INTRODUCCIÓN

La familia Passalidae es un grupo subsocial, con hábitos alimenticios que permiten la reincorporación de materia en los ciclos de nutrientes (^{JARMAN & REYES-CASTILLO, 1985}; CASTILLO & MORÓN, 1992). La familia es un grupo pantropical, representada en el Neotrópico por las tribus Passalini, pantropical, y Proculini, neotropical (^{JIMÉNEZ-FERBANS et al., 2015}). Ambas tribus incluyen cerca de 420 especies (^{REYES-CASTILLO & IBÁÑEZ-BERNAL, 2008}), dentro de 19 géneros en Proculini, mayormente endémicos, y 33 géneros en Passalini (^{AMAT-GARCÍA et al., 2004}).

Passalus Fabricius y Veturius Kaup son los géneros con más especies de Passalini y Proculini respectivamente; ambos son ricos en Sur y Centroamérica, pero Passalus tiene una mayor riqueza específica en tierras bajas del Amazonas, y muchos géneros de Proculini son más ricos en montañas de Sur y Centroamérica (^{JIMÉNEZ-FERBANS et al., 2017}).

Los registros más antiguos de Passalidae en el Perú corresponden a ^{ERICHSON (1847)}, ^{SMITH (1852)}, ^{KAUP (1871)} y ^{KUWERT (1891}, ¹⁸⁹⁸⁾. Posteriormente, ^{GRAVELY (1918)}, ^{LUEDERWALDT (1931)}, ^{BLACKWELDER (1944)}, ^{ROZE (1955)}, ^{VULCANO & PEREIRA (1967)}, ^{REYES-CASTILLO (1970)}, ^{ORTIZ & RAVEN (1972)}, ^{SCHUSTER (1978)}, ^{ESCALANTE (1980}, ¹⁹⁸¹⁾, ^{REYES-CASTILLO & AMAT-GARCÍA (1991)}, ^{BOUCHER & REYES-CASTILLO (1991)}, ^{REYES-CASTILLO & FONSECA (1992)} y ^{REYES-CASTILLO & AMAT-GARCÍA (2003)}, añadieron nuevos registros para varios departamentos como Cusco, Huánuco, Junín y Amazonas. ^{GILLOGLY (2005)} revisó el género Popilius Kaup y registró varias especies para Perú; por otro lado, ^{BOUCHER (2006)} revisó el género Veturius y describió cinco nuevos taxones en el territorio. Más recientemente, ^{AMAT-GARCÍA & REYES-CASTILLO (2007a)}, ^{MATTOS & MERMUDES (2014}, ²⁰¹⁵, ²⁰¹⁶⁾, ^{JIMÉNEZ-FERBANS et al., (2015)} y ^{JIMÉNEZ-FERBANS & REYES-CASTILLO (2015)} añadieron más citas y registros, incluyendo la descripción de nuevas especies. ^{RATCLIFFE et al., (2015)}, en una lista de los Scarabaeoidea del Perú, citaron 50 especies de passalidos peruanos en 6 géneros. ^{RIBEIRO (2018)} revisó el género Spasalus Kaup, adicionando algunos registros para el Perú. Finalmente, ^{BOUCHER & SALAZAR (2018)} y ^{SALAZAR & BOUCHER (2018)} añadieron más citas del género Veturius Kaup, incluyendo dos nuevas especies.

El objetivo de la presente contribución es el registro detallado, a nivel departamental, de los Passalidae del Perú, como línea base para posteriores estudios de la familia.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se usaron recursos bibliográficos en la búsqueda de referencias de las especies de Passalidae en el Perú. Para cada especie se indica distribución y registros en el Perú. El ordenamiento de géneros se basó en ^{REYES-CASTILLO (1970)} para Passalus Fabricius; en Veturius Kaup se siguió a ^{BOUCHER (2006)}; para Popilius Kaup se usó el criterio de ^{GILLOGLY (2005)}, en Paxillus Macleay se usó el criterio de ^{JIMÉNEZ-FERBANS & REYES-CASTILLO (2015)}, y en Spasalus Kaup se siguió a ^{RIBEIRO (2018)}. En algunas especies, se incluye el registro de ejemplares depositados en la Colección Entomológica de la Universidad Nacional San Antonio Abad del Cusco (CEUC-UNSAAC). Los mapas de distribución fueron elaborados utilizando un modelo de elevación digital y las capas de provincias biogeográficas de ^{LÖWENBERG-NETO (2014)}, basadas en la clasificación biogeográfica de ^{MORRONE (2014)}.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Se registraron 61 especies, en seis géneros, en las tribus Passalini, la más diversa, con 41 especies, y Proculini con 20 especies. El género con mayor riqueza específica es Passalus (30 spp.), en sus 3 subgéneros: P. (Mitrorhinus) (3 spp.), P. (Passalus) (20 spp.) y P. (Pertinax) (7 spp.); Veturius, es el segundo género más rico, (17 spp.), en tres sub-géneros: Veturius (Veturius) (12 spp.), Veturius (Ouyana) (4 spp.) y Veturius (Publius) (1 sp.), los siguen Paxillus (8 spp.), Spasalus (3 spp.), Popilius (2 spp.) y Verres (1 sp.).

Tribu Passalini Leach, 1815

Grupo pantropical, con 5 géneros americanos (^{REYES-CASTILLO & AMAT-GARCIA, 2003}), de los cuales, Paxillus MacLeay, Spasalus Kaup y Passalus Fabricius, están presentes en el Perú (^{RATCLIFFE et al., 2015}).

Género Paxillus MacLeay, 1819

Paxillus MacLeay, 1819:105 Género neotropical, presente desde el sureste de México hasta Paraguay, incluyendo las Antillas, (^{REYES-CASTILLO, 1973}). Su hábitat es la selva tropical perennifolia, desde el nivel del mar hasta los 1000 m, con alguna especie andina hacia los 2000 m (^{REYES-CASTILLO & FONSECA, 1992}). Contiene 14 especies (^{MATTOS & MERMUDES, 2013}), y recientemente ^{JIMÉNEZ-FERBANS & REYES-CASTILLO (2015)} efectuaron un análisis filogenético del género.

Paxillus akatanga Jiménez-Ferbans & Reyes-Castillo, 2015

Jiménez-Ferbans & Reyes-Castillo, 2015:14. Perú, Huanuco.

Distribución: Perú (Huanuco: Tingo María, Chinchao) (^{JIMÉNEZ-FERBANS & REYES-CASTILLO, 2015}).

Paxillus amazonicus Reyes-Castillo & Fonseca, 1997

Reyes-Castillo & Fonseca, 1997:75. Acre, Brasil.

