Introducción

Los proboscídeos son un grupo de mamíferos con registro en América del Sur desde principios del Pleistoceno Medio (Calabriense 1,806 millones de años) hasta el Pleistoceno Tardío (Tarantiense 0,126 millones de años) (^{Mothé et al., 2019}; ^{Alberdi y Prado, 2022}). Los taxones registrados llegaron al sur tomando en cuenta revisiones con modelos de distribución, posicionando a los proboscídeos en el primer pulso del Gran Intercambio Biótico Americano (GABI), hace 3.1-2,8 millones de años (^{Prado et al., 2003}; ^{Webb, 2006}; ^{Mothé et al., 2019}; ^{Pelegrin et al., 2018}; ^{Araujo et al., 2021}).

Se reconocen los géneros, Cuvieronius (^{Osborn, 1923}; ^{Osborn, 1926}) con solo una especie C. hyodon (^{Fischer, 1814}) y Notiomastodon (^{Cabrera, 1929}) con una especie, N. platensis (^{Ameghino, 1888}), con hallazgos en la región Andina y Caribe (^{Hoffstetter, 1971b}), así como en los departamentos de Antioquia, Norte de Santander, Cundinamarca (^{Suarez-Ibarra et al., 2021}, ²⁰²²; ^{Zorro-Lujan et al., 2022}), Santander, Boyacá, Caldas, Tolima, Huila, Valle del Cauca (^{Pelegrin et al., 2022}), Cauca y Nariño (^{Rodríguez-Flórez et al., 2009}), pero son pocos los que se han descrito en detalle (^{Hoffstetter, 1971b}; ^{Villarroel et al., 1996}; ^{Correal y Hammen, 2003}; ^{Villarroel y Clavijo, 2005}; ^{Páramo y Escobar, 2010}; ^{Pardo Jaramillo, 2012}; ^{Valencia-Giraldo et al., 2016}; Suarez-Ibarra et al., 2021; ^{Pelegrin et al., 2022}). Aunque muchos de los reportes carecen de información, de ubicación estratigráfica y geográfica exacta, se puede establecer que los mastodontes alcanzaron una amplia distribución en Colombia durante el Cuaternario (Páramo y Escobar, 2010; ^{Mothé et al., 2022}).

En la realización de este estudio se comparan los molares depositados en el Museo de Historia Natural de la Universidad del Cauca (MHN-UCC), con datos de material fósil proveniente de otros institutos de Colombia, tomados de ^{Gómez (2006)}, quien realiza un recuento de la mayoría de los molares en Colombia y ^{Mothé et al. (2019)} quienes realizan un análisis comparativo dental de la mayoría de los proboscídeos reportados en América del Sur. Si bien, para el caso de los proboscídeos bunodontes sudamericanos, los molares no ofrecen suficiente información diagnóstica para precisar su situación taxonómica a nivel de especie (^{Mothé et al., 2012}; ²⁰¹⁶; ²⁰¹⁹).

Métodos y Materiales

Las muestras paleontológicas del MHN-UCC (Fig. 2 y 3), tienen asignado un código con su estado actual de bioerosión que se relaciona con su estado de fragmentación. Estos códigos se han anexado a una base de datos perteneciente al museo (Tabla 1) y se centran en su procedencia, particularmente, en la zona suroccidental del país: Mercaderes (Cauca) (Figura 1A, 1B), Valle de Atríz (Nariño) (Figura 1C, 1D) y La Tatacoa (Huila) (Figura 1E, 1F).

Fotografías: Camilo Rengifo-Sánchez.

Figura 1 Molares de proboscídeos del Museo de Historia Natural (MHN-UCC): A) PL0074, Mercaderes-Cauca; B) PL0120; C) PL0121; D) PL0122; E) PL0123; F) PL0124, Tatacoa-Huila. 

Fotografías: Camilo Rengifo-Sánchez.

Figura 2 Elementos postcraneales: A) PL0125, cabeza de fémur, Valle de Atríz Nariño; B) PL 0126, fragmento de vértebra, Valle de Atríz Nariño. 

