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Boletín Científico. Centro de Museos. Museo de Historia Natural

Print version ISSN 0123-3068

Bol. Cient. Mus. Hist. Nat. Univ. Caldas vol.24 no.1 Manizales Jan./June 2020

https://doi.org/10.17151/bccm.2020.24.1.11 

Zoología Invertebrados

Beobachtungen an einer Kolonie von Ithomiinae (Lepidoptera, Nymphalidae) in einem Waldstück der Westkordillere Kolumbiens: liste der Gattungen und Arten und der damit verbundenen mimetischen Komplexen

Observaciones sobre una colonia de Ithomiinae (Lepidoptera, Nymphalidae) en un fragmento de bosque de la cordillera Occidental de Colombia: lista de géneros y especies y sus complejos miméticos asociados

Julián A. Salazar-E.1 

Christine M. Hahn-von-Hessberg2 

Alberto Grajales-Quintero3 

1 Magister en Ciencias Biológicas, Universidad de Caldas, Manizales, Colombia. julian.salazar_e@ucaldas.edu.co, 0000-0003-2268-7803.

2 Magister en Ciencias Veterinarias, Universidad de Caldas, Manizales, Colombia. christine.hahn@ucaldas.edu.co, 0000-0002-0018-4642.

3 Doctorado en Ciencias Agrarias, Universidad de Caldas, Manizales, Colombia. alberto.grajales@ucaldas.edu.co, 0000-0002- 4665-3758.


Zusammenfassung

Ziele.

Der Hauptzweck dieser Arbeit ist die Identifizierung einer Schmetterlingspopulation der Gattung Ithomiinae die in einem subtropischen Waldstück vorkommt welches sich in den östlichen Ausläufern der Westkordillere Kolumbiens im Departemento von Caldas befindet, und zweitens die Flora zu kennen, in der diese Population vorkommt.

Ergebnisse.

Es wurden Insgesamt 42 Ithomiinae Arten und 23 Gattungen beschrieben.

Kenntnisse.

Es wurde festgestellt, dass einige Arten in mimetischen und kryptischen Komplexen mit anderen Schmetterlingsfamilien und Arten der Region vorkommen.

Schlussfolgerungen.

Die Bedeutung der ökologischen Dynamik welche sich aus dieser Gemeinschaft ergibt wird hervorgehoben. Außerdem soll das Verzeichnis der vorkommenden typischen Arten der Kaffeeanbauzone Kolumbiens ergänzt werden.

Schlüsselwörter: Kolumbien; Waldfragmente; Schmetterlinge; Mimikry; Ithomiinae; Heterocera; Rhopalocera

Resumen

Objetivos.

Este trabajo tiene como propósito identificar una población de mariposas Ithomiinae que habita un fragmento de bosque subtropical ubicado en el piedemonte este de la cordillera Occidental de Colombia en el departamento de Caldas y, en segunda instancia, conocer la flora en la que conviven.

Resultados.

Se listan un total de 42 especies pertenecientes a 23 géneros de Ithomiinae.

Alcance.

Se encontró además que buena parte de ellas están involucradas en complejos miméticos y crípticos con otras familias y especies de mariposas del lugar.

Conclusiones.

Se resalta la importancia de la dinámica ecológica resultante de dicha asociación y se busca completar el catálogo de especies propias del cinturón cafetero de Colombia.

Palabras clave: Colombia; fragmentos de bosque; Lepidoptera; Mimetismo; Ithomiinae; Heterocera; Rhopalocera

EINLEITUNG

Die Ithomiinae sind eine Gruppe von ausschließlich neotropischen Schmetterlingen die sich durch halbdurchsichtige oder leicht gestromte Flügel, schlanke Körper, länglichem Hinterleib und kleine Köpfe charakterisiert. Sie bilden eine Unterfamilie der Nymphalidae, zusammengesetzt aus 320 Arten, die in 47 Gattungen vorkommen und phylogenetisch mit den Danainae verwandt sind (Lamas, 1999; Racheli & Racheli, 2003). Bemerkenswert ist das Vorhandensein von ein oder zwei Strängen duftender Haare auf der seitlichen Rückseite der Hinterflügel der männlichen Tiere welches die These der Monophilie bei Ithomiinae unterstützt (Lamas, 1999). Ohne Ausnahme fliegen die erwachsenen Schmetterlinge innerhalb der Primär- oder Sekundärwälder und sind damit gute Indikatoren für eine Waldbedeckung in einem akzeptablen Erhaltungszustand (Vélez & Salazar, 1991). Die Wirtspflanzen, welche die Ithomiinae für die Raupenphasen benötigen sind hauptsächlich Solanaceae, Apocynaceae und Gesneriaceae (Ackery, 1984, Muriel, Montoya, Restrepo & Muñoz, 2011), während erwachsene Tiere die Blütenstände von Heliotropium (Borangineae) und Euphatorium (Asteraceae) aufsuchen. Hier nehmen die Raupen die Pyrrolizidinalkaloide auf (Boppré, 1984, Schulz et al, 2004). Eine weitere wichtige Nahrungsquelle sind die organischen Rückstände der Vogelexkremente die auf Waldlaub abgelagert werden (Muriel et al., 2011). Auf Grund ihrer umbrophilen Gewohnheiten haben sich fast alle Gattungen an die Schattenbedingungen angepasst. Daher ist es möglich zahlreiche Individuen in relativ kleinen Waldflächen zu beobachten welche sich zu heterogene Artengruppen zusammenschließen (Pinheiro, Medri & Moreyra, 2008). Angesichts dieser Vorkommen wurden biologische Proben der Ithominos als Zeugen von Waldresten pleistozänen Ursprungs entnommen, die auf einen hohen Grad an Endemismus hinweisen (Brown, 1977, 1980; Baumann, 1974; Takahashi, 1978; Salazar, 2016). Aufgrund ihrer Farbmustern und ihrer Giftigkeit werden diese Schmetterlinge von anderen nicht giftigen Schmetterlingsarten nachgeahmt: Entwicklung Batessche und Müllersche Mimikry in den tropischen Wäldern Amerikas (Salazar, 1991, Beccaloni, 1995; Aiello & Brown, 2007; Pinheiro et al., 2016).