Distribución: Brasil, Perú (Pasco: Santa María, rio Palcazu) (^{REYES-CASTILLO & FONSECA, 1997}; ^{JIMÉNEZ-FERBANS & REYES-CASTILLO, 2015}).

Paxillus borellii (Pangella, 1905)

Pangella, 1905:3. Paraguay: Asunción.

Distribución: Colombia, Guayana Francesa, Brasil, Paraguay, Perú (Cusco: Marcapata; Junín: Chanchamayo) (^{MATTOS & MERMUDES, 2015}).

Paxillus camerani (Rosmini, 1902)

Rosmini, 1902:4. Valle Santiago (Ecuador).

Distribución: Brasil, Bolivia, Colombia, Ecuador, Guayana Francesa, Paraguay, Surinam, Perú (Cusco: Pillcopata; Loreto: Iquitos, Barillal, rio Sucusari; Madre de Dios: rio Alto Madre de Dios; Huanuco: Tingo María, Puerto Huicte, rio Huallaga) (^{BOUCHER, 1986}; ^{JIMÉNEZ-FERBANS & REYES-CASTILLO, 2015}; CEUC-UNSAAC). Es la especie más pequeña del género (^{AMAT-GARCIA & REYES-CASTILLO, 2007a}).

Paxillus forsteri Luederwaldt, 1927

Luederwaldt, 1927:38

Distribución: Brasil, Bolivia, Perú (Amazonas: Nazaret; Cusco: Lares; Huanuco: Chinchao) (^{BLACKWELDER, 1944}; ^{JIMÉNEZ-FERBANS & REYES-CASTILLO, 2015}).

Paxillus inca Jiménez-Ferbans & Reyes-Castillo, 2015

Jiménez-Ferbans & Reyes-Castillo, 2015:13. Perú.

Distribución: Perú (^{JIMÉNEZ-FERBANS & REYES-CASTILLO, 2015}).

Paxillus leachi MacLeay, 1819

MacLeay, 1819:106. America meridionali.

Distribución: Argentina, Belice, Brasil, Bolivia, Colombia, Costa Rica, Ecuador, El Salvador, Guatemala, Guayana Francesa, Honduras, México, Nicaragua, Panamá, Surinam, Uruguay, Perú (Huanuco: Tingo María; Loreto: Iquitos) (^{GRAVELY, 1918}; ^{JIMÉNEZ-FERBANS & REYES-CASTILLO, 2015}, ^{MATTOS & MERMUDES, 2015}).

Redescrita recientemente (^{MATTOS & MERMUDES, 2013}). Restringida a la selva tropical, es de los pocos ejemplos americanos con habitos exclusivamente subcorticicolas (^{REYES-CASTILLO, 1973}).

Paxillus pleuralis Luederwaldt, 1931

^{Luederwaldt, 1931}:31. Bolivia.

Distribución: Bolivia, Perú (Cusco: Valle de Lares; Huanuco: Chinchao, Carpish) (^{JIMÉNEZ-FERBANS & REYES-CASTILLO, 2015}). Típica de los 2000 m en Bolivia (^{REYES-CASTILLO & FONSECA, 1992}).

Género Spasalus Kaup, 1869

Spasalus Kaup, 1869:27

Género suramericano y antillano (^{SCHUSTER & CANO, 2005}). Considerado sinónimo de Paxillus por ^{GRAVELY (1918)}, fue revalidado por ^{REYES-CASTILLO (1973)}. Presenta 12 especies (^{BOUCHER, 2015a}), la mayoría distribuidas en la región amazónica (^{RIBEIRO, 2018}).

Spasalus balachowskyi Reyes-Castillo, 1973

Reyes-Castillo, 1973:1558. Saul, Guayana Francesa.

Distribución: Brasil, Guayana Francesa, Perú (Loreto: Iquitos) (^{REYES-CASTILLO, 1973}; ^{FONSECA & REYES-CASTILLO, 2004}; ^{RIBEIRO, 2018}). Especie aparentemente amazónica, que debería su distribución dispersa a muestreos deficientes (^{RIBEIRO, 2018}).

Spasalus crenatus (MacLeay, 1819)

MacLeay, 1819:106. Demerara (=Guyana).

Distribución: Argentina, Brasil, Colombia, Guayana Francesa, Puerto Rico, Surinam y las Antillas, Perú (Huanuco: Tingo María; Loreto: Iquitos, rio Napo) (^{SCHUSTER, 1978}; ^{BOUCHER, 1986}; ^{AMAT-GARCIA & REYES-CASTILLO 2007a}; ^{RIBEIRO, 2018}).

Spasalus kaupi Boucher, 2004

^{Boucher, 2004}:115. Perú, San Martin.

Distribución: Perú (San Martin: Moyobamba) (^{BOUCHER, 2004}, 2015a).

Endémica del Perú (^{RATCLIFFE et al., 2015}); ^{RIBEIRO (2018)} transfiere la especie al género Paxillus.

Género Passalus Fabricius, 1792

Passalus Fabricius, 1792:240

Distribuido desde el norte de México hasta Argentina, incluyendo las Antillas (^{REYES-CASTILLO, 1970}; ^{AMAT-GARCIA & REYES-CASTILLO, 2007a}), con más de 150 especies agrupadas en los subgéneros Pertinax, Mitrorhinus y Passalus s.str.

(^{HINCKS & DIBB, 1935}) lo que lo hace el género con más especies de Passalini (^{JIMÉNEZ-FERBANS et al., 2017}). ^{BOUCHER (2015b)} propuso la división de Passalus en siete géneros.

Subgénero Passalus (Mitrorhinus) Kaup, 1871

Mitrorhinus^{Kaup, 1871}:79

El más pequeño de los tres subgéneros (11 spp.), y que, al igual que los demás subgéneros y secciones de Passalus, posiblemente no sea monofiletico con el género, requiriendo una revisión y estudios filogenéticos que agrupen correctamente los taxones (^{BEVILAQUA & FONSECA, 2017}).

Passalus (Mitrorhinus) arrowi Hincks, 1934

^{Hincks, 1934}:273. Ecuador

Distribución: Colombia, Ecuador, Perú (^{REYES-CASTILLO & AMAT-GARCIA, 2003}; ^{RATCLIFFE et al., 2015}).

Considerada endémica de Ecuador y Colombia (^{REYES-CASTILLO & AMATGARCIA, 2003}) y citada por ^{RATCLIFFE et al., (2015)} para Perú.

Passalus (Mitrorhinus) schneideri (Kuwert, 1898)

^{Kuwert, 1898}:301

Distribución: Perú (^{BLACKWELDER, 1944}; ^{VULCANO & PEREIRA, 1967}, ^{RATCLIFFE et al., 2015}).

