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Introducción
Los briófitos se consideran como organismos colonizadores de nuevos hábitats, que se adaptan fácilmente a ambientes adversos y desempeñan un papel importante en los procesos funcionales de los ecosistemas, tales como el reciclaje de materia orgánica, la regulación de la humedad y renovación de las copas de los árboles, entre otros (Churchill & Linares, 1995; Ah-Peng et al., 2017; Glime, 2017); Así mismo, generan sustratos y nichos adecuados para el establecimiento de plantas epífitas vasculares como orquídeas, bromelias y helechos (Frahm et al., 2003).
Colombia es un país con uno de los registros de biodiversidad de briófitos más altos, 1.662 especies [932 musgos (Bernal, et al., 2016), 720 hepáticas (Gradstein, 2021) y 15 antoceros (Gradstein, et al., 2018)], principalmente en las zonas andinas o altoandinas, pero esta diversidad se ve considerablemente disminuida en zonas bajas, como los valles interandinos, la costa Caribe o la zona del piedemonte llanero (˂ 800 m) (Bernal et al., 2016; García et al., 2016; García y Mercado, 2017). En este sentido, para los bosques de la Orinoquía colombiana, se han registrado 21 géneros y 27 especies, pero para todo Casanare, ubicado en su mayoría en la región de los Llanos Orientales, se registran 261 géneros y 201 especies (Bernal et al., 2016; Moreno et al., 2018), lo que permite estimar que la mayor diversidad de briófitos de este departamento se presenta en las zonas de media y alta montaña, contrastante con la zona baja, donde la diversidad disminuye y representa cerca del 97,26% del área total (Usma y Trujillo, 2011). Lo anterior puede relacionarse no sólo con las condiciones ambientales de la zona, sino también con la falta de exploración hacia localidades antes no muestreadas en términos de su brioflora (Patiño & Vanderpoorten, 2018).
El panorama planteado muestra la necesidad de realizar exploraciones que contribuyan al estudio de la brioflora del Casanare, por lo que, con el desarrollo de esta investigación se evalúa la riqueza y distribución de las especies de briófitos presentes en dos zonas (El Triunfo y El Englobe) del piedemonte colombiano, en Aguazul, Casanare, y estimar la riqueza de briófitos en zonas poco exploradas del territorio colombiano.
Métodos
Área de estudio
El municipio de Aguazul se encuentra en la parte central de Casanare (Colombia), en las estribaciones de la cordillera Oriental en la región del piedemonte llanero. El municipio cuenta con tres fuentes principales de agua, con los ríos Cusiana, Únete y Charte, así como tres tipos diferentes de coberturas vegetales: húmedo premontano, húmedo tropical y de sabana (Valencia, 2013). El presente estudio se desarrolló en la vereda Cupiagua en dos áreas de bosque secundario, en zonas denominadas El Englobe y El Triunfo (figura 1), con una altitud entre 450 y 748 msnm, temperatura que oscila entre 25,5 y 29°C, y precipitaciones anuales entre los 1000 y 3500 mm (Díaz-Pérez et al., 2018). La flora vascular representativa es dominada por especies de las familias Fabaceae, Rubiaceae, Myrtaceae, Melastomataceae y Lauraceae (Díaz-Pérez et al., 2018).
Figura 1 Mapa de la ubicación de las zonas El Triunfo y El Englobe, vereda Cupiagua del municipio de Aguazul, departamento de Casanare, Colombia.
Muestreo: Se realizó un muestreo general en las dos zonas establecidas, durante mayo de 2015 a junio de 2016. Se delimitaron cuatro parcelas de 20x50 m (Rangel & Velázquez, 1997), para cada uno de los dos sitios El Englobe (5°12’53.27” N; 72°35’48.99” W) y El Triunfo (5°14’39.24” N; 72°37’31.30” W), para hacer representativo el muestreo (Moreno et al., 2018a). Se recolectaron muestras en todos los sustratos disponibles, como corteza de árboles, tronco en descomposición, roca, raíz aflorante, suelo y hojas (Holz et al., 2002). Las formas de vida se determinaron a partir de Richards (1984) y Calzadilla y Churchill (2014). Para efectos de la estimación de abundancias se registró la cobertura de cada una de las especies con ayuda de una plantilla de acetato cuadriculada de 400 cm2 (Iwatsuki, 1960).
