001). Por otra parte, la precipitación juega un papel importante sobre los Melolonthidae, al menos indirectamente, puesto que es fundamental para la producción primaria vegetal, fuente de alimentación de estos escarabajos. Además, la mayor parte de las especies ajustan los ciclos entre el equinoccio de primavera y el de otoño, coincidiendo con la estación húmeda, pues así, podrían evitar de algún modo la estación seca (GARCÍA-ATENCIA et al., 2015; VALLEJO et al., 2007). Con todas las variables significativas, un modelo completo alcanza a explicar un 86,96% de la abundancia de individuos y un 76,91% de la riqueza de especies. En este último caso, el 33,07% corresponde al efecto puro de la estacionalidad, el 23,94% al efecto puro del ambiente y el 19,9% al efecto combinado entre ambos tipos de variables. Quedaría sin poder ser explicado alredededor de un 13% ó 33% de las varianzas de la abundancia y de la riqueza, respectivamente, que podría estar relacionado con variables no consideradas en el presente estudio, de carácter histórico o ecológico, como interacciones bióticas, historia reciente o antigua, biogeografía, etc.
Gremios alimenticios
Se aprecia que la abundancia de las especies rizófagas es claramente superior a los otros gremios, en particular, por el predominio de Ancognatha scarabaeoides Erichson, 1847, Isonychus sp.1 y Ancognatha vulgaris Arrow, 1911 (Tabla 1). Sin embargo, existe una mayor riqueza de especies con hábitos saprófagos (17) por encima de las rizófagas (7), lo cual evidenciaría la disponibilidad de un buen volumen de materia en descomposición que permite el mantenimiento del alto número de especies saprófagas: saprocaulófagas (42,3%), sapromelífagas (15,4%) y saproantófagas (7,7%), y que corresponden al 65,38% de las especies colectadas. Con respecto a la estacionalidad de los gremios a lo largo del tiempo de muestreo, se observó que los rizofilófagos están presentes a lo largo de todo el año (Fig. 3), aumentando notablemente la abundancia en dos momentos del año (abril y octubre). Los saproantófagos presentaron un comportamiento similar, pero menos evidente y con un mayor aumento de su población en el segundo semestre del año (noviembre), especialmente por el aumento de Manopus biguttatus Laporte, 1840. Los saprocaulófagos tuvieron un comportamiento similar al anterior, pero en este caso, las mayores poblaciones aumentaron en el primer semestre (mayo).
Tabla 1 Especies registradas y gremios alimenticios a los que pertenecen. Se encuentran ordenadas por gremio, y de forma secundaria, alfabéticamente. Gremios alimenticios: SC: Saprocaulófago; SM: Sapromelífago; RF: Rizofilófago; SA: Saproantófago; XF: Xilofi lófago.
Tabla 2 Resumen de las relaciones entre las variables dependientes relacionadas con las abundancias y las independientes. Porcentajes explicados de sus varianzas, junto con su significancia (* p<0,05; ** p<0,01; *** p<0,001) y sentido (+/-). Abtot: abundancia total; AbSC: abundancia de saprocaulófagos; AbRF: abundancia de rizofilófagos; AbSA: abundancia de saproantófagos; AbSM: abundancia de sapromelífagos; AbXF: abundancia de xilofilófagos; senm: seno de la fecha; tm: temperatura mínima; P: precipitación total; Pmed: precipitación media; HRM: humedad relativa máxima; PBMed: presión barométrica media; PBm: presión barométrica mínima; PBM: presión barométrica máxima.
Tabla 3 Resumen de las relaciones entre las variables dependientes relacionadas con las riquezas y las independientes. Porcentajes explicados de sus varianzas, junto con su significancia (* p<0,05; ** p<0,01; *** p<0,001) y sentido (+/-). Rtot: riqueza total; RSC: riqueza de saprocaulófagos; RRF: riqueza de rizofilófagos; RSA: riqueza de saproantófagos; RSM: riqueza de sapromelífagos; RXF: riqueza de xilofilófagos; senm: seno de la fecha; cosm: coseno de la fecha; tm: temperatura mínima; P: precipitación total; Pmed: precipitación media; uvmed: radiación ultravioleta media.
Estacionalidad de los gremios vs. Factores estacionales y abióticos
El resumen de los análisis de los modelos lineales generalizados para cada uno de los gremios se observa en las Tablas 2 y 3, indicando los factores con correlaciones significativas tanto para la riqueza como para la abundancia de los diferentes gremios colectados en la zona de estudio.