Endémica del Perú (^{RATCLIFFE et al., 2015}).

Passalus (Mitrorhinus) spinifer Percheron, 1841

Percheron, 1841:29. Localidad tipo desconocida.

Distribución: Brasil, Colombia, Perú (Huanuco: Tingo María) (^{SCHUSTER, 1978}; ^{BOUCHER, 1986}; ^{REYES-CASTILLO & AMAT-GARCIA, 1991}).

Subgénero Passalus (Passalus) Fabricius, 1792

Passalus Fabricius, 1792:240

Diversificado en Suramérica, incluyendo las Antillas y la zona de transición mexicana (^{REYES-CASTILLO, 1973}). Incluye poco más de la mitad de las especies de Passalus, en las secciones Phoroneus, Petrejus y Neleus (^{HINCKS & DIBB, 1935}).

Passalus (Passalus) abortivus Percheron, 1835

Percheron, 1835:87. Localidad tipo desconocida.

Distribución: Brasil, Colombia, Guyana, Venezuela, Bolivia, Surinam, Trinidad y Tobago, Argentina, Paraguay, Perú (Madre de Dios: Manu; .Loreto?) (^{GRAVELY, 1918}; ^{JIMÉNEZ-FERBANS et al., 2015}; CEUC-UNSAAC).

Passalus (Passalus) aduncus Erichson, 1847

^{Erichson, 1847}:112. Perú.

Distribución: Brasil, Perú (^{MATTOS & MERMUDES, 2015}).

Es una de las primeras especies registradas para el Perú (^{ERICHSON, 1847}).

Passalus (Passalus) barrus Boucher & Reyes-Castillo, 1991

^{Boucher & Reyes-Castillo, 1991}:433. Yhuas, Perou.

Distribución: Bolivia, Colombia, Perú (Cusco: Pillcopata; Loreto: (territorio Yhuas); Ucayali: Yarinacocha, próximo a Pucallpa) (^{BOUCHER & REYES-CASTILLO, 1991}; ^{AMAT-GARCIA & REYES-CASTILLO, 2007a}; CEUC-UNSAAC).

Propia de localidades de baja altitud (>500 m) en Bolivia, Colombia y la amazonia de Perú (^{AMAT-GARCIA & REYES-CASTILLO, 2007a}). ^{BOUCHER (2015b)} propone su transferencia al género Toxeutotaenius Kuwert 1896.

Passalus (Passalus) coniferus Eschscholtz, 1829

Eschscholtz, 1829:16. Rio de Janeiro Brasil.

Distribución: Santo Domingo, Haiti, Ecuador, Bolivia, Brasil, Perú (Cusco: Pillcopata; Huanuco: Chinchao, Tingo María; Ucayali: Aguaitia) (^{LUEDERWALDT, 1931}; ^{BLACKWELDER, 1944}; ^{MATTOS & MERMUDES, 2015}; CEUC-UNSAAC).

Especie suramericana, incluyendo las Antillas (^{REYES-CASTILLO, 1973}). Colectada en Perú a una altitud de 520 m, en selva virgen, sin especificar localidad, dentro de troncos podridos y con presencia de adultos y gran cantidad de larvas (REYES-CASTILLO, 1970).

Passalus (Passalus) curtus (Kaup, 1869)

Kaup, 1869:38. Colombia.

Distribución: Colombia, Ecuador, Brasil, Perú (Cajamarca: Huascaray) (^{HINCKS, 1940}; ^{REYES-CASTILLO, 1970}; ^{REYES-CASTILLO & AMAT-GARCIA, 2003}).

Braquiptera, típica de montaña (^{REYES-CASTILLO & AMAT-GARCIA, 2003}).

Passalus (Passalus) elfriedae Luederwaldt, 1931

^{Luederwaldt, 1931}:183. Brasil (Rio de Janeiro, St. Catharina).

Distribución: Brasil, Guayana Francesa, Bolivia, Colombia, Argentina, Ecuador, Perú (Cusco: Pillcopata) (^{AMAT-GARCIA & REYES-CASTILLO, 2007a}; CEUC-UNSAAC). ^{BOUCHER (2015b)} propone su transferencia al género Toxeutotaenius Kuwert, 1896.

Passalus (Passalus) hubneri (Kuwert, 1898)

^{Kuwert, 1898}:277. Perú, Ucayali.

Distribución: Indias Occidentales, Ecuador, Perú (Ucayali) (^{KUWERT, 1898}; ^{BLACKWELDER, 1944}, ^{RATCLIFFE et al., 2015}).

Endémica del Perú (^{RATCLIFFE et al., 2015}). ^{BOUCHER (2015b)} propone su transferencia al género Scalmus Zang, 1905.

Passalus (Passalus) inca (Zang, 1905)

Zang, 1905: 226

Distribución: Perú (^{HINCKS, 1940}; ^{BLACKWELDER, 1944}; ^{RATCLIFFE et al., 2015}). Endémica del Perú (^{RATCLIFFE et al., 2015}).

Passalus (Passalus) interruptus (Linnaeus, 1758)

Linneo, 1758:354. America.

Distribución: desde Panamá a Argentina incluyendo Trinidad y Tobago, Perú (Amazonas: Bagua; Huanuco: Tingo María, Aucayacu; Cusco: Alto Urubamba; Junín: Chanchamayo, Satipo; San Martin: cerca de Tocache; Loreto: Alto Amazonas; Madre de Dios: Shintuya) (^{GRAVELY, 1918}; ^{LUEDERWALDT, 1931}; ^{REYES-CASTILLO, 1973}; ^{SCHUSTER, 1978}; ^{ESCALANTE, 1980}, 1981; ^{MATTOS & MERMUDES, 2015}; CEUC-UNSAAC).

De amplia distribución en América, aunque algunos registros pueden ser confusiones con P. punctiger (^{JIMÉNEZ-FERBANS et al., 2015}). Aparentemente es una especie de selva tropical lluviosa y relativamente poco abundante (^{REYES-CASTILLO, 1973}). ^{DOUROJEANNI (1963)} la cito como un insecto danino en plantaciones forestales.

Passalus (Passalus) interstitialis Eschscholtz, 1829

Eschscholtz, 1829:19. Rio de Janeiro, Brasil.

Distribución: desde el noreste de México hasta Paraguay y Argentina, Perú (Cusco: Pillcopata; Madre de Dios: Tambopata; San Martin: Cumbaza; Loreto) (^{GRAVELY, 1918}; ^{LUEDERWALDT, 1931}; ^{MATTOS & MERMUDES, 2015}, ²⁰¹⁶; CEUC-UNSAAC).

