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INTRODUCCIÓN
El manejo efectivo de áreas protegidas y otras estrategias de conservación depende de una toma estructurada de decisiones basada en información confiable (rigurosamente tomada y analizada) derivada de la evidencia científica además de la experiencia que los administradores adquieren en su ejercicio (NICHOLS & WILLIAMS, 2006; PULLIN & KNIGHT, 2005; POSSINGHAM et al., 2001). En el caso de las especies amenazadas o de las que son usadas como elementos sustitutos de la diversidad para orientar acciones de manejo en un paisaje, es necesario hacer diagnósticos cuantitativos de su estado de conservación (GIEHL et al., 2017; YOCCOZ et al., 2001).
Un paso inicial para conocer el estado de una población es hacer una estimación empírica de su abundancia, no obstante, una estimación de la densidad poblacional de una especie es preferible dado que este parámetro refleja la relación que hay entre la población y el área que ocupa (WITMER, 2005). Por otro lado, dado que los parámetros demográficos como la densidad poblacional son dinámicos espacial y temporalmente, su monitoreo efectivo es esencial para detectar sus tendencias y las relaciones que tienen con los factores que los modulan y de esta forma poder adaptar las acciones de manejo (GIBBS et al., 1998; GIBBS et al., 1999; LEGG & NAGY, 2006; LINDENMAYER et al., 2011; LYONS et al., 2008; RINGOLD et al., 1996). El monitoreo en sentido amplio se entiende como cualquier medida repetida de un fenómeno. No obstante, en el marco del manejo adaptativo es necesario que quede explícito que un monitoreo efectivo, debe lograr en los estimadores la precisión necesaria para detectar cambios si los hay (potencia estadística) (ELZINGA, 2001; FIELD et al., 2007; MARSH & TRENHAM, 2008; SUTHERLAND, 2006).
El Parque Nacional Natural Tatamá seleccionó la bangsia del Tatamá (Bangsia aureocincta: Thraupidae) como especie VOC, asumiéndola como un elemento representativo de la integridad ecológica de la confluencia Andino-Pacífica en la región, dada su condición de especie rara (distribución restringida, altos requerimientos ecológicos (RABINOWITZ et al., 1986; GASTON, 1994) y concibiendo que contribuyendo a la viabilidad de esta especie en la región se conservarían muchas otras especies, específicamente de aves en un área especialmente reconocida por la diversidad y particularidad en este grupo (CALVO-E. & DUQUE-C., 2003; KATTAN et al., 2004).
Bangsia aureocincta es una especie endémica de Colombia y categorizada como vulnerable (VU) bajo los criterios B1ab(ii,iii,v)+2ab(ii,iii,v) (RENGIFO et al., 2014). La bangsia de Tatamá habita el área de influencia del PNN Tatamá en los límites de los departamentos de Risaralda, Chocó y Valle del Cauca. Su rango en elevación está restringido a un cinturón habitacional del bosque húmedo montano bajo, desde 1350 hasta 2195 m a lo largo de la vertiente occidental de la cordillera Occidental. La reducción y fragmentación de hábitat es la principal amenaza para esta especie y está identificada en cada una de las localidades donde se ha registrado. La Bangsia aureocincta ha perdido el 24,9% de su hábitat, el cual, aparentemente, ha experimentado una leve recuperación en la cobertura boscosa, entre los años 2000 y 2010, de 3,7% (RENGIFO et al., 2014). Sin embargo, hasta el momento no existe una medida del tamaño efectivo de la población y hasta antes de este estudio no había estimaciones de abundancia que sirvieran para estimar el tamaño de la población con un grado razonable de certeza (SEDANO, 2014).