Análisis de datos
El material recolectado se identificó en el Herbario UPTC (Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia), mediante el uso de equipos ópticos como microscopio (LEICA Dm750) y estereoscopio (LEICA EZ4 HD con Software LAS EZ v3.0 2013), bibliografía general y especializada como Churchill y Linares (1995), Uribe y Aguirre (1997), Gradstein et al. (2001), Gradstein y Uribe (2011), Gradstein (2016a y b) y apoyo de especialistas. El material se organizó y depositó en el mismo herbario bajo el sistema de clasificación propuesto por Goffinet et al. (2009) para musgos y Söderström et al. (2016) para hepáticas, con duplicados al Herbario Llanos (Universidad de los Llanos). Se determinó la riqueza y abundancia, y se realizó un análisis clúster mediante el método de agrupamiento UPGMA, a partir del índice de Jaccard, para establecer la similitud entre la composición de especies de las parcelas muestreadas con el uso del programa estadístico PAST (v. 2.17c) (Hammer et al., 2001).
Resultados
Se registran 25 familias, 55 géneros y 88 especies (45 hepáticas y 43 musgos), de las cuales, el 37% son nuevos registros para Casanare, 21 musgos y 21 hepáticas (Tabla 1). La familia con mayor riqueza es Lejeuneaceae con 27 taxones, seguido por Sematophyllaceae, Plagiochilaceae e Hypnaceae con seis especies cada una, mientras que, a nivel de géneros, Plagiochila presenta la mayor riqueza con seis especies, seguido de Lejeunea y Frullania con cinco especies cada una. En términos de abundancia, los valores más altos corresponden a Lejeunea laetevirens Ness & Mont con el 7,33%, seguida de Sematophyllum subsimplex (Hedw.) Mitt. (7,14%), Cheilolejeunea rigidula (Mont.) R.M. Schust. (4,91%) y Neckeropsis undulata (Hedw.) Reichardt (4,46%).
Tabla 1 Listado de especies para Casanare, así como para la zona de estudio* y los nuevos registros para el departamento**.
El 40,9% de las especies se encuentran compartidas entre las dos zonas, siendo el 22,72% de musgos y 18,18% de hepáticas. Lejeuneaceae, Plagiochilaceae y Sematophyllaceae son las familias con mayor número de especies similares entre las dos zonas (9, 4 y 4 especies respectivamente). Se resalta que la parcela dos de El Englobe y la cuatro de El Triunfo tienen una mayor similaridad de especies (35%), siendo las parcelas que mayor número de taxones comparten (figura 2).
Figura 2 Índice de similaridad de Jaccard entre las diferentes parcelas en las zonas El Triunfo y El Englobe, municipio de Aguazul, Casanare.
La especie más abundante en ambas zonas es Neckeropsis undulata (Hedw.) Reichardt, ya que se encontró en las ocho parcelas. Lejeunea laetevirens Ness & Mont. y Sematophyllum subpinnatum (Brid.) E. Britton se consideran como especies comunes para ambas zonas, al registrarse en siete de las ocho parcelas. Por otro lado, el 42,04% de las especies, se halló en sólo una de las parcelas, de las cuales el 27,27% son hepáticas y el 14,72% son musgos.
El sustrato con mayor riqueza es la corteza de los árboles con 66 especies, seguido de madera en descomposición (30), roca (25), raíz aflorante (14), suelo (12) y folidícola con cinco especies. Lejeunea laetevirens Ness & Mont. es la especie que más sustratos coloniza, está en cinco de los seis sustratos (excepto el suelo), mientras que, Entodontopsis nitens (Mitt.) W. R. Buck & R. R. Ireland, Nekeropsis undulata (Hedw.) Reichardt, Pilotrichidium callicostatum (Müll. Hal.) A. Jaeger, Rauiella praelonga (Besch.) Wijk & Margad. y Rhacopilopsis trinitensis (Müll. Hal.) E. Britton & Dixon se encontraron habitando cuatro sustratos, y el 55,68% de las especies se hallaron exclusivamente en un sustrato.
El hábito de crecimiento más frecuente en musgos son los pleurocárpicos con un 43,12%, mientras que los acrocárpicos presentan un 13,75%. Para el caso de las hepáticas el tipo folioso sobresalió con 31,47% y con un 3,26% está el hábito taloso. La forma de vida con mayor representatividad para musgos, fueron las matas con el 46,82% (184) de los registros, seguido por la forma péndula con el 9,67% (38), el tapiz con 3,30% (13) y las tramas con 1,78% (7). En hepáticas, el tapiz liso fue la más abundante con 29,98% (106), seguido de tapiz ascendente con 7,12% (28) y finalmente, el tapiz taloso con 3,30% (13) de los registros.
