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Introducción
Miridae es la familia más diversa de chinches verdaderas con más de 11.300 especies descritas (Cassis, Wall y Schuh, 2007; Schuh, 1995, 2002-2013). Esta familia incluye las subfamilias Bryocorinae, Cylapinae, Isometopinae, Mirinae, Orthotylinae, Phyllinae y Psallopinae (Schuh y Slater, 1995). Bryocorinae presenta la mayor riqueza de especies en zonas tropicales y subtropicales del mundo, e incluye las tribus Bryocorini, Dicyphini, Eccritotarsini, Felisacini y Monaloniini (Namyatova, Konstantinov y Cassis, 2016). En el Neotrópico, Monalonion es el único género conocido para la tribu Monaloniini (Distant, 1883; Carvalho, 1972).
A nivel mundial, Monaloniini Reuter, 1892 contiene diferentes géneros con especies destructivas en plantaciones de cacao (Theobroma cacao L. - Malvaceae) (Lavabre, 1977). En el Neotrópico las especies de Monalonion producen daños económicos en gran variedad de cultivos como aguacate (Persea americana Mill. y P. gratissima C.F. Gaertn - Lauraceae), cacao (Theobroma cacao L. - Malvaceae), café (Coffea arabica L. - Rubiaceae), eucalipto (Eucalyptus grandis W. Hill - Myrtaceae), guamo (Inga sp. - Fabaceae), guayaba (Psidium guajava L. - Myrtaceae), mora (Rubus glaucus Benth. - Rosaceae), entre otros (Carvalho, 1972, 1984; Carvalho y Costa, 1988; Ramírez, Gil, Benavides y Bustillo, 2007; Rodas et al., 2014; Ocampo, Durán, Albornoz y Forero, 2018).
La revisión taxonómica más actualizada de Monalonion corresponde a Carvalho (1972), donde se incluyen 11 especies. Carvalho (1972) incluye a M. decoratumMonte, 1942 como sinonimia de M. bahiense; posteriormente, Carvalho (1985b) verifica que M. decoratum es una especie bien definida. Estudios posteriores se enfocan en la descripción de cuatro especies nuevas (Carvalho, 1984, 1985a, 1988; Carvalho y Costa, 1988). En el catálogo virtual de Miridae (http://research.amnh.org/) para Monalonion se reconocen 16 especies (Schuh, 2002-2013). Por su parte, Namyatova y Cassis (2016) desarrollan la filogenia de Monaloniini, donde Monalonion se reconoce como grupo monofilético y contiene las mismas 16 especies de Schuh (2002-2013).
Los caracteres morfológicos empleados en el marco de la única revisión taxonómica existente del género (Carvalho, 1972) consideran fundamentalmente el color y el tamaño de los tagmas, áreas, escleritos y apéndices. Los caracteres de los genitales masculinos hacen referencia general a la forma y tamaño del falo, gonoporo secundario, endosoma y los parameros izquierdo y derecho (Carvalho, 1972, 1984, 1985a, 1988; Carvalho y Costa, 1988). Los caracteres de los genitales femeninos no se consideran en ninguna de las descripciones y redescripciones de las especies.
Las pocas herramientas taxonómicas que existen para el reconocimiento de las especies del género no permiten su identificación de manera asertiva. Asi mismo, en colecciones y museos entomológicos de diferentes países se encuentran especímenes catalogados como “Monalonion spp.”, “Monalonion 1”, “Monalonion 2”, “Monalonion 3” y otros (obs. pers.).
La distribución geográfica se concentra principalmente en el reporte de las localidades tipo, correspondientes a Brasil, Colombia, Costa Rica, Guatemala, Panamá, Perú y México (Schuh, 2002-2013), y los registros de altitud se incluyen solo para tres especies (Carvalho, 1972).
Las plantas hospedantes se indican solo para ocho de las 16 especies (Distant, 1883; Distant, 1917; Bondar, 1939; Carvalho, 1957, 1972, 1984; Carvalho y Ferreira, 1972; Carvalho y Costa, 1988; Maes y Tellez, 1988; Franco y Giraldo, 1999; Piart, 1977; Ramírez et al., 2007; Ramírez, Gil, Benavides y Bustillo, 2008; Londoño Z., 2014; Rodas et al., 2014; Ocampo et al., 2018).