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
El Parque Nacional Natural Tatamá se encuentra localizado en la Cordillera Occidental de Colombia, entre los municipios de Pueblo Rico, Apía, Santuario y La Celia en Risaralda, El Águila en el Valle del Cauca y San José del Palmar y Tadó en el Chocó. El área protegida comprende altitudes que van desde los 800 a los 4250 de elevación, registrándose esta última en la cima del Cerro Tatamá (Plan de manejo PNN Tatamá). Para la bangsia de Tatamá el área inferencial total (área de donde el muestreo se considera representativo) fue de 23,9 km2 (Figura 1). En San José del Palmar se evaluaron 14,3 km2 de bosque denso y en Pueblo Rico de 9,6 km2 en su mayoría con cobertura de bosque denso con un parche de cobertura tipo mosaico de cultivos, pastos y espacios naturales (0,29 km2) (IDEAM, 2012).
Toma de datos
El muestreo de este estudio se llevó a cabo para la primera replica entre los meses de febrero y septiembre de 2016 y para la segunda entre febrero y noviembre de 2018. Para estimar la densidad poblacional de B. aureocincta en el PNN Tatamá y su zona de influencia, se empleó el método de muestreo por distancias con puntos de conteo (BUCKLAND et al., 2001). Este método implica contar las aves vistas por un observador que está ubicado en un punto de conteo, midiendo la distancia radial hasta el punto donde se observó el animal o hasta el centro geográfico de una bandada (BUCKLAND et al., 2007; THOMAS et al., 2010).
El muestreo se dividió en dos sectores, Pueblo Rico y San José del Palmar. Para llevar a cabo los conteos se establecieron 100 puntos de conteo, 53 en Pueblo Rico y 47 en San José del Palmar en 2016 y 91 puntos de conteo, 47 en Pueblo Rico y 44 en San José del Palmar para 2018 (Figura 1). A cada punto se le hicieron en promedio 4,5 repeticiones en Pueblo Rico y 4,6 en San José del Palmar para acumular 240 y 219 eventos de muestreo respectivamente en 2016 y 8,2 repeticiones en Pueblo Rico y 9 en San José del Palmar para acumular 386 y 396 eventos de muestreo respectivamente, en 2018. Los puntos se ubicaron entre los 1522 y 2539 msnm en Pueblo Rico y los 1305 y 2085 msnm en San José del Palmar y fueron evaluados entre las 6:30 y las 13:30 horas. Una vez determinado el punto de muestreo, se permaneció en estos 10 minutos. A cada punto se le registró la fecha, ubicación (coordenada geográfica), elevación, repetición y hora de inicio. En los muestreos sólo se incluyeron los registros visuales. Cada vez que se localizó un individuo o bandada, se registró el número de individuos y la actividad y se midió la distancia radial.
Análisis de datos
La densidad poblacional de B. aureocincta se estimó con el programa DISTANCE 7.1 release 1 (THOMAS et al., 2010). Se llevó a cabo una estimación de la densidad global y por estratos correspondientes a las dos zonas evaluadas. El análisis se corrió con una base de datos que contenía las dos zonas de muestreo (estratos), el nombre de los transectos asociado a cada zona, el esfuerzo total de muestreo para cada punto de conteo (repeticiones), las medidas de distancia radial (m) y el número de individuos contados en cada observación. Cuando para un punto de conteo realizado no se había logrado ninguna detección se incluyó su esfuerzo de muestreo. El objetivo del análisis del muestreo por distancia, es ajustar una función de detección de las distancias radiales de las observaciones y usar esta función, para estimar la proporción de objetos que no se detectaron en el muestreo (BUCKLAND et al., 2001, 2007).
Para hallar la función de detección que mejor se ajustara, se comparó la distribución de frecuencias de las distancias radiales con seis modelos: 1. Half normal con serie de expansión Coseno, 2. Half normal con Hermite polynomial, 3. Uniforme con Coseno, 4. Uniforme con Simple polynomial, 5. Hazart rate con Coseno y Hazart rate con Simple polynomial. De los anteriores modelos se eligió el que presentó el menor valor en el Criterio de Información de Akaike (AIC). El AIC es un método cuantitativo para la selección del modelo que mejor se ajusta a los datos y que emplea menor número de parámetros (modelo más útil) (BUCKLAND et al., 2001, 2007).