MATERIAL UND METHODEN

Diese Studie wurde in der Restvegetation des genannten Aguacatal-Waldes durchgeführt (abb. 1). Er gehört zur gleichnamigen Siedlung, südöstlich der Gemeinde Riosucio. Diese Region erhält den Einfluss des mittleren Beckens des Cauca Flusses, in der nordwestlichen Region des Departamento von Caldas. Seine ungefähren Koordinaten sind Lat. N 5 25’O Long. 37 5’N. Es ist ein Relikt eines sehr feuchten, subtropischen Waldes (Espinal & Montenegro, 1963), der sich zwischen 1420 und 1600 m ü.M. befindet. Er zieht sich in einem schmalen länglichen Streifen entlang der beiden Ufer des kleinem Aguacatal Baches (= Naranjal). Auf der rechten Uferseite befand sich Viehweide welche jetzt durch Kochbananen pflanzen (Musa spp., Musaceae) ersetzt wurde. Auf der linke Uferseite wird abwechselnd Kaffee (Coffea arabica, Rubiaceae), Banane (Musa ssp.) und Zuckerrohr (Saccharum spp., Poaceae) angebaut, es geht in sekundäres Gebüsch über bis an den Aguacatal-Hügel (abb. 2), (1400 müM.) ein kleiner felsiger Hügel mit einem markanten Zementkreuz auf dem Gipfel (Salazar, 2001).

Abbildung 1 Teilaspekt der Restvegetation des Aguacatal-Waldes und der unterteil des Baches, Siedlung Aguacatal. 

Abbildung 2 Blick auf den Aguacatal Hügel von dem angrenzenden Wald. 

Begangen wurde auch der untere Teil an der Mündung zum Fluss Riosucio, (1300-1410 müM) (Siedlung Aguacatal), innenräume des Waldes (abb. 3, 4, 5, 6), und das Gebiet zum benachbarten Hügel Ivá (1600-2000 müM) (abb. 7) (Siedlung Imurrá und El Jordan). Auf verschiedenen Pfaden und Waldlichtungen in der Nähe des beschriebenen Bachlaufs wurden 45 Exkursionen in der Zeit zwischen Januar 2005 und März 2018 durchgeführt. Benutzt wurden Fangnetze der Marke BioQuip*. Zeugenmaterial ist in der Sammlung des Naturkundemuseums der Universität Caldas in Manizales hinterlegt.

Abbildung 3 Inneräume des Aguacatal-Waldes (1). 

Abbildung 4 Inneräume des Aguacatal-Waldes (2). 

Abbildung 5 Inneräume des Aguacatal-Waldes (3). 

Abbildung 6 Inneräume des Aguacatal-Waldes (4). 

Abbildung 7 Hügel Ivá (1600-2000 m. ü. M.) Blick. auf den mittleren Sektor des Aguacatal-Baches. 

Die Ithomiinae wurden zwischen 08:00 und 15.00 Uhr während der üblichen Flugzeiten dieser Schemetterlingsart gefangen. Die gesammelten Schmetterlinge wurden mit einem Brustdruck getötet, bewahrt in Butterbrotpapier und aufgehoben in einer Plastikbox, anschließend präpariert und identifiziert. Für die Identifizierung der erwachsenen Tiere wurden die Werke von Haensch (1909-1910), Draudt (1915-1917), Hering (1925), Fox (1956, 1967, 1968), D’Almeida (1978), D’Abrera (1984), Lamas (1999), Muriel (2006) und Muriel et al., (2013) im Inventar der lokalen Fauna herangezogen und Verglichen mit der Lepidopterensammlung des Naturkundemuseums der Universität de Caldas (MHN-UCa 086). Für den Zweck dieser Arbeit wurden die von Papageorgis (1975) vorgeschlagenen Kriterien für die Mimikry bei der Untersuchung einer Gruppe von Schmetterlingen aus einer Region Perus, Salazar (1991), Sorto (2013) und Arango (2004) angenommen. Das gesammelte Pflanzenmaterial wurde im Vergleich zu dem im Botanischen Herbar der Universität de Caldas identifiziert und verschiedenen Referenzen im Espinal & Montenegro gefunden (1963), Acero (1985), Kress et al., (1999), Vargas (2002), und Méndez & Murillo (2014).

Die Lebensräume und Proben von interessanten Arten wurden mit Digitalkameras Canon Powershot A470, A480 10,0 Megapixel und Samsung GalaxyJ1 Mobilgerät fotografiert (Fotografiert von Julian A. Salazar E.).

HINTERGRUND

Die Erforschung der Vorkommen von Ithomiinae in Kolumbien ist sporadisch. Verstreute Probennahmen deuten darauf hin, dass sie in Gebieten von Antioquia, Amazonas, Caldas, Chocó, Valle del Cauca, Casanare, Córdoba, Meta, Putumayo, Vaupes und Santander in Bezug auf Arten, Populationsdynamik, Genetik und Ökologie untersucht wurden (Takahashi, 1978; Parra et al., 2000; Muriel & Kattan, 2009; Orozco, Muriel y Orozco, 2009; Salazar et al, 2010; Muriel et al., 2013; Giraldo et al., 2013, 2015; Carrero, Sánchez y Tobar, 2013; Rodríguez & Miller, 2013; Gaviria & Henao, 2014; Prince-Chacón et al., 2011; Salazar, 2016; Coral-Acosta & Torres, 2017). Von besonderer Bedeutung sind in jüngster Zeit die von Muriel (2006) und Muriel et al. (2011) veröffentlichten Werke, die die Ergebnisse einer faunistischen Bestandsaufnahme dieser Schmetterlinge liefern, welche in 12 Waldstücke aus der Kaffeeanbauzone im Südwesten Antioquias gesammelt wurden. Allerdings konzentrieren sich die Ergebnisse auf die Identität der Arten und nicht auf die floristische Zusammensetzung des Gebietes, welches sehr wichtig und ausschlaggebend für das Reichtum der Ithomiinae ist.