En la zona El Triunfo se halló la mayor riqueza con 65 especies (33 musgos y 32 hepáticas), siendo Lejeuneaceae la familia más rica (19 especies y 12 géneros), seguido por Sematophyllaceae (5/1), Brachytheciaceae (4/3), Plagiochilaceae (4/1) y Frullaniaceae (4/1). Sematophyllum, Plagiochila, Lejeunea y Frullania son los géneros más diversos cada uno con cuatro taxones. Las especies más abundantes son Sematophyllum subsimplex (Hedw.) Mitt. con 16 muestras, Cheilolejeunea rigidula (Mont.) R.M. Schust (11) R.M. Schust, Neckeropsis undulata (Hedw.) Reichardt y Mittenothamnium reptans (Hedw.) Cardot con 10 ejemplares cada una. Finalmente, Rauiella praelonga (Besch.) Wijk & Margad y Plagiochila disticha (Lehm. & Lindenb.) Lindenb tienen ocho registros cada una.
En términos de composición de especies, la mayor similaridad se presenta en las parcelas uno y dos, que comparten cerca del 40% de especies, e igualmente, éstas comparten cerca del 32% con la parcela tres de la misma zona (figura 2). El sustrato más diverso es la corteza (41 especies), seguido de madera en descomposición (16), roca (10), raíz aflorante (9), suelo (7), finalmente, epifitos sobre hojas (5) (Anexo, tabla 2).
Para la zona El Englobe se hallaron 59 especies (30 musgos y 29 hepáticas), la familia con mayor riqueza (19 especies/12 géneros) es Lejeuneaceae, seguida de Sematophyllaceae (5/2). A nivel de géneros, los más ricos son Frullania, Lejeunea, Plagiochila y Sematophyllum con cuatro especies cada uno. La mayor similitud está en las parcelas uno y cuatro (figura 2) con un 38% en la composición de especies, y un 28% con respecto a la parcela tres.
La corteza es el sustrato más diverso (45 especies), luego las rocas (21), el tronco en descomposición (19), el suelo (7), al igual que la raíz aflorante, y finalmente, sobre las hojas (con una especie) (Anexo, tabla 2).
Los resultados aquí expuestos permiten ampliar el número de especies en 42 registros nuevos para Casanare (Tabla 1).
Discusión
Recientes estudios de la flora briofítica para Casanare han permitido establecer la riqueza de estas plantas en 118 especies a partir del “Catálogo de plantas y líquenes de Colombia” (Churchill, 2016; Gradstein, 2016), luego Moreno et al. (2018b) hallan 96 especies de briófitos para el piedemonte llanero en este departamento. El presente trabajo estudió en detalle los briófitos y amplio su número de especies en 42, correspondientes a 21 musgos y 21 hepáticas, equivalentes al 37%, para un total de 187 especies, y por primera vez, se presenta un listado de taxones para Casanare (Tabla 1).
La alta riqueza de hepáticas encontrada en estas zonas se debe a que este grupo requiere de microambientes húmedos y sombríos generados por los doseles cerrados, observados en estos bosques (Glime, 2017; Díaz-Pérez et al., 2018) de igual forma, las hepáticas halladas están respondiendo a dichas condiciones (Campos et al., 2015; Gradstein et al., 2001; Costa, 2003; Benavides et al., 2004, 2006; Frahm, 2012).
Lejeuneaceae presenta la mayor riqueza de especies, siendo la familia más común de las tierras bajas (Cornelissen & Gradstein, 1990; Pócs, 1982; Mota & Ter Steege, 2013; Cerqueira et al., 2016), al igual que, para la región del piedemonte llanero (27 especies, Tabla 1). Algunos autores como Uribe y Gradstein (1998), Gradstein et al. (2010), Acebey et al. (2003) y Pinzón et al. (2003) mencionan que las especies de esta familia se adaptan con relativa facilidad a los árboles con corteza lisa típicos de las tierras bajas tropicales y de los bosques submontanos tropicales, atributo importante para la mayor dispersión de dichas especies.
Un caso particular se presenta en Lejeunea laetevirens Nees & Mont. que se adapta a los diferentes tipos de cortezas rugosas o lisas de los árboles hospederos en el área de estudio, tales como, Phyllanthus attenuatus Miq., Clusia lineata (Benth.) Planch. & Triana, Henriettea goudotiana (Naudin) Penneys et al., Aiphanes horrida (Jacq.) Burret, Ficus cuatrecasasiana Dugand, Siparuna guianensis Aubl., Inga marginata Willd., Chomelia spinosa Jacq., Guarea guidonia (L.) Sleumer y Psychotria anceps Kunth.