Rizofilófagos (RF): El análisis realizado con los rizofilófagos permitió observar que su abundancia (AbRF) presentó correlaciones similares a las encontradas para la familia en general, con los factores: temperatura mínima (74,94%), precipitación acumulada (83,37%) y precipitación media (84,16%), que en conjunto, explican el 89,7% de la fluctuación poblacional de este gremio. Los análisis indican que la riqueza (RRF) está correlacionada con el seno de la fecha (senm; 55,22% explicado), de manera que ésta aumentaría durante el periodo de lluvias. También se encuentra correlacionada positivamente con la precipitación (P y Pmed), explicando un 36,21% y un 34,34%, respectivamente, de su variación, de manera que aumentaría el número de especies con la precipitación; por el contrario, se encuentra correlacionada negativamente con la radiación UV (uvmed), así que al aumentar la radiación disminuye el número de especies. Con todos los factores considerados, se puede explicar el 79,05% de la varianza de la riqueza de especies, 55,22% correspondiente al efecto combinado entre la estacionalidad y los factores biofísicos, mientras que el restante 23,83%, sería el efecto puro ambiental.
Saprocaulófagos (SC): Para este gremio, se observó que la riqueza (RSC) está correlacionada con los factores estacionales del año, de manera que ésta aumentaría al inicio del período de lluvias del primer semestre. Los factores ambientales no parecen influir sobre los escarabajos saprocaulófagos, pues tan solo se puede explicar cerca de la mitad de la varianza de la riqueza de estas especies (45,41%). La abundancia (AbSC) está correlacionada con los factores estacionales del año (senm; 54,44% explicado), de manera que ésta aumentaría al inicio de la temporada de lluvias del primer semestre hasta finales de la época seca de mitad de año. Algunos factores ambientales están correlacionados con la abundancia, como la humedad relativa máxima (HRM; negativamente) o la presión barométrica (PBmed, PBm y PBM; todas positivamente), explicando un 50,29%, 59,78%, 60,68% y 59,22%, respectivamente, de su variación. Con todos los factores correlacionados se puede explicar el 85,48% de la varianza en la abundancia de individuos, 24,80% relacionado con el efecto puro de la estacionalidad, 31,05% con el efecto puro del ambiente y 29,64% con el efecto combinado de ambos.
Saproantófagos (SA): Para este caso, ninguno de los factores considerados (ni estacionales, ni ambientales), ha resultado estar correlacionado ni con la riqueza ni con la abundancia de especies saproantófagas. La presencia durante todo el año, aunque con abundancia muy baja de M. biguttatus, puede estar ocultando alguna relación con los factores considerados; sin embargo, para M. aff. sulphureus los ejemplares aparecieron durante el mes de junio, coincidiendo con el final de la época de lluvias.
Sapromelífagos (SM): Con respecto a la riqueza (RSM), se encontró que está correlacionada con los factores estacionales del año (cosm; 34,17% explicado), de manera que habría un mayor número de especies entre la época seca de final de año y el final de las lluvias del primer semestre. Algunas variables ambientales están correlacionadas positivamente con la riqueza y con la abundancia (AbSM), como la temperatura o la precipitación (tm, P y Pmed), explicando éstas un 71,39%, 81,94% y 83,35%, respectivamente, de la riqueza y un 96,13%, 98,55% y 92,88%, respectivamente, de la abundancia. Entre los factores estacionales y los ambientales se podría explicar el 96,83% de la variación en la riqueza de especies (4,88% referido al efecto puro de la estacionalidad, 62,66% al efecto puro ambiental y 29,28% a su efecto combinado) y el 99,93% de la variación en la abundancia, lo que informa de la importancia de estas variables sobre el grupo de sapromelífagos. Todas las especies de este gremio hacen presencia en los meses de marzo, abril y mayo, que corresponden a la primera época de lluvias del año, posiblemente sincronizando la alimentación de los adultos (melífagos) con el aumento de la floración como respuesta al inicio de las lluvias.
Xilofilófagos (XF): Para este gremio, ninguno de los factores considerados (ni estacionales, ni ambientales) resultó estar correlacionado con la riqueza (RXF) y/o con la abundancia (AbSA) de especies xilofilófagas. La presencia de un solo ejemplar de este gremio, a lo largo de los meses de muestreo, no permite concluir sobre la falta de relación con los factores mencionados.
CONCLUSIONES
Al tratarse ésta de una primera aproximación a la exploración de los factores que podrían influir sobre la riqueza y abundancia de los diferentes gremios alimenticios de Melolonthidae para la zona, algunas de las relaciones estadísticamente soportadas entre estas variables y las variables estacionales y biofísicas, no muestran a priori un efecto claro y palpable a simple vista, por lo que no se han podido corroborar ni directamente ni en la literatura relacionada. Es el caso, entre otros, de la relación positiva observada entre la presión barométrica y la abundancia de saprocaulófagos, o la relación negativa entre radiación ultravioleta media y la riqueza de rizofilófagos. Así pues, a partir de los resultados obtenidos y, teniendo en cuenta que éstas no serían relaciones espurias, el presente estudio abre la puerta a la exploración en el futuro de los efectos causales destacados en los análisis, que podrían tener una gran importancia para la biodiversidad de los diferentes gremios y, por tanto, para sus servicios ambientales, puesto que diferentes usos y gestión del territorio podrían influir sobre dicha diversidad.