Im Hinblick auf spezifische Studien zur Mimikry in der Region untersuchte in einer Vorarbeit Gonzalez et al., (1982) im Valle del Cauca, die Art Mechanitis polymnia caucaensis (Haensch) und die mimetischen Komplexe auf der Grundlage von Form und Färbung der Flügel. Salazar & Henao (2003) analysierten dann die Batessche Mimikry bei beiden Geschlechtern der Nymphalidae Consul panariste (Hewitson) mit Heliconius und Ithomiini Arten welche in der Zentral- und Kaffeeregion Kolumbiens auftritt. Arango (2004) hat Mimikry Komplexe und mimetische Schmetterlingsfauna in einer Andenregion der Westkordillere Kolumbiens aufgeklärt. Außerdem veröffentlichte Salazar (1991, 2003, 2004) weitere Beiträge über Papilionidae, Riodinidae und Charaxinae welche sich mit dem Phänomen im Allgemeinen befassen. In diesem Sinne und seit der Pionierarbeit von Bates (1861), Müller (1879), Hasse (1892), Poulton (1898, 1899), Kaye (1903), Moulton (1909) und Roeber (1921) unter anderem, die Ithomiinae werden auch heute noch intensiv untersucht, um ihre mimetischen Beziehungen zwischen ihnen und anderen Schmetterlingen besser zu verstehen (Papageorgis, 1975; Joron & Mallet, 1998; De Vries et al, 1999; Willmott & Mallet, 2004; Beccaloni, 1997; Salazar, 2014; Willmott & Mallet, 2017). Ein breiteres panorama dieser mimetischen Komplexe in den Neotropen wird durch Moulton (1909), Suguru (1969), Descimon (1986), Winhard (1996) und insbesondere Ichita (2010) erläutert und veranschaulicht, der die mimetischen Schmetterlinge, die mit der Silvaniformen Gruppe der Gattung Heliconius Kluk im tropischen Amerika verbunden sind, veranschaulicht. Eine allgemeine Zusammenstellung von Arbeiten zum Phänomen der Mimikry findet sich in Komarek (1998).

ERGEBNISSE

1.- FLORISTISCHE ERKENNTNISSE

Tabelle 1 Liste einiger Pflanzenarten der Region Aguacatal-Bach 

2.- ENTOMOLOGISCHE ERKENNTNISSE

Tabelle 2 Liste der Danainae- und Ithomiinae-Schmetterlinge im Aguacatal-Wald und in angrenzenden Gebieten (1400-2000 müM.) 

3.- MIMETISCHE KOMPLEXE

Bei Schmetterlingen, insbesondere neotropischen Ursprungs, sind zwei Grundtypen der Mimikry bekannt: Müllersche und Batessche. Owen (1971) definiert die Müllersche Mimikry, die der deutsche Naturforscher Fritz Müller im Urwald Brasiliens entdeckt hat, als die jener oft nicht verwandten und ungenießbaren Arten, die sich in Farbe und Zeichnung ähneln. Es ist ein Phänomen, welches zwischen einigen Arten des Aguacatal-Baches auftritt, insbesondere zwischen den Heliconiinae und Ithomiinae. Da sie durch ihre Giftigkeit vor Fressfeinde geschützt sind, werden beide Schmetterlingsgruppen als Müllersche Mimikry eingestuft (Brown & Benson, 1974; Brown, 1987). Owen (1971) beschreibt die Batessche Mimikry, als jene in der ein nicht giftiger Schmetterling in Färbung und Muster einen anderen ungenießbaren Schmetterling nachahmt. Diese Besonderheit wird auf der Grundlage von mimetischen Arten präsentiert die andere ungenießbare Arten ähneln, sie werden als Modelle bezeichnet. Dies geschieht vor allem in den Familien Papilionidae und Nymphalidae, die Schmetterlinge der Heliconiinae, Ithomiinae, Danainae und tagaktive Nachtfalter nachahmen. In Bezug auf die kryptischen Komplexe haben diejenigen Arten, die derselben Familie angehören, evolutionär ähnliche Färbungen und Flecken entwickelt, dh Konvergenz oder chromatische Homologie, die sie voneinander verbergen.

So werden die folgenden Komplexe im Aguacatal-Bach unterschieden:

  1. Mimetischer Danaus-Komplex

  2. Mimetischer Heliconius-Komplex

  3. Mimetischer Consul Komplex

  4. Papilio Mimetic Komplex

  5. Mimetischer Elzunia-Komplex

  6. Mimetischer Transparenter Komplex

  7. Mimetischer Tiger Komplex

  8. Orangen-mimetischer Komplex

  9. Mimetischer Ctenuchidae Komplex

  10. Adelpha-Krypto-Komplex

  11. Hamadryas-Krypto-Komplex

  12. Nymphalidae-Krypto-Komplex

  13. Euptychien-Krypto-Komplex

Beispiele

a.- Mimetischer Danaus-Komplex (abb. 8)

Abbildung 8 Mimetischer Danaus-Komplex: a. Danaus plexippus ♂, b. Danaus gilippus hermipus ♂, (Danainae), c. Eutresis hyperia antioquensis ♀ (modelle-Ithomiinae), d. Lycorea ilione lamirus f fenestrata ♂ (Danainae), e. Eueides procula edias ♀ (Heliconiinae), f. Lycorea ilione lamirus f. completa ♂ (Danaine), g. Eueides procula edias ♂ (Heliconiinae) (Sammlung J. Salazar) 