Localización geográfica de las muestras

No se dispone de registros precisos de ubicación para todas las muestras fósiles estudiadas, ya que fueron encontradas por personas que no estaban familiarizadas con los protocolos de extracción de fósiles. Como resultado, no se cuenta con descripciones estratigráficas completas ni con información precisa sobre su procedencia, lo que dificulta realizar un diagnóstico paleoambiental preciso para confirmar el origen de estas muestras. A pesar de estas limitaciones, se ha identificado que los molares fueron encontrados en el desierto de la Tatacoa (Huila), mientras que el molar M1 proviene del Municipio de Mercaderes (Cauca) y los elementos postcraneales se localizan en el Valle de Atríz, específicamente en la zona del Patía nariñense (Fig. 3).

Elaboró: Camilo Rengifo-Sánchez.

Figura 3 Puntos de hallazgo de fósiles en el suroccidente colombiano. 

Para determinar la ubicación anatómica de las piezas dentarias se utilizan las imágenes propuestas por ^{Simpson y Paula Couto (1957)}, dado que varios autores (^{Frassinetti y Alberdi, 2000}; ^{Alberdi et al., 2002}; ^{Christiansen, 2004}; ^{Chávez-Aponte et al., 2008}; ^{Mothé et al., 2012}; 2016; 2019; ^{Mothé y Avilla, 2015}; ^{Andrade et al., 2020}), coinciden en que esta propuesta considera de forma rigurosa y tiene suficiente información sobre la variabilidad en la morfología molar de los mastodontes suramericanos.

El análisis morfométrico se realizó basado en las etapas de desgaste tomando medidas en milímetros de cada molar, la mayor altura de la corona en la parte labial y lingual, así como también la anchura de la depresión resultante del desgaste en cada lofo, es decir, el área expuesta a la dentina, puesto que el patrón de desgaste en los proboscídeos es más rápido en las cúspides anteriores (^{Mothé et al., 2010}). Para la toma de estas medidas se utilizó un calibrador de 6 pulgadas y una cinta métrica. Los datos fueron consolidados en el programa Microsoft Excel (Tablas 2 y 3). Las medidas extraídas de cada ejemplar se anotaron tomando los caracteres basados en la figura 4 (modificado de ^{Mothé et al., 2019}). Para calcular el área de todas las muestras se utilizó el software ImageJ (^{Schneider et al., 2012}). Posteriormente, el área total obtenida de cada espécimen se dividió por su número de lofo / lófido (generalmente entre 3-5 en Notiomastodon), obteniendo el área de superficie oclusal para cada lofo / lófido. Para los elementos postcraneales se toma la metodología propuesta por ^{Christiansen (2004)}, donde toma las estimaciones de masa para varios proboscídeos fósiles y calculan mediante análisis de regresión de huesos apendiculares a masa corporal con probóscidos actuales.

Figura 4 Medidas molares modificadas de ^{Mothé et al. (2019)}. CiAn: Cíngulo anterior; CCAnPr: Cónulo central anterior de la pretrite; MPr: Mesocónulo del pretrite; Pr: Cúspide principal del pretrite; CCPosPr: Cónulo central posterior del pretrite; Ca: Cónulo accesorio; Mpo: Mesocónulo del pretrite; Po: Cúspide central de la postrite; CiPo: Cíngulo posterior; Valle: región entre interlófidos; línea punteada: surco mesial. 

Al tener en cuenta que la cantidad de muestras no son significativas en un análisis estadístico para las identificaciones taxonómicas y comparaciones morfológicas, se realiza la observación de los caracteres y variaciones individuales, según los diagnósticos de los géneros dentro de la familia Gomphotheriidae Hay, 1922 (^{Cabrera, 1929}; ^{Ferretti, 2008}, ²⁰¹⁰; ^{Mothé et al., 2012}, ²⁰¹⁹; Mothé y Avilla, 2016; ^{Alberdi y Prado, 2022}; ^{Mothé et al., 2022}; ^{Pelegrin et al., 2022}) que reconocen las principales diferencias morfológicas de los géneros pertenecientes a esta familia en Suramérica.