Hasta la fecha, ninguna publicación recopila la literatura relacionada con la taxonomía del género Monalonion y las fuentes de literatura más antiguas no están disponibles en plataformas web. Con base en la literatura publicada, en el presente estudio se presenta el estado actual del conocimiento taxonómico de las chinches verdaderas del género Monalonion.
Metodología
A partir de los catálogos de Schuh (1995, 2002-2013) y de los artículos científicos de Namyatova et al. (2016) y Namyatova y Cassis (2016) se realizó la primera aproximación al tema objeto de revisión. Así, se procedió a seleccionar y hacer la búsqueda exhaustiva de los documentos citados en esas publicaciones y otras, a través de bases de datos y bibliotecas internacionales. Una vez recopilados los documentos se hizo lectura, análisis, selección y resumen de 54 trabajos de diferentes autores, que se consideran han contribuido significativamente al conocimiento taxonómico del género Monalonion. Adicionalmente, se revisaron especímenes de especies del género Monalonion depositados en las colecciones Laboratorio de Entomología Universidad de la Amazonia LEUA (Universidad de la Amazonia, Florencia, Caquetá, Colombia), Museo Entomológico UNAB (Universidad Nacional de Colombia, Bogotá D.C., Colombia) y American Museum of Natural History AMNH (New York, Estados Unidos de Norteamérica). La información se presenta a través de tres apartados denominados tribu Monaloniini, género Monalonion y consideraciones finales.
Resultados
Tribu Monaloniini
Monaloniini es el nombre formal de la tribu, a partir de la división Monalonionaria de Reuter (1892) y la subdivisión Monaloniaria de Reuter (1910). Monaloniini recoge las tribus Monaloniini y Odoniellini de Carvalho (1952, 1955, 1957), así como la subtribu Monaloniina de Schuh (1976) y las subtribus Monaloniina y Odoniellina de Schuh (1995, 2002-2013) y Cassis y Schuh (2012). Para el año 2013, Monaloniina y Odoniellina incluyen 41 géneros (Schuh, 2002-2013). A partir del estudio filogenético de la subfamilia Bryocorinae (Namyatova y Cassis, 2016), Monaloniini se considera un grupo monofilético que sale de Dicyphini. En el mismo estudio, el género Felisacus anteriormente perteneciente a Dicyphini es reubicado en la nueva tribu Felisacini. Actualmente, Monaloniini comprende 33 géneros con 214 especies, que en su mayoría cuentan con distribución en los trópicos y con pocas especies para las regiones templadas (tabla 1).
La mayoría de los géneros de Monaloniini comparten en su distribución al menos dos regiones biogeográficas (tabla 1). Monalonion es el único género con distribución endémica para una sola región biogeográfica, el Neotrópico. Esta característica sugiere la necesidad de llevar a cabo estudios más detallados de la taxonomía, filogenia y biogeografía de este género, particularmente porque el Neotrópico se considera de alta diversidad en la familia Miridae (Cassis y Schuh, 2012).
En diferentes países, algunas especies de Monaloniini se reconocen por su importancia económica en el cultivo de T. cacao. En el sudeste de Asia se registran varias especies del género HelopeltisSignoret, 1858; en África, se registran Sahlbergella singularis Haglund, 1895 y Distantiella teobroma Distant, 1909 y en Madagascar Boxia madagascariensis (Lavabre, 1960) (Lavabre, 1977).
Los atributos diagnósticos de la tribu Monaloniini se encuentran establecidos en Namyatova y Cassis (2016). El conocimiento morfológico de los Monaloniini incluye principalmente el estudio de las tricobotrias en meso- y metafémur (Schuh, 1975), el pretarso (Schuh, 1976), la pleura (Cassis, 1986; Cassis y Schuh, 2012) y los genitales de machos (Kerzhner y Konstantinov, 1999; Konstantinov, 2000).
Género Monalonion
Taxonomía
El género Monalonion fue descrito con base en especímenes de M. parviventre (Herrich-Schaeffer, 1850). Posteriormente, el género recibe cinco redescripciones (Signoret, 1858; Distant, 1883; Reuter, 1908; Carvalho, 1972; Namyatova y Cassis, 2016). La redescripción más completa corresponde a Namyatova y Cassis (2016), ya que incluye el mayor número y los más discriminantes atributos; entre esos se encuentra el cuerpo alargado en combinación con el segmento antenal I claramente más corto que el ancho de la cabeza y ducto seminal esclerotizado en las partes basal y apical.