Dieser Komplex kann in zwei unterteilt werden: Der von den “Monarchen” Schmetterlingen Danaus plexippus (Cramer) und D. gilippus hermipus (C. & R. Felder) gebildet wird. Beide Arten haben ähnliche Flecken und Farbmuster da sie in den angrenzenden Freiflächen des Aguacatal-Baches zusammenleben. In diesem Komplex ordnet Sorto (2013) auch D. eresimus (Cramer) ein, beschrieben an einem Bach in El Salvador. In Kolumbien ist sie in den warmen Gebieten des Cauca-Flusses bekannt, aber in unserem Fall ist sie nicht im Studienort registriert. Innerhalb der DanainaeUnterfamilie wird auch der Müllersche Mimikry Komplex vorgeschlagen, gestaltet von den Arten Lycorea ilione lamirus Latreille und den Formen completa Staudinger, (1885) und fenestrata Haensch, (1909) mit der Ithomiini Eutresis hypereia antioquensis Staudinger, (1888) (abb. 9) und der Heliconinae Eueides procula edias Hewitson, (1861) da sie ein ähnliches Fleckenmuster haben. Winhard (2016) erkennt und beschreibt diesen Komplex im Süden Kolumbiens, im Departamento von Putumayo, nahe der östlichen Kordillere mit zwei neue Unterarten Lycorea ilione suffusca und Eutresis hypereia putumayensis die vom Autor für die Region Mocoa beschrieben wurden. Diese Arten sind typisch für gut erhaltene Waldinnenräume, aber sehr lokal und selten, mit Ausnahme von E. procula edias die große Verbreitung in der Andenregion hat.

Abbildung 9 Eutresis hypereia antioquensis (Stgr.) modelle von Mimetischer Danaus komple. 

b. Mimetischer Heliconius-Komplex (abb. 10)

Abbildung 10 Mimetischer Heliconius-Komplex: a. Heliconius cydno cydnides ♂ (modelle), b. Heliconius eleuchia eleuchia ♂, c. Heliconius erato chestertonii ♂ (modelle), d. Heliconius doris obscurus ♂, e. Heliconius clysonimus clysonimus ♂ (modelle), f. Heliconius doris obscurus f. rotten ♂ (Heliconiinae) (Sammlung J. Salazar). 

In der Region des Aguacatal-Baches zeigen mehreren Arten von Heliconius den Müllerschen Mimikry Ring, die Art Heliconius eleuchia eleuchia Hewitson (1854), kopiert fast perfekt Heliconius cydno cydnides Staudinger, (1885) die in den Ausläufern der Anden in der Region des Cauca-Flusses vorkommt. Es werden auch mehrere chromatische Phänotypen von Heliconius doris obscurus Weymer (1890) beobachtet, sie zeigen drei Farben: grün-gelbliche, rote oder blaue Streifen, auf den hinteren Flügeln. Mallet (1999) betrachtet sie als Mitglieder einer Müllerschen polymorphen Mimikry, obwohl die Formen des gelb-grünen Typs als eine seltene “nicht-mimetische” Variante im Bereich dieser Art präsentiert wird. In unserem Beispiel des Aguacatal-Baches imitiert die blaue Melanieform jedoch die Art Heliconius erato chestertonii Hewitson, (1872), während die Form, die in den hinteren Flügeln rot und in den vorderen gelbe Streifen zeigt Heliconius clysonimus clysonimus Latreille, (1817) nachahmt, die zwischen 1600 und 2200 m ü. M. häufig ist (Constantino, Gil & Corredor, 2005).

c.- Mimetischer Consul Komplex (abb. 11)

Abbildung 11 Mimetischer Consul-Komplex: a. Heliconius erato chestertonii ♂ (modelle) (Heliconiinae), b. Consul panariste panariste ♂ (Charaxinae), c. Tithorea tarricina parola ♀ (modelle) (Ithomiinae), d. Consul panariste panariste ♀ (Charaxinae) (Sammlung J. Salazar). 

Dieser Komplex umfasst beide Geschlechter des Charaxinae Consul panariste panariste Hewitson, 1886, (abb. 12) deren Männchen das Muster Heliconius erato chestestonii Hew. imitieren, während die Weibchen Ähnlichkeit mit dem Ithomiini Tithorea tarricina parola Godman & Salvin 1898, (abb. 13) haben. Dieses Phänomen wurde vorläufig in Kolumbien von Salazar & Henao (2003) für eine Region in der Nähe des Cauca-Flusses (Caldas) dokumentiert, während Ichita (2010) eine ähnliche Unterart betrachtet: Consul panariste pandrosa Niepelt, 1927 im nordwestlichen Ecuador, die männlichen und weiblichen Tiere kommen in einer Gruppe silvaniformen Arten mit gestromte Muster vor. Das Männchen scheint jedoch nicht andere typische Arten dieser Region zu imitieren. In jedem Fall haben beide Arten dimorphe Weibchen die ziemlich selten sind, während panariste-Männchen häufig im mittleren Teil des Aguacatal Tales zwischen 1500 und 1700 m ü. m. beobachtet werden. Es sollte erwähnt werden, dass es in dem Gebiet eine andere Art namens Consul fabius albinotatus Butler, 1874, gibt, die dem Tiger Mimikry Komplex zugeordnet wird, er wird später diskutiert.

Abbildung 12 Consul panariste panariste (Hew.) 

Abbildung 13 Tithorea tarricina parola (G.& S.) 

d.- Papilio Mimetischer Komplex (abb. 14)

Abbildung 14 Papilio Mimetischer Komplex: a. Mimoides euryleon pithonius ♂, b. Mimoides euryleon pithonius ♀, c. Parides eurimedes antheas ♂ (modelle), d. Parides eurimedes antheas ♀ (modelle), e. Parides iphidamas phalias ♂ (modelle), f. Parides iphidamas phalias ♀ (modelle), g. Parides iphidamas elatos ♂ (modelle), h. Heraclides anchisiades idaeus ♂, i. Heraclides anchisiades idaeus ♀, j. Parides erithalion cauca ♂ (modelle), k. Parides erithalion cauca ♀ (modelle) (Sammlung J. Salazar). 