La comparación entre la densidad estimada para la especie entre las dos zonas y entre temporadas, se realizó por medio de un gráfico de intervalos de confianza (IC). Cuando los IC de dos estimativos de densidad presentaron un traslape mayor a un 25% se consideró que no había evidencia de que las densidades poblacionales en ambos fueran significativamente diferentes, con un nivel de confianza del 95% (CUMMING et al., 2007).
RESULTADOS
Durante los conteos de 2016, se obtuvieron 118 registros visuales de B. aureocincta; 31 en Pueblo Rico entre los 1903 y 2416 msnm y 86 en San José de Palmar entre los 1407 y 2065 msnm. Para los datos globales la distribución de frecuencias de las distancias perpendiculares presentó un mejor ajuste al modelo Semi-normal (Half-normal) con serie de expansión Hermite polynomial. La densidad poblacional de B. aureocincta global en el 2016 fue de 594 individuos/Km2 (IC95% = 441 - 800; CV= 15,16). Para Pueblo Rico de 152 individuos/Km2 (IC95% = 84 - 272; CV= 29,99) y para San José del Palmar de 1036 individuos/Km2 (IC95% = 745 - 1442, CV= 16,82) (Figura 2). En Pueblo Rico el componente que más aportó al coeficiente de variación fue la tasa de encuentro con 61,7% seguida por la probabilidad de detección con 27,2% y el tamaño de grupo con 11,1%. En San José del Palmar el componente con más variación fue la probabilidad de detección con 52,2%, seguido de la tasa de encuentro con el 40,7% y el tamaño de grupo con 7,1%. La densidad en San José del Palmar resultó significativamente más alta que en Pueblo Rico. La probabilidad de detección en Pueblo Rico fue igual a 0,19 (IC95%=0,14-0,26) con un radio efectivo de detección de 21 m (IC95%=18-25), mientras que para San José del Palmar la probabilidad de detección de la Bangsia fue de 0,075 (IC95%= 0,059 - 0,096) con un ancho efectivo de detección de 13 m (IC95%= 12 - 15).
Para la réplica en 2018, se obtuvieron 117 registros visuales; 47 en Pueblo Rico entre los 1809 y 2507 msnm y 68 en San José del Palmar entre los 1444 y 2078 msnm. Para los datos globales la distribución de frecuencias de las distancias perpendiculares presentó un mejor ajuste al modelo Hazart rate (Half-normal) con serie de expansión Simple polynomial. La densidad poblacional de B. aureocincta global fue de 230 individuos/Km2 (IC95% = 159 - 332; CV= 18,6). Para Pueblo Rico de 341 individuos/Km2 (IC95% = 213 - 547; CV= 23,96) y para San José del Palmar de 118 individuos/Km2 (IC95% = 78 - 181, CV= 21,4) (Figura 2). En Pueblo Rico, el componente que más aportó al coeficiente de variación fue la tasa de encuentro con 82% seguida por la probabilidad de detección con 13,7% y el tamaño de grupo con 4,3%. En San José del Palmar el componente que más aportó al coeficiente de variación fue la probabilidad de detección con 57,4%, seguido de la tasa de encuentro con el 36% y el tamaño de grupo con 6,6%. En contraste con el muestreo de 2016, la densidad en San José del Palmar resultó significativamente más baja que en Pueblo Rico. La probabilidad de detección en Pueblo Rico fue igual 0,09 (IC95%=0,07-0,11) con un radio efectivo de detección de 12 m (IC95%=11-13), mientras que para San José del Palmar la probabilidad de detección de la bangsia fue de 0,49 (IC95%= 0,38 - 0,64), con un ancho efectivo de detección de 28 m (IC95%= 24 - 32).