Hace 48 años se realizó la única revisión taxonómica del género Monalonion (Carvalho, 1972). En dicho trabajo, se revisaron 176 especímenes, los cuales corresponden a holotipos, alotipos y paratipos, depositados por los descriptores de las especies en colecciones de ocho países (tabla 2).
En la actualidad, Monalonion incluye 33 taxones específicos asociados, de los cuales 16 se reconocen como especies válidas (tabla 2). Las sinonimias dentro del género Monalonion incluyen 13 nombres taxonómicos.
Tabla 2 Especies, sinonimias e instituciones depositarias de los especímenes tipo de las especies del género Monalonion.
Fuente: Monte (1942), Carvalho (1972, 1984, 1985a, b, 1988); Carvalho y Costa (1988).
Dentro de las especies descritas, cuatro cuentan con transferencia a otros géneros. Por su parte, M. humerale, M. politum y M. divisum se describen en el género Monalonion (Walker, 1873); M. ornatum es descrita por Berg (1878). M. humerale y M. politum se transfieren al género PachypeltisSignoret, 1858; y M. divisum a Aristopeplus Poppius, 1912. M. ornatum se reconoce a la fecha como Sericophanes ornatus (Berg, 1878) (Schuh, 2002-2013). En acto nomenclatural inverso, Capsus xanthopilus, descrita por Walker (1873), se incluye en una nueva combinación como Monalonion xanthophilus (Kirkaldy, 1902). Posteriormente, Carvalho (1972) la sinonimiza con la especie M. schaefferi.
Existen seis catálogos que recopilan las especies del género Monalonion reconocidas en diferentes momentos históricos (Walker, 1873; Atkinson, 1890; Reuter, 1910; Carvalho, 1952, 1957; Schuh, 1995) y un catálogo Online actualizado al año 2013, que incluye las 16 especies indicadas en la tabla 2 (Schuh, 2002-2013). Los catálogos mencionados presentan listas de las especies reconocidas para el grupo, así como redescripciones de algunas especies, registros de transferencias de especies a otros géneros, e indican la historia nomenclatural para el género y las especies reconocidas en cada momento.
Claves taxonómicas
La primera clave taxonómica para la identificación de las especies del género Monalonion fue propuesta por Distant (1883) para cinco especies; la segunda y más actualizada (Carvalho, 1972) incluye 11 especies. Después de cinco décadas de la producción de la última clave taxonómica para el género Monalonion (Carvalho, 1972), el número de especies reconocidas se incrementó de 11 a 16 y surgen problemáticas asociadas con la variación intraespecífica y la delimitación de algunas especies.
Las herramientas de identificación taxonómica publicadas hasta el momento son insuficientes. Para la identificación de las especies, los colores de los tagmas, de sus áreas y de los apéndices se utilizan como los principales caracteres. Sin embargo, las herramientas taxonómicas ofrecidas en Carvalho (1972)) no permiten la identificación, por ejemplo, de especímenes que coinciden en la coloración con las descripciones originales de las especies M. megiston y M. collaris (obs. pers.). Así mismo, con las herramientas ofrecidas en dicha publicación no es posible corroborar la propuesta nomenclatural que allí se hace sobre la sinonimia que incluye a M. dissimulatum, M. megiston y M. collaris.
Morfología
La descripción del género Monalonion de Herrich-Schaeffer (1850) y las redescripciones de Signoret (1858), Distant (1883), Reuter (1908), Carvalho (1972)) incluyen la descripción de formas y proporciones de tamaños para estructuras de tagmas y apéndices (rostro, antenas, alas y patas); y se refieren de manera general a la presencia de setas en las antenas y patas. En ninguna de esas se hace referencia a los atributos comunes asociados a los genitales de los especímenes de las especies del grupo.
Las chinches del género Monalonion tienen cuerpo alargado; cabeza más ancha que larga; ojos sobresalientes; cérvix (cuello) reducido hacia atrás; longitud rostral no alcanza las mesocoxas; segmento antenal I (basal) piriforme, más corto que la cabeza; segmento antenal II cilíndrico, mucho más largo que I, densamente cubierto de pelos largos; protórax en vista dorsal semiesférico, truncado posteriormente, con sección anterior marcadamente escalonada; hemiélitros cubren el abdomen totalmente; hemiélitro con longitud de membrana casi la mitad del hemiélitro; con vena fuerte que forma una celda prominente; coxas posteriores no contiguas; patas cubiertas de pelos; fémures delgados; mesopatas las más cortas (Herrich-Schaeffer, 1850).