Die vorgeschlagenen mimetischen Arten in dieser Gruppe, von Salazar (1991) am Aguacatal-Bach mit Ihren Modellen gefunden, sind die folgenden: Mimoides euryleon pithonius Rothschild & Jordan, 1906, die Männchen dieser Art kopieren Parides eurimedes antheas Rothschild & Jordan, 1906, Parides iphidamas phalias Rothschild & Jordan 1906 und P. iphidamas elatos Rothschild & Jordan, 1906, während die Weibchen das gleiche tun mit den vorhergehenden Arten und mit Parides erithalion cauca Oberthür, 1879. M. euryleon pithonius ist sowohl im unteren wie auch im oberen Teil des Aguacatal bis zu 2000 m ü. M. zu finden. Das Männchen des Papilionidae Heraclides anchisiades idaeus Fabricius, 1793, präsentiert ein ähnliches Färbungsmuster wie P. erithalion cauca, während die Weibchen Dimorphismus vorzeigen: eines wie das gewöhnlichen Männchen und die andere mit einem bemerkenswerten weißen Fleck auf den Vorderflügeln, der es ihm erlaubt, die Weibchen der anderen oben genannten und im Untersuchungsgebiet existierenden Parides zu simulieren.

Heraclides androgeus epidaurus Rothschild & Jordan, 1906, eine Art die nur in der Nähe des Aguacatal-Baches beobachtet wurde, an der Stelle an der es auf die Straße nach Riosucio trifft. Sie frequentieren Zitrusbäume mit ihren dunklen Weibchen (form piranthus Cramer, 1779), bisher wurde nicht das Modell Battus lycidas Cramer, 1777 registriert. Diese zieht es vor in wärmeren Gebiete Richtung Cauca-Fluss zu fliegen (Salazar, 1991). Von dieser Gattung hat man gelegentlichen Individuen von Battus polydamas polydamas Linnaeus, 1758 an der Spitze des Hügels Aguacatal gesehen in der Nähe des Untersuchungsgebietes.

e.- Mimetischer Elzunia-Komplex (abb. 15)

Abbildung 15 Mimetischer Elzunia-Komplex: a. Elzunia bomplandii descandollesi ♂ (modelle) (Ithomiinae), b. Heliconius hecuba salazari ♂ (Heliconiinae), c-d. Megoleria susiana susanna ♀, ♂ (Ithomiinae), e. Oleria makrena caucana ♀ (Ithomiinae) (Sammlung J. Salazar und Centro de Museos der Universität de Caldas, Manizales). 

Für diesen Komplex erklärt Walter Winhard in Lecrom et al., (2018) ausführlich die Müllersche Mimikry zwischen Elzunia bomplandii descandollesi Staudinger (1885) und E. bomplandi atahualpaFox (1956) mit Heliconius hecuba crispus Staudinger (1885) und Megoleria susiana susanna Staudinger, 1884 für den Norden der westlichen Kordillere. Es wurde bereits von Arango (2004) mit E. bomplandii atahualpa, H. hecuba salazari Neukirchen (1993), M. susiana susanna und Oleria santineza Haensch (1903) im Kolumbianischen Karagabí-Naturschutzgebiet (Risaralda) das sich in derselben Region befindet, detailliert und illustriert. Im oberen Bereich des Aguacatal-Baches (1900-2100 m ü.M.) wurden nur E. bomplandii descandollesi, M. susiana susanna und Oleria makrena caucana Staudinger, 1885, nachgewiesen, ohne das Vorkommen von H. hecuba salazari zu beweisen, der im gleichen Einflussbereich existieren sollte.

f.- Mimetischer Transparenter Komplex (abb. 16)

Abbildung 16 Mimetischer Transparenter-Komplex: a. Dircenna adina columbiana ♂, b. Dircenna dero euchytna ♂, c. Dircenna jemina jemina ♂, d. Godyris panthyale panthyale ♂, e. Heterosais giulia caucaensis ♂, f. Greta dercetis dercetis ♀, g. Pagyris cymothoe cymothoe ♀, h. Greta andromica dromica ♀, i. Pteronymia picta dispar ♂, j. Episcada salvinia apia ♂, k. Pseudoscada timna saturata ♀, l. Oleria amalda amaldina ♂, m. Athesis clearista colombiensis ♂, n. Ceratinia tutia tosca ♂, o. Pteronymia aletta aletta ♂, p. Ithomia terra terra ♂ (Ithomiinae), q. Monocreagra pheloides ♂, r. Monocreagra orthyades ♂ (Dioptidae), s. Gonora hyelosioides ♂ (Geometridae) (Sammlung J. Salazar). 

Komplex, der damals von Papageorgis (1975) in seiner Forschung über Mimikry in Peru vorgeschlagen wurde. Am Aguacatal-Bach gibt es etwa 20 Arten (abb. 17). Die es vorziehen im Wald bis auf zwei Meter Höhe zu fliegen, hier finden sich auch tagaktive Nachtfalter deren Flügel durchsichtig oder bernsteinfarben sind. Für den oberen mittleren Bereich des kleinen Beckens wurden Oleria makrena caucana registriert, die zusammen mit Oleria fumata Haensch, 1905 an diesem Komplex beteiligt ist, sowie Ithomia iphianassa alienassa Haensch, 1905. Arango (2004) entsprechend, bildet Letztere neben l. iphianassa phanessa Herrich Schäffer, 1865 Pteronymia latilla Hewitson (1855), und der Pieridae Dysmorphia theucarilla xanthone Röber, 1924 eine weitere Gruppe. Der transparente mimetischer Komplex ist in der oberen Zone von 1800-2000 m ü.M. am vielfältigsten. In dieser Region kommt der Mimetischen Tiger Komplex nicht vor.