Resultados

Los restos fósiles del MHN-UCC incluyen molares bunodontes con cónulos accesorios en pretrites y postrites, con patrón de desgaste de doble trébol (^{Cabrera, 1929}). Pero además de estas características, Ferretti y Marco (2008) realizan una descripción mucho más detallada de los molares del género Notiomastodon, reportando que presentan estructuras dentarias M2-m2 trilofodontes y M3-m3 tetralofodonte y pentalofodontes, es decir, con una mayor cantidad de cúspides en comparación al género Cuvieronius. Por lo general, los cónulos centrales se sitúan en el borde más desgastado de la línea media, ya sea a nivel de los conos externos o internos, dependiendo de si el molar es superior o inferior respectivamente (^{Frassinetti y Alberdi, 2000}; ^{Alberdi et al., 2002}; ^{Mothé et al., 2019}; ^{Pelegrin et al., 2022}). En este caso, los cónulos centrales se encuentran a ambos lados de la línea media, lo que conduce a la formación de tréboles simples o dobles por cada cúspide, como se evidencia en la muestra PL0120 y PL0121. Por su parte, en el ejemplar juvenil PL0074 no se evidenciaron figuras treboladas, aunque estas pueden aflorar si la superficie de los molares sufre desgaste.

Siguiendo la propuesta de ^{Mothé y Avilla (2015)}, se ha considerado el enfoque morfológico para los dos géneros representativos de Suramérica. Para establecer una referencia, se ha tomado en cuenta el trabajo de ^{Cabrera (1929)} y las descripciones de ^{Simpson y Paula Couto (1957)}. Además, se ha consultado principalmente los estudios de ^{Mothé y Avilla (2015)} y ^{Mothé et al. (2016)}, los cuales destacan la complejidad en el número de cúspides en los grupos de probóscidos de América del Sur. Estos estudios revelan que el género Notiomastodon presenta un rango de 35 a 82 cúspides, mientras que el género Cuvieronius exhibe un rango de 33 a 60 cúspides.

Zona de Mercaderes (Cauca) (PL 0074): El ejemplar consta de un molar M1 encontrado por Gilberto Navia, presenta una longitud anteroposterior de 99 mm, un ancho de 72 mm y un área oclusal de 63 cm2. En el molar se pueden distinguir tres lofos (trilofodonte), el primer lofo muestra principio de figura trebolada, más reducida en el segundo y parcialmente en el tercero. Por su parte, la línea media es clara y bien definida, pero no se observan cónulos centrales.

Zona Tatacoa (Huila) (PL 0120): Esta muestra consta de dos molares, uno de ellos es un M2 bunodonte trilofodonte inferior derecho completo con signos de desgaste, en forma de tréboles dobles, presentando un área de 126 cm2, un largo anteroposterior de 151 mm y un ancho de 92 mm. Los rasgos morfológicos indican que el ejemplar es un individuo maduro. En el primer lófido en dirección anteroposterior, el fósil está fragmentado, pero no en un estado que impidiera realizar las medidas correspondientes (adicionalmente presenta desgaste en sus cónulos y presencia de esmalte) contando un total de 52 cúspides. Por otro lado, el fragmento que se encuentra en la misma pieza hace parte de un M3 incompleto, con una longitud anteroposterior de 95 mm y de ancho 90 mm (fragmento), no presenta desgaste. Lo anterior arroja indicios interesantes sobre la edad del individuo, deduciendo que el ejemplar posiblemente era un adulto.

Zona Tatacoa (Huila) (PL 0121): Este ejemplar está representado por un molar M2 inferior derecho, presenta un área de 112 cm2, una longitud anteroposterior de 132 mm y ancho de 86 mm. En el fósil se evidencia deterioro en su estructura dental, sobre todo en la zona anterior y lateral derecha, lo cual dificultó la medición de ancho y longitud anteroposterior. Es importante resaltar que dicho molar se encuentra adherido a lo que posiblemente puede ser un fragmento de mandíbula, esto ayuda su localización espacial como molar mandibular M2 derecho. Asimismo, presenta desgaste evidente, con presencia de tréboles y esmalte, con un total de 42 cúspides, que eventualmente podría indicar que el resto procede de un individuo adulto.

Zona Tatacoa (Huila) (PL 0122): Está constituido por 4 fragmentos fósiles que componen un molar M2 bunodonte, tetralofodonte incompleto. Presenta una longitud anteroposterior de 206 mm (aprox.) y un ancho de 95 mm (aprox.). Dichas medidas se encuentran dentro del promedio de tamaño para molares M2. Cabe mencionar que no hay presencia de raíces en el molar ni muestra un desgaste avanzado, lo que no permite tener un conteo estable de las cúspides con un total de 29 cúspides. Debido a su estado de conservación no es posible realizar una ubicación espacial del espécimen.