Una las especies de más amplia distribución en el neotrópico (^{REYES-CASTILLO, 1973}). ^{BOUCHER (2015b)} propone su transferencia al género Scalmus Zang, 1905.

Passalus (Passalus) occipitalis Eschscholtz, 1829

Eschscholtz, 1829:21. Rio de Janeiro, Brasil.

Distribución: Venezuela, Ecuador, Brasil, Paraguay, Perú (^{MATTOS & MERMUDES, 2014}; ^{RATCLIFFE et al., 2015}).

^{BOUCHER (2015b)} propone su transferencia al género Rhagonocerus^{Kaup, 1871}.

Passalus (Passalus) Perúvianus (Kuwert, 1898)

^{Kuwert, 1898}:195

Distribución: Paraguay, Brasil, Perú, Ecuador, Venezuela (^{HINCKS & DIBB, 1935}; ^{ROZE, 1955}; ^{VULCANO & PEREIRA, 1967}; ^{REYES-CASTILLO, 1970}).

^{BOUCHER (2015b)} propone su transferencia al género Toxeutotaenius Kuwert, 1896.

Passalus (Passalus) plicatus Percheron, 1835

Percheron, 1835: 54. Localidad tipo desconocida.

Distribución: Perú, Brasil (^{BLACKWELDER, 1944}, ^{RATCLIFFE et al., 2015}).

Passalus (Passalus) pubicostatus (Kuwert, 1898)

^{Kuwert, 1898}: 275: Ecuador.

Distribución: Perú, Ecuador (^{REYES-CASTILLO, 1970}; ^{RATCLIFFE et al., 2015}).

Colectada en Perú, a 520 m, en el interior de troncos podridos (^{REYES-CASTILLO, 1970}).

Passalus (Passalus) pugionatus Burmeister, 1847

Burmeister, 1847:489. Colombia.

Distribución: Colombia, Venezuela, Perú (Junín: Chanchamayo) (^{HINCKS, 1940}; ^{BLACKWELDER, 1944}; ^{RATCLIFFE et al., 2015}).

Colectada en bosques de altitud media y bien conservados (^{JIMÉNEZ-FERBANS & AMAT-GARCIA, 2009}).

Passalus (Passalus) pugionifer (Kuwert, 1891)

^{Kuwert, 1891}:176. Perú.

Distribución: Bolivia, Colombia, Ecuador, Perú (Madre de Dios: Manu; Junín: Chanchamayo; Huanuco: rio Pachitea, Puerto Inca) (^{HINCKS, 1940}; ^{AMAT-GARCIA & REYES-CASTILLO, 2007a}; CEUC-UNSAAC).

Citada para Bolivia, Colombia, Ecuador y Perú (^{AMAT-GARCIA & REYES-CASTILLO, 2007a}); sin embargo, ^{RATCLIFFE et al. (2015)} la citan como endémica del Perú.

Passalus (Passalus) punctiger Le Peletier & Serville, 1825

Le Peletier & Serville, 1825:20. Cayenne, Guayana Francesa.

Distribución: México, Guatemala, Trinidad, Venezuela, Colombia, Guyana, Guayana Francesa, Brasil, Paraguay, Perú (Cusco: Quillabamba, Sahuayaco, Alto Urubamba; Loreto: Alto Amazonas) (^{GRAVELY, 1918}; ^{LUEDERWALDT, 1931}; ^{MATTOS & MERMUDES, 2014}, ²⁰¹⁵, ²⁰¹⁶; CEUC-UNSAAC).

Registrada en Perú, a 520 m, bajo corteza de troncos podridos (^{REYES-CASTILLO, 1970}). ^{DOUROJEANNI (1963)} la cito como dañina en plantaciones forestales. Fue redescrita por ^{REYES-CASTILLO (1973)}.

Passalus (Passalus) rotundatus Hincks, 1940

^{Hincks, 1940}:494. Perú: Piches and Perene Vs.

Distribución: Perú (Pasco: rio Pichis; Junín: rio Perene) (^{HINCKS, 1940}; ^{BLACKWELDER, 1944}; ^{RATCLIFFE et al., 2015}).

Endémica de Perú (^{RATCLIFFE et al., 2015}, ^{REYES-CASTILLO, 1970}). Colectada entre los 68-800 m (^{HINCKS, 1940}).

Passalus (Passalus) rusticus Percheron, 1835

Percheron, 1835:61. Minas Gerais, Brasil.

Distribución: Perú, Brasil (^{BLACKWELDER, 1944}, ^{RATCLIFFE et al., 2015}).

^{BOUCHER (2015b)} propone su transferencia al género Rhagonocerus^{Kaup, 1871}.

Passalus (Passalus) zangi Hincks, 1934

^{Hincks, 1934}:273. Perú.

Distribución: Perú, Colombia (^{ARROW, 1907}; ^{VULCANO & PEREIRA 1967}; ^{REYES-CASTILLO & AMAT-GARCIA, 2003}).

Descrita como Petrejus Perúvianus, y renombrada por ^{HINCKS (1934)}. En Perú fue colectada en un rango altitudinal de 1900-4000 m (^{REYES-CASTILLO, 1970}).

Subgénero Passalus (Pertinax) Kaup, 1869

Passalus (Pertinax) Kaup, 1869:21

La mitad de las especies de este subgénero son exclusivamente suramericanas (^{REYES-CASTILLO, 1973}).

Passalus (Pertinax) anguliferus Percheron, 1835

Percheron, 1835:75. Localidad tipo desconocida.

Distribución: Colombia, Ecuador, Perú, Argentina, Brasil (^{BLACKWELDER, 1944}).

^{BOUCHER (2015b)} propone su transferencia al género Epipleurothrix Zang, 1905.

Passalus (Pertinax) caelatus Erichson, 1847

^{Erichson, 1847}:112

Distribución: Guatemala, Honduras, Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Colombia, Ecuador, Perú (^{BATES, 1886}; ^{BLACKWELDER, 1944}; ^{REYES-CASTILLO, 1970}).

De distribución altitudinal restringida entre los 600-1500 m, en selva tropical lluviosa y bosque nublado (^{REYES-CASTILLO, 1970}). ^{BOUCHER (2015b)} propone su transferencia al género Rhodocanthopus^{Kaup, 1871}.

Passalus (Pertinax) convexus Dalman, 1817

Dalman, 1817:333. Brasil, asignada posteriormente por ^{BOUCHER (1990)}.

Distribución: Venezuela, Colombia, Ecuador, Guyana, Surinam, Brasil, Bolivia, Chile, Perú (Junín: Satipo; San Martin: rio Cumbaza) (^{KUWERT, 1898}; ^{MOREIRA, 1922}; ^{GRAVELY, 1918}; ^{LUEDERWALDT, 1931}; ^{BOUCHER, 1990}; ^{MATTOS & MERMUDES, 2015}).