En el trabajo más reciente desarrollado por Namyatova y Cassis (2016), las chinches verdaderas Monalonion se diagnostican por el segmento antenal I muy corto (1,5- 3x largo por ancho), cuerpo alargado, segmentos antenales II-IV filiformes, cérvix claramente hinchado, escutelo carente de espinas, coxas anteriores contiguas, tibia anterior casi recta, gonoporo secundario rodeado con esclerito pequeño, ducto seminal ligeramente esclerotizado basalmente y placa labial dorsal con círculo esclerotizado. En dicho trabajo se incluye también el detalle sobre la coloración, textura, quetotaxia, formas y tamaños de estructuras en tagmas y apéndices; igualmente, se adicionan atributos para los genitales de los machos y hembras.
Los estudios de los caracteres asociados a las unidades anatómicas de los genitales de los machos de Monalonion arrojan los siguientes atributos como diagnósticos del género: paramero izquierdo dilatado en su región media, además de curvo y afilado en la región subapical, y paramero derecho muy pequeño, afilado en el ápice (Carvalho, 1972); adicionalmente, se conoce que la cápsula genital es más larga que ancha, con pared ventral más corta ventralmente; paramero izquierdo de forma “r”, dos veces más largo que el paramero derecho; gonoporo primario suboval con falobase esclerotizada; ducto seminal más largo que la faloteca, con bobinas que forman un tubo ancho, esclerotizada basalmente y con esclerito estrecho alrededor del gonoporo secundario, unido a la falobase medialmente; faloteca con lado dorsal esclerotizado, redondeada apicalmente; endosoma con escleritos pequeños o áreas esclerotizadas (Namyatova y Cassis, 2016). Con respecto a las unidades anatómicas de las hembras de Monalonion, los atributos diagnósticos incluyen la placa labiada dorsal (PLD) con anillo esclerotizado, a veces indistinto, algunas veces con estrías medialmente, especialmente en la base de los oviductos; oviductos laterales colocados en la parte medial o en la mitad posterior de la PLD, separados entre sí y de los márgenes laterales de la PLD; glándula espermática ubicada en la mitad posterior, medialmente; bolsa copulatoria con tubérculos en la pared posterior, y pared ventral membranosa; segunda válvula con base que presenta crecimiento bifurcado (Namyatova y Cassis, 2016).
Las figuras 1, 2 y 3 representan entidades anatómicas que se proponen en el presente trabajo para su exploración en futuras investigaciones. Los esquemas se elaboraron a partir del estudio de tagmas, apéndices y genitales de especímenes representativos de las especies de chinches verdaderas del género Monalonion, almacenados en las colecciones del Laboratorio de Entomología Universidad de la Amazonia LEUA, Museo Entomológico UNAB y American Museum of Natural History AMNH. Los nombres de las estructuras se basan en los estudios morfológicos para Miridae, realizados por Schuh y Slater (1995), Davis (1955), Kerzhner y Konstantinov (1999) y Konstantinov (2003).
El estudio de nuevas entidades anatómicas, como aquellas que se consideran en las figuras 1, 2 y 3, contribuirían a la búsqueda de caracteres que faciliten la delimitación de las especies y la generación de herramientas para su identificación taxonómica. Las estructuras no exploradas y su potencial de uso para conversión a caracteres incluyen en la cabeza la región posocular, el vértice, la frente, las áreas interocular e interantenal, y el clípeo; los cuatro segmentos de la antena y labio; en el tórax el callo, los dos lóbulos del pronoto, el escutelo y el lóbulo medial del metaepimero; los seis segmentos de las patas; en el hemiélitro la membrana, el clavo y la celda de la membrana; en el abdomen los terguitos y esternitos. Para cada especie, es necesario determinar los colores, texturas, quetotaxia y las formas y tamaños para cada una de las estructuras mencionadas.
(Fuente: propia).