Abbildung 17 Episcada salvinia apia (Fldr) modelle von Mimetischer transparenter komplex. 

g.- Mimetischer Tiger Komplex (abb. 18)

Abbildung 18 Mimetischer Tiger-Komplex: a. Mechanitis lysiminia utemaia ♂, b. Mechanitis polymnia caucaensis ♀, c. Mechanitis menapis occasiva ♀, d. Tithorea harmonia furina ♀, e. Napeogenes stella caucaensis ♂, f. Ceratinia iolaia rehni ♀, g. Hypothyris lycaste límpida ♀, h. Hypothyris euclea caldasensis ♂, i. Hypothyris euclea philetaera ♀, j. Ithomia celemia lurida ♀ (modelles-Ithomiinae), k. Actinote pellenea limbata ♀ (modelle-Acraeinae), l. Eueides vibilia vialis ♀ (Heliconiinae), m. Lycorea halia atergatis ♂, n. Lycorea halia fasciata ♀ (Danainae), o. Consul fabius albinotatus ♂ (Charaxinae), p. Eueides isabella arquata ♂ (Heliconiinae), q. Heliconius hecale melicerta ♂, r. Heliconius ethilla semiflavidus ♂ (Heliconiinae), s. Dismorphia amphione praxinoe ♂, t. Dismorphia amphione praxinoe ♀ (Dismorphiinae), u. Chetone angulosa ♂ (Erebiidae) (Sammlung J. Salazar). 

Papageorgis (1975) schlägt diesen anderen Komplex vor der ein Muster aus Form und Farbe teilt, das bunter ist. Es besteht aus zehn Arten von Ithominos (abb. 19) die in der mittleren und unteren Zone des Baches zwischen 1300 und 1600 m ü. M. Höhe konzentriert sind, miteinbezogen sind auch die Danainae Lycorea halia atergatis Doubleday, 1847 (abb. 20) (und fasciata Haensch, 1909 formen); der Charaxinae Consul fabius albinotatus Butler, 1874 (abb. 21); die Heliconiinae Heliconius ethilla semiflavidus Weymer, 1894, H. Hecale melicerta Bates, 1866 und Eueides isabella arquata Stichel, 1903; die Pieridae Dismorphia amphione praxinoe (Doubleday, 1844) (abb. 22) und die tagaktive Nachtfalter Erebidae Chetone angulosa Walker, 1854. Zu ihnen können wir die Müllersche Mimikry hinzufügen, die zwischen dem Modell Actinote pellenea limbata Jordan, 1913 und seiner co-mimischen Eueides vibilia vialis Stichel, 1903 vorkommt. Im Grunde genommen ist dieser Tiger-Komplex mittelamerikanischen Ursprungs (Ichita, 2010), der beim Vorkommen in Kolumbien seinen Einfluss auf die biogeografische Region Chocó und das Tal des Cauca-Flusses ausdehnt.

Abbildung 19 Napeogenes stella caucaensis (C & V). 

Abbildung 20 Lycorea cleobaea atergatis (Dbl.) 

Abbildung 21 Consul fabius albinotatus (Bltr.) 

Abbildung 22 Dismorphia amphione praxinoe (Dbl.) 

h.- Orangen-mimetischer Komplex (abb. 23)

Abbildung 23 Orangen-mimetischer Komplex: a. Dryas iulia moderata ♂, b. Eueides aliphera aliphera ♂, c. Dione juno juno ♂, d. Dryadula phaetusa ♂, e. Agraulis vanillae ♀ (Heliconiinae) modelles, f. Marpesia petreus petreus ♂ (Nymphalidae) (Sammlung J. Salazar). 

So benannt von Papageorgis (1975) und Maes (1999), um Arten mit Orangener Färbung und schwarze Markierungen auf den Flügel aufzunehmen. Hier betrachten wir 5 Arten von Heliconiinae: Agraulis vanillae vanillae Linnaeus, 1758; Dryas iulia moderata Riley, 1926, Eueides aliphera aliphera Godart, 1819, Dione juno juno Cramer, 1779 und Dryadula phaetusa Linnaeus, 1758, zusammen mit der Nymphaliden Marpesia petreus petreus Cramer, 1776, die alle am Aguacatal-Bach vorkommen.

i. Mimetischer Ctenuchidae Komplex (abb. 24 und 25)

Abbildung 24 Mimetischer Ctenuchidae Komplex: a. Macrocneme cupreipennis ♂, b. Antichloris viridis ♂ (Ctenuchidae), c. Sangalopsis sp. ♂ (Sintomidae), d. Anycles anthracina ♂, e. Dycladia correbioides ♂, f. Hymenoptera (Pompilidae), g. Hymenoptera (Pompilidae), h. Parachatergus sp. (Hymenoptera-Vespidae), i. Calopteron tropicum ♂, (Coleoptera-Lycidae) modelles (Sammlung J. Salazar). 

Abbildung 25 Mimetischer Ctenuchidae Komplex: a. Nyridela xanthocera ♂, b. Trichura coarctata ♂, c. Trichura esmeralda ♂, d. Cosmosoma impar ♂, e. Cosmosoma diplosticta ♂, f. Dinia mena ♂, g. Trogus pulchrippenis (Hymenoptera-Pompilidae), h. Hymenoptera (Ichneumonidae), i. (Hymenoptera Ichneumonidae-Pimplinae), j. Hymenoptera (Ichneumonidae-Ichneumoninae), k. Hymenoptera (Ichneumoniae-Cryptinae) modelles (Sammlung J. Salazar und L. Gomes, Centro de Museos der Universitat de Caldas, Manizales). 

Bestehend aus mehreren Arten von tagaktiven Ctenuchina Nachtfalter, die andere Insekten der Ordnungen Hymenoptera (Vespidae, Ichneumonidae, Pompilidae), Coleoptera (Lycidae) und Lepidoptera (Ithomiini) nachahmen (Hernández-Baz et al., 2017). Folgende heben wir hervor: Trichura dixanthia (Hampson) (abb. 26), T. esmeralda (Walker), Macrocneme cupreipennis (Walker) und Antichloris viridis (Druce) (abb. 27).