Endémica de Suramérica y restringida a las selvas húmedas bajas (0-900 m) (^{REYES-CASTILLO, 1973}; ^{BOUCHER, 1990}). ^{REYES-CASTILLO (1970)} cita una colecta en el Perú, a 500-870 m, sin especificar la localidad. ^{BOUCHER (2015b)} propone su transferencia al género Pertinax Kaup, 1869.

Passalus (Pertinax) episcopus Kuwert, 1898

^{Kuwert, 1898}:148

Distribución: Perú (^{VULCANO & PEREIRA, 1967}; ^{RATCLIFFE et al., 2015}).

Endémica de Perú (^{RATCLIFFE et al., 2015}).

Passalus (Pertinax) latifrons Percheron, 1841

Percheron, 1841:32. Guyana.

Distribución: Brasil, Trinidad y Tobago, Guyana, Guayana Francesa, Perú, Surinam (^{REYES-CASTILLO, 1973}; ^{JIMÉNEZ-FERBANS et al., 2015}).

Redescrita por ^{REYES-CASTILLO (1973)}. ^{BOUCHER (2015b)} propone su transferencia al género Pertinax Kaup, 1869.

Passalus (Pertinax) prominens Gravely, 1918

^{Gravely, 1918}:57. “Perúvian Amazon”.

Distribución: Perú (Loreto) (^{GRAVELY, 1918}; ^{RATCLIFFE et al., 2015}).

Endemica del Perú (^{RATCLIFFE et al., 2015}).

Passalus (Pertinax) rhodocanthopoides (Kuwert, 1891)

^{Kuwert, 1891}:179. Amazongeb (=Territorio Amazonico).

Distribución: Brasil, Bolivia, Colombia, Guayana Francesa, Surinam, Perú (Loreto; San Martin) (^{GRAVELY, 1918}; ^{LUEDERWALDT, 1931}; ^{REYES-CASTILLO, 1973}; ^{AMAT-GARCIA & REYES-CASTILLO, 2007a}).

Típica especie guyano-amazónica (^{AMAT-GARCIA & REYES-CASTILLO, 2007a}).

^{BOUCHER (2015b)} propone su transferencia al género Scalmus Zang, 1905.

Tribu Proculini Kaup, 1868

Grupo exclusivamente americano, diversificado en Suramérica, principalmente, con Popilius Kaup, Veturius Kaup y en menor grado Verres Kaup (REYES-CASTILLO,

1973), con Veturius como el género con más especies (^{JIMÉNEZ-FERBANS et al., 2017}).

Género Popilius Kaup, 1871

Popilius^{Kaup 1871}:75

Género neotropical ampliamente distribuido y diversificado en Suramérica y sur de Centroamérica, desde el nivel del mar hasta los 3000 m, donde presenta el mayor número de especies (^{REYES-CASTILLO, 1973}; ^{GILLOGLY, 2005}).

Popilius amazonicus Gravely, 1918

^{Gravely, 1918}:27. “Perú: Amazon”.

Distribución: Brasil, Perú (Loreto) (^{GRAVELY, 1918}; ^{LUEDERWALDT, 1931}; ^{BLACKWELDER, 1944}; ^{GILLOGLY, 2005}).

^{RATCLIFFE et al. (2015)} la citan como endémica del Perú.

Popilius marginatus (Percheron, 1835)

Percheron, 1835:89. Brasil.

Distribución: Argentina, Bolivia, Brasil, Colombia, Guayana Francesa, Surinam, Perú (Cusco: Inambari-Quispicanchi; Huanuco: Tingo María; Junín: Satipo, Jauja; Loreto: rio Nanay-Iquitos; Madre de Dios: RN Tambopata; Pasco: Pan de Azúcar; San Martin: Achinamiza) (^{GILLOGLY, 2005}).

La especie de mayor distribución en Suramérica, típica de selva tropical lluviosa (^{REYES-CASTILLO, 1973}). Según ^{GILLOGLY (2005)} no se encuentra sobre los 500 m; pero fue colectada a 1560 m en Colombia (^{JIMÉNEZ-FERBANS & AMAT-GARCIA, 2009}).

Género Verres Kaup, 1871

Verres^{Kaup, 1871}:114

Género neotropical, distribuido desde México hasta la amazonia meridional (^{AMAT-GARCIA & REYES-CASTILLO, 2007b}; ^{PARDO-LOCARNO, 2014}). La última revisión del género (^{MARSHALL, 2000}) le asigno 12 especies, posteriormente PARDO-LOCARNO (2014) describió una especie más procedente del Choco colombiano.

Aunque se diversifico en la zona de transición mexicana, una tercera parte de sus especies se encuentran en Suramérica, con un gran porcentaje de endemismos en el sur de Centroamerica (^{REYES-CASTILLO, 1973}).

Verres furcilabris (Eschscholtz, 1829)

Eschscholtz, 1829:25. Guyana.

Distribución: Las Guayanas, Trinidad, Surinam, Brasil, Venezuela, Colombia, Perú, Bolivia (^{REYES-CASTILLO, 1973}; ^{JIMÉNEZ-FERBANS et al., 2015}).

Descrita para Guyana, y muy extendida en Suramérica (^{REYES-CASTILLO, 1973}) y Trinidad (^{BOUCHER, 1986}); sin embargo, ^{REYES-CASTILLO & AMAT-GARCIA (2003)} restringen su distribución en Suramérica a las selvas húmedas bajas de la región guyano-amazónica. En Colombia se ha colectado en bosques secundarios fragmentados e intervenidos (^{AMAT-GARCIA & REYES-CASTILLO, 2007b}).

Género Veturius Kaup, 1871

Veturius^{Kaup, 1871}: 110

Distribuido desde el sureste de México hasta la Argentina, con la mayoría de las especies registradas para Suramérica y sur de Centroamérica (^{SALAZAR & BOUCHER, 2018}). Comprende 86 especies en cuatro subgéneros: Veturius Kaup s. str., Publius Kaup, Ouayana Boucher y Ticoisthmus Boucher (^{SALAZAR & BOUCHER, 2018}).

Habita desde selvas tropicales de tierras bajas costeras hasta bosques nubosos de gran altitud, hasta 3500 m en Centroamerica (Publius), y casi 3800 m en Bolivia (Veturius s. str.), estos rangos altitudinales se encuentran entre los más altos de la familia (^{BOUCHER, 2006}).