Figura 1 Anatomía general externa de Monalonion, vista dorsal. Abreviaturas: antena (an), cabeza (cab), callo (cal), celda (ce), clavo (cla), clípeo (cli), collar pronotal (cp), corio (co), cúneo (cu), embolio (em), escutelo (es), fractura costal (fc), fractura medial (fm), glándula odorífera (go), hemiélitro (hem), lóbulo posterior del pronoto (lpp), membrana (me), mesoescuto (mes), ojo (oj), pronoto (pro), vena Radial+Medial (R+M), terguito 2-6 (t-), segmentos antenales I-IV (san-), sutura claval (sc)
(Fuente: propia).
Figura 2 Entidades anatómicas externas de los tagmas de Monalonion, vista lateral. A. Cabeza, B. Tórax, C. Abdomen hembra, D. Abdomen macho. Abreviaturas: apodema mesoepisternal (ame), basalar (ba), búcula (bu), callo (cal), clípeo (cli), collar pronotal (cp), espiráculo abdominal II-VIII (esa-), espiráculo torácico III (estIII), esternito I-VII (st-), faloteca (fa), frente (fr), gena (ge), gula (gu), labro (la), lateroterguito 2 (lat2), lóbulo medial del metaepimero (lmmep), lóbulo posterior del pronoto (lpp), mesocoxa (mesc), mesoepimero (mepm), metacoxa (metc), mesoepisterno (mspt), metaepisterno (mtpt), ojo (oj), ovipositor (ov), paramero izquierdo (piz), paraterguito VIII-IX (pat-), pigóforo (pi), placa mandibular (pmn), placa maxilar (pmx), procoxa (proc), proctiger (pr), proepimero (pepm), proepisterno (pept), región posocular (rp), sutura antenal (sa), sutura coronal (sc), sutura ocular (so), sutura propleural (sppl), terguito 2-8 (t-), vértice (ve)
(Fuente: propia).
Figura 3 Anatomía general de genital del macho de Monalonion, vista dorsal. A. Pigóforo, B. Parameros, C. Edeago. Abreviaturas: abertura de la teca (at), cuerpo del paramero (cp), ductifer (du), ducto seminal (ds), endosoma (en), falobase (fa), foramen basal (fb), gonoporo primario (gp), gonoporo segundario (gs), pigóforo (pi), proceso capitado (pc), proctiger (pr), puente supragenital (ps), región apical (ra), región basal (rb), soporte basal de paramero derecho (sbpd), soporte basal de paramero izquierdo (sbpi), teca (te)
Coloración
Las descripciones, redescripciones y sinonimias de las especies incluidas en el grupo se basan únicamente en la coloración presentada para tagmas y apéndices (Herrich-Schaeffer, 1850; Signoret, 1858; Stål, 1858; Distant, 1883; Kirkaldy, 1907; Costa Lima, 1938; Monte, 1942; Carvalho, 1972, 1984, 1985a; Carvalho y Costa, 1988).
A partir de la variación de colores, Carvalho (1954, 1957, 1972) propuso lo siguiente: M. bothrocranum, M. braconoides, M. ichneumonoides, M. illustris y M. reuteri se declararon sinonimias de M. annulipes. Igualmente, en una revisión basada en la similitud existente en el patrón de coloración, M. collaris y M. megiston fueron declaradas sinonimias de M. dissimulatum (figura 4), con las siguientes afirmaciones: 1) “Monalonion collarisDistant, 1917: el Tipo revisado, probablemente una hembra, es idéntica con Monalonion dissimulatum Distant, 1883” (Carvalho, 1954); 2) Monalonion megistonKirkaldy, 1902 “coloración idéntica a la de Monalonion dissimulatum Distant, 1883, diferenciándose de la misma apenas por tener el collar un poco más elevado y con la región apical rojiza” (Carvalho, 1972).
Con respecto a la variabilidad intraespecífica se reconoce que los colores varían en especímenes de una misma especie (Carvalho, 1972). Por ejemplo, en la redescripción de M. peruvianus, se indican dos grupos de especímenes con patrones de coloración claramente diferenciados. Por su parte, Giraldo, Benavides y Villegas (2010) describe que la coloración de adultos de M. velezangeli es variable en machos y hembras, y puede ir entre el rojo y el negro. A partir de estos estudios y de observaciones personales del primer autor del presente trabajo, se concluye que el color no es un buen descriptor para una especie, pues existen diferentes colores entre sexos (dimorfismo sexual). Para M. dissimulatum es necesario realizar una revisión exhaustiva de otros estados de carácter que permitan concluir con mayor evidencia si se trata de una especie o posiblemente la delimitación de tres posibles especies existentes, pues hay patrones morfológicos (color, quetotaxia y formas de estructuras) estables para cada uno de los tres grupos (figura 4) (obs. pers.).