Zona Tatacoa (Huila) (PL 0123): Esta pieza hace parte de un molar M3 bunodonte izquierdo pentalofodonte completo con un área de 152 cm2, una longitud anteroposterior de 233 mm y de un ancho de 90 mm. No presenta desgaste, por ende, no hay tréboles y la distinción entre los cónulos labiales con los cónulos linguales es muy limitada, pero al no existir un desgaste, el conteo de las cúspides es más estable con un total de 71 cúspides.

Zona Tatacoa (Huila) (PL 0124): Consta de 3 fragmentos, es la muestra que se encuentra con mayor deterioro y no llegan a completar una estructura dentaria. Presenta un ancho de 90 mm (aprox.), la longitud anteroposterior y el área no se pueden medir por la fragmentación de la muestra. El número de cúspides con un total de 29 es incompleto. Dado lo anterior, los datos obtenidos de las medidas no son significativas, por lo tanto, no se toman en cuenta para realizar el análisis descriptivo.

Zona Tinajas Valle de Atríz (Nariño) (PL 0125): Hace parte de una estructura poscraneal, identificada como una cabeza de fémur que se encuentra incompleta debido a la ausencia del cuerpo femoral. Aun así, la medida de esta cabeza femoral aporta información valiosa para la designación en la posición ósea y puede permitir realizar estimaciones de masa corporal considerando el método propuesto por ^{Christiansen (2004)} soportado en proboscídeos actuales. Esta metodología infiere el peso total del animal en kilogramos según la circunferencia de la cabeza femoral y fue empleada en restos femorales de Notiomastodon encontrados en la localidad de Yumbo (Valle del Cauca) (^{Rodríguez-Flórez et al., 2009}). Así, a partir de la geometrización de la imagen por el programa ImageJ (^{Schneider et al., 2012}) se obtuvieron como datos, un área de 124 cm² y un ancho total en la epífisis proximal de 95,7 mm, estos datos fueron comparados con el trabajo de Christiansen (2004), y mediante una conversión de tres resulta la longitud total del fémur de 718.7 mm, lo que permite aproximarnos a su peso calculando su masa en 7487 Kg.

Zona Tinajas Valle de Atríz (Nariño) (PL 0126): Esta pieza es identificada como un disco vertebral lumbar incompleto debido a la forma que tiene el cuerpo vertebral, las lumbares presentan un cuerpo más largo y las cervicales un cuerpo mucho más complejo no tan redondeado siendo comparadas con las imágenes tomadas de ^{Simpson y Paula Couto (1957)}. No presenta las apófisis transversales, articulares y la espinosa no está presente al igual que los pedúnculos y las láminas vertebrales o fisis. Al no tener presente las apófisis, es difícil realizar las mediciones para poder llegar a un dato concreto en cuanto a la edad relativa del animal.

Discusión

Los restos fósiles del MHN-UCC incluyen molares bunodontes con cónulos accesorios en pretrites y postrites, con patrón de desgaste de doble trébol (^{Cabrera, 1929}). En este caso, los cónulos centrales, generalmente se sitúan en el borde más desgastado de la línea media, ya sea a nivel de los conos externos o internos, dependiendo de si el molar es superior o inferior respectivamente (^{Frassinetti y Alberdi, 2000}; ^{Alberdi et al., 2002}).

De esta manera, los cónulos centrales se encuentran a ambos lados de la línea media, lo que conduce a la formación de tréboles simples por cada cúspide, como se evidencian en los restos fósiles en la muestra PL0120 y la muestra PL0121. En el ejemplar juvenil PL0074 no se evidenciaron figuras treboladas, aunque estas pueden aflorar si la superficie de los molares sufre desgaste. Considerando que, en este estudio paleontológico, hay un grado de incertidumbre relacionado con los fragmentos fosilizados incompletos y con la variabilidad en el número de muestras de estos molares, los resultados obtenidos no permiten someterlos a un análisis discriminante (AD) de manera confiable, ni a realizar una clasificación sistemática hasta especie. Esto se debe también a la alta correlación de tamaño que existe entre las medidas de los caracteres de estos grupos de proboscídeos suramericanos (Cuvieronius hyodon y Notiomastodon platensis) (^{Mothé et al., 2012}). Pero las características morfológicas apuntan a una similitud más próxima con los molares encontrados en Pubenza y Mosquera-Cundinamarca pertenecientes a Notiomastodon platensis.