Subgénero Veturius (Ouayana) Boucher, 2006

Veturius (Ouyana)^{Boucher, 2006}:532

Con 18 especies repartidas en tres grupos: punctatostriatus, cirratus y laevior, que habitan desde el sur de Centroamérica al norte de las zonas tropicales de Suramérica, excluyendo la Cordillera de Mérida (Venezuela) y los llanos del Orinoco. Es uno de los dos principales linajes macropteros del género (^{BOUCHER, 2006}).

Veturius (Ouyana) amazonicus Boucher, 2006

^{Boucher, 2006}:545. Perú: Loreto.

Distribución: Brasil, Perú (Loreto: Jenaro Herrera) (^{BOUCHER, 2006}).

Es posible que la especie sea endémica de la selva baja (^{BOUCHER, 2006}).

Veturius (Ouyana) punctatostriatus Arrow, 1907

^{Arrow, 1907}:454. Guyana, Georgetown.

Distribución: Venezuela, Guayana Francesa, Surinam, Brasil, Perú (Loreto: Alto rio Marañón) (^{BOUCHER, 2006}).

Ampliamente distribuida, incluyendo la mitad norte de la cuenca del Amazonas y el macizo de las Guayanas, en la selva baja (0-800 m), es muy variable, con diferencias de tamano notables, y simpatrica con V. sinuosus en la amazonia peruana (^{BOUCHER, 2006}).

Veturius (Ouyana) quaesitor Boucher & Salazar, 2018

Salazar & ^{Boucher, 2018}:481. Perú, Piura.

Distribución: Perú (Piura) (^{SALAZAR & BOUCHER, 2018}).

Recientemente descrita con base en ejemplares del departamento de Piura (^{SALAZAR & BOUCHER, 2018}).

Veturius (Ouayana) unicornis Gravely, 1918

^{Gravely, 1918}:36. Perúvian Amazon and Upper Amazon.

Distribución: Brasil, Colombia, Perú (Loreto: Pebas, rio Yubineto) (^{GRAVELY, 1918}; ^{LUEDERWALDT, 1931}; ^{VULCANO & PEREIRA, 1967}; ^{BOUCHER, 2006}; ^{AMAT-GARCIA & REYES-CASTILLO 2007a}).

Conocida de la Amazonia centro-occidental, desde la parte superior del Amazonas a la parte baja del Napo, incluyendo Loreto (Perú), Colombia y Brasil (^{BOUCHER, 2006}).

Subgénero Veturius (Publius) Kaup, 1871

Publius^{Kaup, 1871}:118

Con 15 especies (20% del género), es estrictamente andino-montañoso, y está muy extendido, desde Costa Rica y Panamá, al sur de los andes de Bolivia, con una especie en la Sierra Nevada de Santa Marta (Colombia); el principal eje de radiación de las especies es Colombia, con algunas especies endémicas en el sur de Centroamérica, Ecuador y en el sur de Perú y Bolivia (^{BOUCHER, 2006}).

Veturius (Publius) spinipes (Zang, 1905)

Zang, 1905:231. Bolivia: Mapiri.

Distribución: Bolivia, Perú (Cusco: Marcapata; Puno) (^{ARROW, 1907}; ^{BOUCHER, 2006}; ^{BOUCHER & SALAZAR, 2018}).

Endémica de los Andes del sur de Perú y Bolivia, desde la cordillera de Vilcabamba (Perú: Cusco y Puno) a la Cordillera Oriental (Bolivia: La Paz, Cochabamba y Santa Cruz); su hábitat es el bosque de Yungas, entre los 1500-3000 m, y esta geográficamente aislada de todos los demás Publius (^{BOUCHER, 2006}).

Subgénero Veturius (Veturius) Kaup, 1871 s. str.

Veturius (Veturius)^{Kaup, 1871}

Presente en todo el rango de distribución del género Veturius, y se encuentra subdividido en los grupos biapicalis, libericornis, transversus, cephalotes, ecuadoris, sinuatocollis, caquetansis y platyrhinus; cada grupo está presente en uno de los dos subcontinentes (Sur y Centroamerica) o más raramente en ambos (^{BOUCHER, 2006}).

Veturius (Veturius) arawak Boucher, 2006

^{Boucher, 2006}:466. Perú: Cusco.

Distribución: Perú (Cusco: Huasampilla; Puno: Carabaya) (^{BOUCHER, 2006}; ^{SALAZAR & BOUCHER, 2018}).

Posiblemente endémica del suroriente Peruano, entre los departamentos de Cusco y Puno, en bosques montanos entre los 1950 y los 3000 m (^{SALAZAR & BOUCHER, 2018}).

Veturius (Veturius) cephalotes (Le Peletier & Serville, 1825)

Le Peletier & Serville, 1825:20. Cayennne.

Distribución: Guyana, Guayana Francesa, Surinam, Brasil, Paraguay, Argentina, Venezuela, Colombia, Perú (Loreto; Madre de Dios: Tambopata) (^{GRAVELY, 1918}; ^{REYES-CASTILLO et al., 2005}; ^{BOUCHER, 2006}).

De amplia distribución en la Amazonia y el macizo de las Guayanas (^{BOUCHER, 2006}).

Veturius (Veturius) ecuadoris Kuwert, 1898

^{Kuwert, 1898}:169. Ecuador.

Distribución: Ecuador, Perú (Cajamarca: Jaen) (^{BOUCHER, 2006}).

Endemica de los Andes centrales del norte, se conoce de Ecuador y Perú (Cajamarca), donde es simpatrica con V. tarsipes y V. inca, y no se descarta su presencia en el extremo sur de Colombia (Nariño) y Perú (Amazonas occidental, San Martin) (^{BOUCHER, 2006}).

Veturius (Veturius) fabieni Boucher & Salazar, 2018

Salazar & ^{Boucher, 2018}:473. Perú, Junín, Santa Ana.

Distribución: Perú (Junín: Santa Ana, bosque Pui Pui) (^{SALAZAR & BOUCHER, 2018}).

Probablemente este restringida a bosques de altitud media ≥ 1000 m hasta 1600 m (^{SALAZAR & BOUCHER, 2018}).

Veturius (Veturius) guntheri Kuwert, 1898

^{Kuwert, 1898}:173. “Mons Sorato, Bolivia”.

Distribución: Bolivia, Colombia, Ecuador, Perú (Cusco: Marcapata, Quincemil, valle del Urubamba; Puno) (^{BOUCHER, 2006}; ^{BOUCHER & SALAZAR, 2018}).

^{BOUCHER (2006)} establece una nueva sinonimia con V. Perúvianus Arrow, 1907, descrita de Marcapata, Cusco (^{ARROW, 1907}). Aparentemente endémica de las estribaciones orientales de los Andes, desde el extremo sur de Colombia a Bolivia, siendo Ecuador el hogar de la población más densa; por el contrario, el Perú presenta una amplia brecha que podria explicarse por la falta de colectas (BOUCHER, 2006).