Abbildung 26 Trichura dixanthia (Ham.) 

Abbildung 27 Antichloris viridis (Dce) 

j.- Adelpha-Krypto-Komplex (abb. 28)

Abbildung 28 Adelpha-Krypto-Komplex: a. Adelpha alala negra ♂, b. Adelpha serpa celerio ♂, c. Adelpha cytherea ♂, d. Adelpha phylaca pseudohaetalia ♂, e. Adelpha erotia ♀, f. Adelpha salus ♀, g. Adelpha lycorias melanippe ♂ (Sammlung J. Salazar). 

Die Gattung besteht aus sechs Arten die zu drei Gruppen gehören. Die erste von ihnen besteht aus Arten mit weißen Bänder Adelpha alala negra C. & R. Felder, 1862 und Adelpha serpa celerio Bates, 1864; die zweite Gruppe weist ein ähnliches Muster mit orangefarbenen Bändern Oberseits und weiße Bänder Unterseits auf: Adelpha cytherea Linnaeus, 1758, A. phylaca pseudohaetalia Hall, 1938 und A. erotia Hewitson 1867 und die dritte viel seltenere und ermittelte Gruppe hat orangefarbene Streifen auf den Vorderflügeln: A. salus salus Hall, 1935 und A. lycorias melanippe Godman & Salvin, 1884, Diese letzten beiden werden gelegentlich im unteren Teil des Gebietes beobachtet in der Nähe der Koppeln zwischen der Straße von Aguacatal und der Mündung des Baches in den Riosucio-Fluss.

k.- Hamadryas-Krypto-Komplex (abb. 29)

Abbildung 29 Hamadryas-Krypto-Komplex: a. Hamadryas amphinome mexicana ♂, b. Hamadryas laodamia saurites ♀, c. Hamadyras februa ferentina ♂, d. Hamadryas feronia farinulenta ♂, e. Hamadryas fornax fornacalia ♂ (Sammlung J. Salazar). 

Fünf sporadisch in dem Gebiet vorkommende Arten sind an diesem generischen Komplex beteiligt. Zwei von ihnen in blauen Farbtönen und weißen Streifen auf den Vorderflügel: Hamadryas amphinome mexicana Lucas, 1853 und H. laodamia saurites Fruhstorfer, 1916. Die anderen drei in Grautönen: H. feronia farinulenta Fruhstorfer, 1916, H. fornax fornacalia Fruhstorfer, 1916 und H. februa ferentina Godart, 1824. Ihr identisches mimetisches Muster unter ihnen stellt das Phänomen der Flechten Krypsis (Tarnung) dar, indem sie die Rinden der Bäume nachahmen, auf denen sie sich niederlassen (Sorto, 2012; Suzuki, Tomita & Sezutsu, 2018).

l. Nymphalidae-Krypto-Komplex (abb. 30)

Abbildung 30 Nymphalidae-Krypto-Komplex: a. Smyrna blomfildia ♂, b. Hypanartia godmani ♂, c. Hypanartia lethe ♂, d. Dismorphia theucarilla xanthone ♂ (modelle- Dismorphiinae), e. Castilia eranites ♀, f. Heliconius erato guarica ♂ (modelle-Heliconiinae), g. Biblis hyperia hyperia ♂ (Sammlung J. Salazar). 

Entspricht einigen Arten von Nymphalidae mit ähnlicher Färbung und Flügelmuster welche die Tarnung criptosis teilen: Smyrna blomfildia Fabricius, 1781 mit einer selteneren: Hypanartia godmanii Bates, 1864 (und Hypanartia lethe Fabricius, 1793). Wir können auch die Batessche Mimikry betrachten, die bei den Weibchen der Nymphalidenart Castilia eranites Hewitson, 1857 auftritt, die Form und Färbung von Dismorphia theucarilla xanthone Röber, 1924 nachahmt, sowohl in der weißen als auch in der gelben Form dieser Pieridae und auch die Nymphaliden Biblis hyperia hyperia (Cramer, 1779) mit Heliconius erato guarica Reakirt, 1868. Beide Arten sind in dem untersuchten Gebiet verbreitet, aber C. eranites fliegt normalerweise am Rande des Waldes und in den Lichtungen, während die Dysmorphia im Wald fliegt.

m.- Euptychien-Krypto-Komplex (abb. 31)

Abbildung 31 Euptychien-Krypto-Komplex: a. Pseudodebis celia ♂, b. Taygetis virgilia ♂, c. Pareuptychia metaleuca ♂, d. Pareuptychia ocirrhoe ♂, e. Cissia labe ♂, f. Magneuptychia lybie ♂, g. Cissia pompilia ♂, h. Yphthimoides renata ♀ (Sammlung J. Salazar). 

Bezeichnet durch Sorto (2013) mit einigen Gattungen des Stammes Satyrinae Euptychiini wie Pareuptychia Forster, 1964; Magneuptychia Forster, 1964; Cissia Doubleday, 1848; Taygetis Hübner (1819); Pseudodebis Forster, 1964 und Euptychia Hübner, 1818, die Ähnlichkeiten in ihrer Art aufweisen, indem sie den Aguacatal-Wald als Lebensraum teilen. Dies ist der Fall von Pareuptychia ocirrhoe Fabricius, 1776 mit P. metaleuca Boisduval, 1870 (abb. 32); Magneuptychia libye Linnaeus, 1758 mit M. nebulosa Butler, 1867; und Pseudodebis celia Cramer, 1779 mit Taygetis thamyra Cramer, 1779 und T. virgilia Cramer, 1776, unter anderem.

Abbildung 32 Pareuptychia metaleuca (Bsd.) von Euptychien kripto komplex. 