Morfometría
A través de la historia de las descripciones y redescripciones de las especies, se constata el uso repetitivo de caracteres morfométricos, así, cuerpo: largo y ancho; cabeza: largo, ancho y ancho del vértice; segmentos antenales: largo; collar pronotal: largo y ancho; cúneo: largo y ancho (Carvalho, 1972, 1984, 1985a; Carvalho y Costa, 1988). En la tabla 3 se presentan las medidas de estructuras morfológicas exploradas por varios investigadores para machos y hembras de las especies del género Monalonion (Monte, 1942; Carvalho, 1951, 1972, 1984, 1985a; Carvalho y Costa, 1988).
Tabla 3 Mediciones para especímenes de las especies del género Monalonion. Medidas en mm; l: largo, a: ancho, v: vértice, ab: ancho en la base.
Fuente: Monte (1942), Carvalho (1972, 1984, 1985a), Carvalho y Costa (1988).
Para las 16 especies del género, en la literatura existente se encuentran las mediciones para 36 especímenes. La muestra tiene bajo número de individuos por especie, teniendo en cuenta que son especies con alta variabilidad intraespecífica en el tamaño de machos y hembras. Se requiere la generación de nuevas matrices con variables morfométricas para cada una de las especies reconocidas para el género Monalonion. Algunas de ellas incluyen la longitud del cuerpo, cúneo-clípeo, cabeza, pronoto, escutelo, cúneo, segmento antenal I y segmento antenal II; ancho de la cabeza, pronoto escutelo y distancia interocular, y las relaciones existentes entre el ancho y largo de la cabeza, el ancho de la cabeza y ancho del pronoto, la distancia interocular y ancho de la cabeza, el segmento antenal II y ancho de la cabeza, el ancho del pronoto y largo del pronoto. Entre las medidas propuestas hay algunas que serán nuevas exploraciones, lo que incrementa las posibilidades de encontrar nuevos caracteres y estados de carácter que faciliten la delimitación e identificación de las especies.
Filogenia
La única filogenia que abarca el género es la de Namyatova y Cassis (2016), donde el objetivo fue presentar la revisión sistemática, redescripción y resumen genérico para las chinches Monaloniini a nivel mundial. En ese estudio, los estados de carácter que permiten establecer al género Monalonion como grupo monofilético incluyen la región occipital delimitada por depresión, segmento antenal I glabro, coxas anteriores contiguas, placa labiada dorsal con círculo medio esclerotizado y base de la válvula 2 con proyección bifurcada. Es de mencionar que las apomorfias establecidas para el grupo no incluyen ningún atributo asociado a los genitales de los machos.
Distribución geográfica
Los patrones y procesos de la distribución espacial de los organismos constituyen la base de la moderna biología de la conservación, que pregunta dónde y porqué se concentran los atributos de la biodiversidad (riqueza, rareza, endemicidad, entre otros) (Morrone, 2001). Con respecto a Monalonion, hasta la fecha no se realizan estudios enfocados a comprender la distribución geográfica de las especies. Brasil es el país más explorado en cuanto a diversidad del grupo, lo que se relaciona con la nacionalidad de los investigadores que trabajan en el grupo. En la tabla 4 se precisan localidades para 13 países donde se capturaron especímenes de las 16 especies. Con respecto a la distribución altitudinal de las especies Monalonion, la información es escasa, pues solo se tiene registro para M. annulipes (Panamá, 800-1.500 m), M. bahiense (Brasil, 1.000 m), M. peruvianus (Bolivia, 1.200-1.800 m) y M. schaefferi (Brasil, 600-1.000 m) (Carvalho, 1972).
Tabla 4 Distribución geográfica de las especies del género Monalonion.
Fuente: Carvalho (1972, 1984, 1985a, b), Carvalho y Costa (1988), Schuh (2002-2013).