Veturius (Veturius) inca Boucher, 2006

^{Boucher 2006}:466. Perú: San Martin.

Distribución: Perú (San Martin: Moyobamba, Pucacaca; Cajamarca: Jaen) (^{BOUCHER, 2006}).

Simpatrica con V. ecuadoris en Jaen (Cajamarca) y quizás con V. tarsipes en Moyobamba (San Martin); es conocida únicamente de la vertiente oriental (1000-1500 m) de los Andes del norte de Perú, entre los valles altos tributarios de los ríos Marañón (Cajamarca) y Huallaga (San Martin) (^{BOUCHER, 2006}).

Veturius (Veturius) lepidus Fonseca, 1999

Fonseca, 1999: 153. Brasil, Amazonas.

Distribución: Brasil, Perú (Loreto: rio Amazonas) (^{BOUCHER & SALAZAR, 2018}).

Probablemente endémica de tierras bajas (<500 m) del oeste de la Amazonia Central, entre Colombia, Brasil y Perú (^{BOUCHER & SALAZAR, 2018}).

Veturius (Veturius) libericornis Kuwert, 1891

^{Kuwert, 1891}:174. “Amazonia”.

Distribución: Guyana, Brasil, Bolivia, Ecuador, Perú (Cusco: Pillcopata; Huanuco: Tingo María; Junín: Chanchamayo, Satipo) (^{BOUCHER, 2006}; ^{BOUCHER & SALAZAR, 2018}).

Especie limitada a las estribaciones de los Andes; con una distribución semicircular en su parte occidental: desde Ecuador, a través de Perú (Huanuco, Junín, Ayacucho-Cusco) y Bolivia, hasta Brasil (^{BOUCHER, 2006}).

Veturius (Veturius) sinuosus (Drapiez, 1820)

Drapiez, 1820:324. Brasil.

Distribución: Colombia, Venezuela, Trinidad, Las Guayanas, Surinam, Guayana Francesa, Ecuador, Bolivia, Brasil, Argentina, Paraguay, Perú (Cusco; Loreto: Yurimaguas, rio Yubineto, Nauta, Jenaro Herrera, Estiron, rio Ampiyacu, Mishijaru, Achinamiza; Ucayali: rio Ucayali, Pucallpa a Aguaytia; San Martin: Saposoa, Moyobamba, rio Huallaga; Junín: Chanchamayo, Satipo, La Merced; Huanuco: rio Pachitea, Monte Alegre, Tingo María; Madre de Dios: rio Tambopata, Reserva Nacional Tambopata) (^{BOUCHER, 2006}).

Ocupa desde el norte de Venezuela al norte de Misiones (Argentina) y de oeste a este, desde el valle superior del rio Magdalena (Colombia), los piedemontes de los Andes (de Colombia a Bolivia), hasta el Atlántico; y los registros en Centroamérica, Andes centrales y occidentales de Colombia, Macizo de las Guyanas y el Brasil Atlántico, son erróneas, por la confusión con otras especies (^{BOUCHER, 2006}).

Veturius (Veturius) standfussi Kuwert, 1891

^{Kuwert, 1891}: ^{Boucher, 2006}:427. Venezuela (lectotipo)

Distribución: Venezuela, Colombia, Ecuador, Bolivia, Perú (Piura: Abra Porcula, Huancabamba; San Martin: Moyobamba, Mishquiyacu; Huanuco: Pozuzo, Carpish, Tingo María; Pasco: Oxapampa; Junín: Perene, Satipo, Chanchamayo; Ayacucho: Cuschi; Cusco: Paucartambo) (^{BOUCHER, 2006}; ^{SALAZAR & BOUCHER, 2018}).

Típicamente andina, de altitudes superiores a los 1000 m (registros de altitudes más bajas probablemente serán identificaciones erróneas), con presencia desde Venezuela hasta Bolivia; es la más abundante y dominante entre los Veturius de las cordilleras de Venezuela y parte de los Andes colombianos, pero no lo es tanto en los Andes del sur de Ecuador, Bolivia y Perú (^{BOUCHER, 2006}).

Veturius (Veturius) tarsipes Boucher, 2006

^{Boucher, 2006}: 464. Perú: San Martin.

Distribución: Perú (San Martin: Rioja; Cusco: Machu Picchu, Urubamba; Madre de Dios) (^{BOUCHER, 2006}; ^{MILES, 2017}).

Endémica de los Andes de Perú, la localidad tipo se encuentra en San Martin, y con registros en Cusco y Madre de Dios, con el centro de Perú carente de registros, pero es probable que la especie esté presente en el territorio intermedio (^{BOUCHER, 2006}).

Veturius (Veturius) yahua Boucher, 2006

^{Boucher, 2006}:442, Perú, Huanuco: Tingo María

Distribución: Colombia, Ecuador, Bolivia, Brasil, Perú (Huanuco: Tingo María; Loreto: Territorio Yahuas [=rio Yagua], Iquitos, Estiron [=rio Ampiyacu], rio Ampiyacu; San Martin: Tocache; Pasco: rio Pichis; Cusco: Quincemil) (^{BOUCHER, 2006}; ^{SALAZAR & BOUCHER, 2018}). Se encuentra a lo largo de los Andes, en las laderas más bajas de Colombia, al sur se encuentra a lo largo de la Cordillera Oriental de Bolivia; en los Andes de Perú se limita a unos pocos valles profundos (Ríos Huallaga, Marañón, Apurímac) (^{BOUCHER, 2006}).

Veturius (Veturius) platyrhinus (Hope & Westwood), citada por ^{BLACKWELDER (1944)}, ^{DOUROJEANNI (1963)} y ^{SCHUSTER (1978)} en la selva peruana; fue restringida por ^{BOUCHER (2006)} a la Cordillera Oriental colombiana.

Veturius (Publius) crassus (Smith), fue citada para Perú, Ecuador y Colombia (^{HINCKS & DIBB, 1938}; ^{BLACKWELDER, 1944}; ^{REYES-CASTILLO, 1970}); sin embargo, ^{BOUCHER (2006)} la considero como endémica de Colombia.

Veturius (Veturius) transversus Dalman fue citada para Perú, entre otros paises (^{BLACKWELDER, 1944}; ^{VULCANO & FONSECA, 1967}; ^{REYES-CASTILLO, 1970}, ¹⁹⁷³), sin embargo, ^{BOUCHER (2006)} la restringió para Brasil, Argentina y Paraguay, indicando que los registros en los Andes, Mesoamerica y la Guyano Amazonia serian confusiones con V. sinuosus, V. ecuadoris, V. boliviae, y V. sinuatocollis.