DISKUSSION UND SCHLUSSFOLGERUNGEN

Im Allgemeinen wird die Vegetation, die an den Ufern de Aguacatal-Baches wächst in ihrem mittleren und unteren Becken von Guadua (Guadua angustifolia (Kunth.) Pflanzen beherrscht und abwechselnd Bäume einer bestimmten Größe wie Feigen, Guamos Inga densiflora (Benth.), platanillos (Heliconiaceae), Yarumos (Cecropia sp.) und Matapalos (Moraceae). Während das Unterholz eine Fülle von calateas (Marantaceae), cordoncillos (Piperaceae) und Farnen aufweist. Ökologisch gesehen handelt es sich um ein Fragment eines feuchten subtropischen Waldes, typisch für die Andenhänge der kolumbianischen Kaffeeregion (Espinal & Montenegro, 1963). Sowohl die Ithomiini Population als auch die beobachteten mimetische und kryptische Komplexe zeigen eine starke direkte Verbindung zu Wasserquellen und innerer Wald am Ufer des Aguacatal-Baches (abb. 33).

Abbildung 32 Ernährung der Ithominen Dircenna dero euchytma (Fldr), Pteronymia latilla (Hew) und Mechanitis polymnia caucaensis (Haensch) von den Exkrementen eines Vogels im inneren des Aguacatal - Waldes (fotografiert von Julian A. Salazar). 

In Bezug auf die Ithomiini Schmetterlinge, die im Laufe dieser Arbeit gesammelt wurden kann man sagen, dass sie zur Fauna des südwestlichen Antioquia gehören welche von Muriel (2006) und Muriel et al., (2013) ausführlich untersucht wurde. Sie entspricht nach Giraldo et al., (2013) der Vegetation in der Schlucht des Cauca Flusses der durch den Westhang der Zentralkordillere und den Osten des Westkordillere zwischen 800 und 2000 m ü.M. gebildet wird. Eingebettet in einer hügeligen oder steil abfallenden Landschaft, die in dieser Region des Departments Caldas einen schmalen und tiefen Canyon formt.

Für dieses Gebiet und die angrenzenden Zonen wird geschätzt, dass es fast 50 Schmetterlingsarten gibt, von denen viele sogar an den hier angegebenen mimetischen Komplexen beteiligt sind. Basierend auf Sorto (2013) und seinen Beobachtungen in einer Schlucht des Thilo Nationalparks in El Salvador; die Existenz beider Komplexe (Batessche und Müllersche) in unserem Fall, zeigt ähnliche Schlussfolgerungen die darauf hindeuten, dass die nachahmenden Individuen die Modelle simulieren mit denen sie zusammenleben, so in Farbe wie in Form.

Winhard (2016) bezieht sich auf mehrere Regionen Kolumbiens, in denen dieses Phänomen auftritt und veranschaulicht insbesondere Dismorphia amphione (Cramer, 1779) und seine vielfältigen Formen die Ithomiini und Heliconiinae kopieren, die für jede Region charakteristisch sind in der dieser Autor erforscht und auf seinen Reisen durch Kolumbien und Ecuador gefunden hat. So auch vermeiden Arten, die Tarnfarben aufweisen, die Wahrnehmung durch Fressfeinden da sie die Beute in ihrer Umgebung nicht unterscheiden können oder getäuscht werden.

Nach Papageorgis (1975) ist das Zusammenleben mehrerer mimetischer Komplexe, die Abweichung von gut verwandten Arten und polymorphen Formen, besser vergleichbar im Hinblick auf die aus den Komplexen resultierende Schichtung. Stark verwandte Arten mit ähnlichen Mustern müssen den Wettbewerb durch die Nutzung verschiedener Fluggebiete oder Nischen einschränken. Andererseits ist die Entwicklung der Transparenz eines leuchtend gefärbten und giftigen Vorfahren beunruhigend, da angenommen wird, dass er normalerweise an der Verheimlichung beteiligt ist. Neuere Studien zeigen, dass transparente Ithominae-Arten von fleischfressenden Vögeln tatsächlich weniger nachweisbar sind. Überraschenderweise sind solche Arten nicht weniger angenehm und können sogar unangenehmer sein als undurchsichtige Arten, die später eine größere Vielfalt an unangenehmem Geschmack für Raubtiere umfassen. (McClure et al., 2019)

DANKSAGUNG

Die Autoren danken folgenden Personen, die bei den Exkursionen und bei der Beschaffung von Fachliteratur wertvolle Unterstützung geleistet haben: César A. Salazar E. (r.i.p.), José Ignacio Vargas, Dr. Ernesto W. Schmidt-Mumm (r.i.p.), Zsolt Bálint (Ungarisches Naturkundemuseum, Budapest), Walter Neukirchen, Walter Winhard, Herr Kent Wilson (r.i.p.), Dr. Gerardo Lamas Müller (Naturkundemuseum, Universität San Marcos, Lima), Dr. Keith S. Brown Jr.,(Staatliche Universität von Campinas, Brasilien), Dr. Olaf Mielke (Universität von Curitiba, Brasilien), John Albeiro Quiroz (Francisco Luis Gallego Museum, Nationale Universität, Medellín), Vaclav Pacl, Jorge M. Gonzalez, Herr Greg Nielsen, student Mauricio Echeverri, Professor Gonzalo Andrade (I.C.N., Nationale Universität von Kolumbien, Bogotá), Lucimar Gomes Dias (Caldas Universität, Manizales), Gabriele Hahn von Hessberg und die Mitarbeiter des Centro de Museos der Universität de Caldas, Manizales.

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CÓMO CITAR: SALAZAR-E., J.A., HAHN-VON-HESSBERG, C.M., GRAJALES-QUINTERO, A., (2020).- Beobachtungen an einer kolonie von Ithomiinae (Lepidoptera, Nymphalidae) in einem waldstück der westkordillere kolumbiens: liste der gattungen und arten und der damit verbundenen mimetischen komplexen. Bol. Cient. Mus. Hist. Nat. Univ. Caldas, 24(1): 197-230. DOI: 10.17151/bccm.2020.24.1.11.

Received: February 04, 2019; Accepted: April 30, 2019

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