Los datos de distribución geográfica de las especies reconocidas para el género Monalonion son limitados. El número de especies registradas por cada país incluye 10 para Brasil; cinco para Colombia, Perú y Bolivia; cuatro para Guatemala; tres para Ecuador; dos para Panamá, Costa Rica y Venezuela; y una para México, Guayana Francesa, Surinam y Paraguay (Herrich-Schaeffer, 1850; Signoret, 1858; Stål, 1858; Distant, 1883; Kirkaldy, 1907; Costa Lima, 1938; Monte, 1942; Carvalho, 1972, 1984, 1985a, b; Carvalho y Costa, 1988). Por otro lado, los especímenes de Monalonion depositados en varias colecciones entomológicas se limitan en su mayoría al registro del país, provincia, departamento o municipio. Estos datos resultan insuficientes para los estudios de distribución geográfica y biogeografía del género (obs. pers.). De acuerdo con lo anterior, con el propósito de ampliar el conocimiento de la distribución geográfica de cada especie en la región Neotropical se deben adelantar búsquedas de especímenes de Monalonion en áreas geográficas sin explorar.
Plantas hospedantes
Las especies de Monaloniini son estrictamente fitófagas; típicamente causan lesiones y chancros en frutos y hojas de cultivos tropicales como marañón, cacao y té (Schaefer y Panizi, 2000). Las chinches Monalonion se consideran similares ecológicos de las especies de Helopeltis del Viejo Mundo (Schmutterer, 1977), debido a la similitud de nichos que ocupan en los agroecosistemas de cacao.
Las chinches verdaderas Monalonion son fitófagas en plantas de 20 familias botánicas. En la tabla 5 se incluyen 19 familias botánicas; Musa sp. (Musaceae) es un registro adicional de Distant (1883) para el género Monalonion, en el que no se precisa la especie de chinche asociada. Siete especies de Monalonion están asociadas a las plantaciones de T. cacao en los trópicos del Nuevo Mundo (Distant, 1917; Carvalho, 1957, 1972; Carvalho y Ferreira, 1972; Maes y Tellez, 1988; Ocampo et al., 2018). Monalonion velezangeli es la especie en la que se evidencia el mayor número de registros de plantas hospedantes, a través de las cuales se puede concluir que es una especie polífaga que se hospeda en 29 especies de 16 familias botánicas (tabla 5). En las descripciones originales no se registran las plantas hospedantes en las que fueron encontrados los especímenes tipo de M. bicolor, M. decoratum, M. incaicus, M. itabunensis, M. paraensis, M. parviventre, M. peruvianus y M. versicolor.
Tabla 5 Plantas hospedantes para el género Monalonion.
Fuente: Distant (1883), Distant (1917), Bondar (1939), Carvalho (1957, 1972, 1984), Carvalho y Ferreira (1972), Carvalho y Costa (1988), Maes y Tellez (1988), Franco y Giraldo (1999), Piart (1977), Ramírez et al. (2007), Ramírez et al. (2008), Londoño Z. (2014), Rodas et al. (2014), Ocampo et al. (2018).
Consideraciones finales
El presente estudio lleva a las siguientes consideraciones: 1. Fundamentalmente, el color de tagmas y apéndices de los individuos de Monalonion presenta alta variabilidad intraespecífica, lo que ha generado confusiones para la identificación taxonómica de especímenes al interior del grupo; 2. No existe un estudio actualizado de revisión taxonómica para las 16 especies reconocidas para el género; Carvalho (1972) desarrolló el trabajo de descripción y redescripción taxonómica para 11 especies, basado principalmente en coloración de tagmas y apéndices, descripción de algunas estructuras de los genitales de los machos y pocas mediciones morfométricas; 3. Las relaciones filogenéticas internas para el género Monalonion se desconocen, lo cual impide comprender aspectos evolutivos del grupo; 4. El conocimiento de la distribución geográfica de las especies se relaciona con el lugar de origen de los investigadores que han realizado trabajos en el género; 5. En la literatura revisada sobre la historia taxonómica de especies del género Monalonion, los informes de plantas hospedantes son limitados.
La identificación de las especies de Monalonion cuenta con herramientas taxonómicas insuficientes. Igualmente, los estudios para la comprensión de las variaciones morfológicas interespecíficas e intraespecíficas dentro del género son escasos. Por lo anterior, actualmente se adelanta la revisión taxonómica del género Monalonion, donde también se plantean metodologías e hipótesis para desvelar las relaciones filogenéticas interespecíficas dentro del género.