^{KUWERT (1898)} citó a Pertinax sulcifrons Kuwert (=Passalus sulcifrons (Kuwert)), luego no hubo más menciones de la especie para la entomofauna peruana. ^{VULCANO & PEREIRA (1967)} citaron 23 especies para Perú, pero autores posteriores no recogen algunos de estos registros: Passalus spiniger Bates solo es citada de Guatemala, Nicaragua, Panamá y Colombia, en tanto Passalus maillei Percheron, tipicamente andina, es registrada para Ecuador y Colombia (^{REYES-CASTILLO & AMAT-GARCIA, 2003}); Passalus glaberrimus Eschscholtz, endémica de Suramérica, es citada solo de Brasil, Colombia, Argentina, Paraguay, Guatemala, Guayana Francesa y Surinam (^{REYES-CASTILLO, 1970}; ^{BOUCHER, 1986}; ^{AMAT-GARCIA & REYES-CASTILLO, 2007a}; ^{MATTOS & MERMUDES, 2015}); Passalus unicornis (Le Peletier & Serville), se distribuye en Brasil, Colombia, Dominica, Guayana Francesa, Guadeloupe, Martinique, Saint Lucia, Trinidad y Tobago (^{BOUCHER, 1986}; ^{JIMÉNEZ-FERBANS et al., 2015}); Passalus morio Percheron se cita para Brasil, Paraguay, Bolivia, Guyana y Surinam y Passalus binominatus Percheron se distribuye en Guayana Francesa, Argentina, Brasil (^{MATTOS & MERMUDES, 2015}).

Passalini y Proculini ocupan de manera casi uniforme el territorio de los departamentos selváticos del país, con cada uno de sus géneros componentes; Proculini, con Veturius, el género más ampliamente distribuido, ocupa 12 departamentos del país (figs. 5, 7), y Passalini, con Passalus principalmente, está en 10 departamentos (figs. 1, 3), los mismos que ocupa Veturius, a excepción de los departamentos de Piura y Puno, en los extremos norte y sur del país respectivamente.

En el Perú, los registros de los 6 géneros se ubican en un rango altitudinal que supera los 2500 m, en el caso de Paxillus, Passalus y Veturius; en tanto, Popilius y Spasalus parecen más restringidos a altitudes menores a los 2000 m (figs. 2, 4, 6, 8). Existe una mayor riqueza de la familia en altitudes menores a los 2000 m, y una disminución de la riqueza en las formaciones localizadas por encima de los 2200 m, como observó ^{SCHUSTER (1978)}, que estableció como rango límite altitudinal de 2500-2900 m para las montañas del Perú.

Paxillus, presente en Amazonas, Loreto, Huánuco, Pasco, Junín, Cusco y Madre de Dios, tiene un rango altitudinal que alcanza los 2600 m (forsteri, pleuralis y akatanga), si bien la mayoría de los registros se limitan debajo de los 2000 m (camerani y leachi) (figs. 1, 2). Spasalus, presente en Huánuco, San Martín y Loreto (centro y norte del Perú), tiene un rango altitudinal que llega a los 2000 m (figs. 1, 2). Passalus, está presente en Cajamarca, Amazonas, Loreto, San Martin, Huánuco, Ucayali, Pasco, Junín, Cusco y Madre de Dios, en un rango que alcanza los 2500 m, aun cuando la mayoría de las localidades se ubican por debajo de los 2000 m, siendo interruptus, punctiger, coniferus y pugionatus las especies que habitan a mayor altitud, y entre las especies ubicadas a menor altitud destacan abortivus, pugionifer, hubneri, curtus, prominens e intertitialis, además de interruptus, que presenta uno de los más amplios rangos altitudinales de la especie en el Perú (fig. 3, 4).

Popilius se registra en Loreto, Huánuco, Pasco, Junín, San Martín, Cusco y Madre de Dios, con un rango altitudinal que llega hasta los 2000 m (Huánuco y Junín) (figs. 5, 6). Veturius está presente en Piura, Cajamarca, San Martín, Loreto, Huánuco, Ucayali, Junín, Pasco, Cusco, Ayacucho, Madre de Dios y Puno, en un rango altitudinal que supera los 2500 m (arawak, inca y standfussi), en tanto, spinipes, guntheri, sinuosus, libericornis, cephalotes, fabieni y tarsipes se hallan en altitudes inferiores a los 1000 m (figs. 7, 8). El registro de Verres no cuenta con una cita con localidad específica.

En cuanto a la biogeografía, los seis géneros ocupan nueve de las provincias biogeográficas (pbg) del país: Tumbes-Piura, Paramo Norandino, Puna, Yungas, Pantanal, Ucayali, Imeri, Napo y Madeira (figs. 2, 4, 6, 8). La mayor diversidad de especies se presenta en las pbg Ucayali, Pantanal y en el límite entre las pbg Napo y Madeira; todas estas provincias biogeográficas caracterizadas por poseer bosques húmedos, pastizales inundables, sabanas y bosques secos, que permanecen inundados durante las temporadas de lluvias (^{MORRONE, 2001}).

Por otro lado, existen pocos registros en la pbg Yungas, que presenta bosques nublados con tres tipos vegetacionales: bosque subtropical premontano, bosque húmedo subtropical montano y bosque nublado templado, hábitats más afines a las especies de la familia Passalidae; esto en comparación con las que presentan las pbg Páramo Norandino, de páramos y vegetación anegada a más de 3000 m, y la pbg Tumbes-Piura, de bosques secos.

En el Perú, Passalini domina la composición de la familia, al igual que en el resto de Suramérica, donde Passalus (Passalus) presenta una mayor riqueza de especies en tierras bajas del Amazonas, diferente a lo que ocurre hacia el norte, en países como Costa Rica, Guatemala y México, donde muchos de los géneros de Proculini son más ricos (^{JIMÉNEZ-FERBANS et al., 2017}). Este patrón inverso de diversidad entre las tribus se observó en el Caribe Colombiano y Brasil, con Passalini más abundante y diversa, y en México, con Proculini presentando una mayor diversidad (^{MATTOS & MERMUDES, 2015}).

La fauna americana de Passalidae presenta cerca de 25 géneros y más de 330 especies (^{BOUCHER, 2006}), 100 de los cuales están en Brasil (^{BEVILAQUA & FONSECA, 2018}), 90 en Guatemala, 87 en Colombia, 83 en México y 53 en Costa Rica (^{JIMÉNEZ-FERBANS et al., 2017}). En el Perú, el listado previo de la familia, reporto 50 especies (^{RATCLIFFE et al. 2015}), sin embargo, hay que considerar que no existe un trabajo sistemático en el grupo ni estudios taxonómicos que podrían ampliar el número de especies.