Los elementos postcraneales (PL0125 y PL0126) fueron encontrados en lo que parecía ser una tumba de una comunidad nativa, lo que sugiere una posible interacción entre humanos y gonfotéridos (^{Mothé et al., 2020}). Sin embargo, estos restos no aportan suficiente información para una designación taxonómica precisa, incluso a nivel de género. A partir de los datos obtenidos de la cabeza femoral se estimó un peso de 7487 Kg para el individuo. En contraposición, este cálculo podría no ser preciso dado que según ^{Larramendi (2016)}, el método alométrico propuesto por ^{Christiansen (2004)}, en el que se basa también ^{Rodríguez-Flórez et al. (2009)}, no es exacto para ser aplicable a proboscídeos extintos dado que se diseñó derivado de datos en elefantes actuales. Por lo tanto, se estima que el peso máximo alcanzado por este individuo no debió superar las 6,5 toneladas (^{Larramendi, 2016}). Cabe recalcar que no se logró emplear la propuesta de Larramendi (2016) para la estimación de masa debido al estado incompleto del fémur.

Pese a que el registro dentario no era abundante, se pueden realizar estimaciones de edad relativa a partir del desgaste, complejidad coronaria, teniendo en cuenta el número de cúspides (^{Mothé et al., 2010}; Mothé y Avilla, 2016). En este sentido, la realización de este trabajo permitió establecer que los elementos dentarios: PL0120, PL0121 y PL0122 pertenecen a molares M2 y la muestra PL0123 pertenecen a un molar M3, su edad se determinó teniendo en cuenta el desgaste en forma de tréboles en sus cónulos. Así, estos restos se clasificaron como pertenecientes a organismos adultos y PL0074 como un ejemplar juvenil. La muestra poscraneal PL0125 no permite calcular la masa con exactitud, por lo que se hace una comparación cualitativa con la bibliografía (Mothé et al., 2019; 2022; ^{Pelegrin et al., 2022}) y las tablas de anatomía comparada (^{Mothé et al., 2016}), permitiendo clasificarlo como un ejemplar adulto. En consecuencia, a partir de la descripción y análisis de las características dentarias se designan a la especie de Notiomastodon platensis y los elementos postcraneales, se proponen al género Notiomastodon.

Finalmente, se cree necesarias algunas consideraciones paleoecológicas, en donde el estudio con isotopos contribuye a la obtención de información importante sobre el uso de recursos, hábitat, ocupación de nichos y las interacciones tróficas en Sudamérica (^{Domingo et al., 2012}; ²⁰²⁰). Según lo anterior, se propone que la presencia de estos organismos, se desarrolló en tierras bajas y clima cálidos, por lo que no resulta inverosímil admitir que las condiciones altitudinales y ambientales en que vivieron los proboscídeos del género Notiomastodon fueron similares a las reinantes en la actualidad: una altitud promedia aproximada de 440 m s.n.m., temperaturas que oscilaban alrededor de los 28° C, una humedad de 66% y precipitaciones de orden de los 1233 mm, bajo condiciones que permitían el desarrollo de una vegetación propia de un bosque seco tropical (^{Hoffstetter, 1971a}; ^{Domingo et al., 2012}; ²⁰²⁰). No obstante, no puede descartarse la posibilidad de que tales organismos hubieran sido habitantes temporales de la región y que la invadían únicamente durante las épocas de condiciones menos rigurosas.

Los resultados parecen indicar que la mayoría de los molares y los elementos postcraneales no brindan una certeza anatómica espacial precisa, aunque se aproxima a una designación taxonómica del género Notiomastodon. A pesar de que la comparación de los ejemplares del MHN-UCC con las colecciones de los trabajos citados del Suramérica no brindó conclusiones definitivas a nivel taxonómico certero, para la paleontología, estos trabajos son fundamentales para disponer y complementar información paleontológica, de esta manera permite establecer patrones evolutivos, migratorios y paleoambientales de proboscídeos fósiles en esta región.

Por último, y no menos importante, es indispensable que este tipo de trabajos impulse la importancia del patrimonio paleontológico en Colombia, generando así, más reportes que enriquezcan la documentación científica rigurosa de los hallazgos paleontológicos y sus implicaciones en estudios en diversos tipos en el sur occidente del país.