DISCUSIÓN
La densidad poblacional estimada para B. aureocincta presentó una diferencia espacial significativa pero inversa, entre los dos sitios evaluados en los dos periodos de tiempo. Dado que, mientras que la densidad en San José del Palmar fue cinco veces mayor a la de Pueblo Rico en 2016, en 2018 fue casi tres veces menor, producto tanto de la disminución en San José del Palmar como del incremento en Pueblo Rico. Igualmente, la densidad global presentó una disminución significativa entre los dos periodos evaluados (Figura 2). Por otro lado, la distribución altitudinal de los registros difiere a la documentada, desplazándose más de 300 m hacia arriba en Pueblo Rico (SEDANO, 2014).
Ambas localidades están separadas por aproximadamente 50 km lineales y no presentan, aparentemente, barreras de dispersión ni discontinuidad en los bosques dentro de su rango altitudinal preferido. Por otro lado, dado que apenas hay dos réplicas temporales para estimación de este parámetro y dos localidades, no es posible determinar si la densidad estimada globalmente o por localidad puede considerarse baja o alta. Igualmente, a pesar de que en los últimos años el 60% de los estudios incorporaran la detectabilidad (HEEZIK & SEDDON, 2017), aún son numerosos los estudios de abundancia de aves y especies paseriformes en particular, limitados a estimar abundancias relativas sobre esfuerzos de muestreo lineales (km) o en algunos casos densidades usando métodos de radio fijo o ancho fijo, usualmente de 25 m o más y que no consideran la probabilidad de detección o que asumen que está es igual a 1, independiente de la especie, la localidad o las condiciones atmosféricas (RENGIFO, 2001; CALVO & BLAKE, 1998; MAURER & HEYWOOD, 1993, WUNDERLE & LATTA 1996). En ese sentido, es razonable pensar que las densidades estimadas con métodos de ancho o radio fijo subestiman el valor del parámetro (NORVELL et al., 2003). Para este estudio el radio efectivo de muestreo estimado para la especie fue de 13 (Pueblo Rico) y 21 m (San José del Palmar) con probabilidades de detección de 0,075 y 0,19 respectivamente y 12 m (Pueblo Rico) y 28 m (San José del Palmar) de radio efectivo de muestreo con 0,09 y 0,49 de detectabilidad, en ese sentido los resultados no son comparables con estudios llevados a cabo con esas limitaciones metodológicas.
A pesar de que la zona de la vertiente oriental de la cordillera Occidental está incluida como hábitat idóneo de la especie en esta región (VELÁSQUEZ-TIBATÁ, 2017), esta no ha sido detectada. Por ejemplo, en el área de influencia del PNN Tatamá sobre la vertiente oriental, en el marco de la implementación de los recorridos de prevención, vigilancia y control en 2018, se han llevado a cabo 139 recorridos y acumulado un esfuerzo de muestreo de 520 km y solo se registra una detección probable, pendiente por verificar, a 2818 m (Figura 1).
No se puede ser concluyente con respecto a una disminución global en la abundancia de la especie. Podrían considerarse fenómenos de migración longitudinal o altitudinal, pero ante la ausencia de muestreos, principalmente hacia el norte del PNN Tatamá en el límite entre Antioquía, Caldas y Risaralda, y a otras elevaciones no se pueden confirmar los movimientos. Por otro lado, en un área de apenas 3500 km2 de hábitat idóneo total, es poco probable un cambio significativo en la oferta de algún recurso. Una posible explicación se daría por agotamiento de un recurso si el uso del espacio por la población fuera agregado. No obstante, se han registrado consumo de frutos, flores, hojas de especies con relativa oferta continua de alimento como aráceas, melastomatáceas y urticáceas (Cecropias) (TIGREROS-ANDRADE, 2017). Presiones selectivas potenciales del comportamiento migratorio en la zona tropical incluirían competencia intra e interespecífica, depredación y parasitismo que deben ser considerados en los estudios de historia natural de la especie (COX, 1985).