Algunas especies como Sematophyllum subpinnatum (Brid.) E. Britton y Lejeunea laetevirens Nees & Mont. se consideran comunes en el área de estudio y se hallaron en El Englobe y en El Triunfo en todas las parcelas de muestreo, dichas especies tienen distribución neotropical. Mientras que Neckeropsis undulata (Hedw.) Reichardt (Gradstein et al., 2001) es pantropical. Estas especies en Colombia están en la mayor parte del país, tanto longitudinal como altitudinalmente.
Las formas de vida tapices lisos o pequeños cojines propias en Lejeunea flava (Sw.) Nees y Frullania winteri Steph. son especies observadas en las dos zonas, que permiten el almacenamiento de agua más eficiente, al ser una estrategia efectiva para tolerar la sequía (Bates, 1998; Gimingham & Birse, 1957).
Las formas compactas y ramificadas (tapiz, matas, tapiz lisos y tapiz ascendente) se adaptan mejor a condiciones de temperaturas altas y menor disponibilidad de agua condiciones que se registran en la zona de El Englobe (León-Vargas et al., 2006; Sporn et al., 2010) observadas en familias (Sematophyllaceae, Plagiochilaceae e Hypnaceae) que registran un alto número de especies y formas de vida similares, también citado en otros trabajos como los de Gil y Morales (2014, 2016) y Cuta et al. (2017). En cuanto a géneros, los resultados obtenidos en este estudio son similares a los presentados por Gradstein y Uribe (2016), que citan a Lejeunea, Plagiochila y Frullania, como los más representativos para el rango altitudinal de 500-1000 m.
La riqueza de especies es muy similar con 65 especies en la zona de El Triunfo dado que presenta una apertura del dosel entre 3,23-10,29%, además de registrar terrenos inestables (derrumbes) e inclinados (10-45°); mientras, en El Englobe registra 59 taxones y una abertura de 3,11-14,98% (Díaz-Pérez et al., 2018). Así mismo, en El Englobe tiene diferentes presiones ambientales (tala, ganadería y derrumbes ocasionados por el socavamiento del río Únete) e inclinación que oscila entre 5-35° (Moreno et al., 2018a, 2018b), causando que las dos zonas solo comparten un poco más del 40% de las especies, por lo que las condiciones de ambas zonas son diferentes para cada una de ellas y con diversos procesos de dispersión (Wolf, 1993; Gradstein et al., 2008; Mandl et al., 2010).
El sustrato corteza presenta el mayor número de especies, gracias a la disponibilidad del sustrato en el área (Linares, 1999; Holz, 2003), al igual que las características físicas de las cortezas y la humedad del ambiente (Holz & Gradstein, 2005; Frahm, 2012; Gil & Morales, 2014; Gil et al., 2017). Para la mayoría de las parcelas evaluadas, la cobertura del dosel es cercana al 90% (Díaz-Pérez et al., 2018); de igual forma, muchas especies de briófitos presentan una preferencia por cierto tipo de árboles hospederos Spitale (2017). Otro factor importante son las hendiduras de las cortezas, que permitan el anclaje de los briófitos y la acumulación de nutrientes (Linares, 1999; Holz, 2003).
En el sustrato rocoso la diversidad puede ser menor, y es común encontrar especies pequeñas y de vida corta Fissidens serratus Mull. Hal., Rhacopilopsis trinitensis (Müll.Hal.) E.Britton & Dixon, Leucola tortellum (Mitt.) A. Jaeger, influidas principalmente por la disponibilidad de agua (Hallingbäck & Hodgetts, 2000). De igual manera, el suelo y la materia en descomposición, son sustratos con baja presencia de briófitos, debido a poca cantidad de luz que llega a los estratos bajos, producto de la densidad del dosel (Frahm & Gradstein, 1991).
Las formas de crecimiento foliosas en hepáticas son las más representativas con un 31,47%, no obstante, en los musgos las pleurocárpicas sobresalen con un 43,12%, colonizando el mayor número de sustratos, como son las cortezas de los árboles, el suelo, las rocas, la madera en descomposición, hasta los epifitos y epífilos. Es así como, Crandall-Stotler et al. (2009) y Estébanez et al. (2011) indican que las formas de crecimiento son una respuesta adaptativa a los procesos exitosos de colonización de las hepáticas y musgos como ocurre en estas zonas. Caso contrario, sucede en las hepáticas talosas (3,26%), que habitan los lugares húmedos y sombríos (Crandall-Stotler et al., 2009) dependientes del agua, asociadas a orillas de quebradas, riachuelos, entre otros hábitats restringidos para el área de estudio.
