INTRODUCCIÓN

Coleoptera es el orden más diverso de la clase Insecta, con aproximadamente 360.000 especies descritas (^{Beutel & Pohl, 2006}), de las cuales, existen cerca de 12.000 especies acuáticas. De las 170 familias descritas en el mundo, unas 30 tienen, en alguno de sus estadios, representantes acuáticos en la región neotropical (^{Miserendino & Archangelsky, 2006}).

Los coleópteros acuáticos constituyen un grupo heterogéneo, que incluye taxa, pertenecientes a distintos linajes de los subórdenes Adephaga y Polyphaga. A nivel mundial es en los Adephaga, donde se puede evidenciar más claramente la evolución hacia el ambiente acuático, con una amplia radiación adaptativa y diversificación. Por su parte, los representantes del suborden Polyphaga constituyen, por el contrario, un grupo heterogéneo, ya que las familias que se han adaptado a vivir en ambientes acuáticos pertenecen a distintos linajes (^{Jerez & Moroni, 2006}).

Todos los cuerpos de aguas continentales constituyen hábitats favorables para los coleópteros acuáticos, donde forman parte de las comunidades lóticas y lénticas, gracias a las marcadas adaptaciones morfológicas y fisiológicas, que les facilitan colonizar diferentes ambientes acuáticos (Arias et al. 2007). Ecológicamente, estos insectos y principalmente su estado larvario forman parte de la fauna de macroinvertebrados bentónicos y participan en múltiples cadenas tróficas, donde actúan como depredadores, detritívoros, herbívoros o comedores de perifiton. También actúan como eslabones tróficos intermedios, entre productores primarios y consumidores secundarios, principalmente peces (^{Trémouilles et al. 1995}; ^{Archangelsky et al. 2009})

Constituyen un grupo muy útil para evaluar la biodiversidad, debido al gran número de especies que incluye, a que colonizan diferentes tipos de hábitats y a que su presencia en los ambientes acuáticos ocurre durante todo el año. Por lo dicho anteriormente, algunos investigadores los utilizan como indicadores de la calidad ecológica de los ecosistemas acuáticos (^{Sánchez-Fernández et al. 2006}; ^{Miserendino & Archangelsky, 2006}).

En Colombia, son importantes contribuciones al conocimiento de los coleópteros acuáticos los trabajos sobre ecología, riqueza, distribución y sobre todo evaluaciones de calidad de agua, con base en macroinvertebrados bentónicos, entre los que se destacan los de Montoya-Moreno et al. (2007), ^{Arango et al. (2008)}, ^{Posada-García et al. (2008)}, ^{García et al. (2009)}, ^{Chará-Serna et al. (2010}; ²⁰¹²⁾, ^{González-Gómez et al. (2012)}, ^{Zúñiga et al. (2013)}. En el departamento del Chocó, los estudios sobre el orden son aun incipientes, reportándose, de forma fragmentaria, la presencia de 13 familias y 33 géneros (^{González et al. 2016}; ^{Mosquera-Murillo et al. 2016}; ^{Mosquera-Murillo & Mosquera-Mosquera, 2017}).

El presente artículo tiene como objetivo aportar información sobre la riqueza genérica y distribución del orden Coleoptera en el departamento del Chocó, a partir de la revisión de los especímenes, que se encuentran depositados en la Colección Limnológica del Chocó «CLCH-Insec».

MATERIALES Y MÉTODOS

La información taxonómica que se presenta es el resultado de la recopilación y de la revisión de información sobre larvas y adultos del orden Coleoptera, depositadas en la Colección Limnológica del Chocó «CLCH-Insec» (Universidad Tecnológica del Chocó), conservadas y preservadas en su totalidad, en alcohol al 80%. Estos organismos fueron colectados, a través de proyectos de grado e investigaciones realizadas por el grupo de Limnología de la Universidad Tecnológica del Chocó, entre el 2002 y 2016, cuya información fue validada en todos los casos, para verificar los datos correspondientes a coordenadas, distribución altitudinal y procedencia, con el acompañamiento de personal del SiB-Colombia. Los especímenes de Coleoptera estudiados corresponden a estadios inmaduros y adultos colectados de forma cualitativa, en diferentes sustratos sumergidos, como rocas del lecho, hojarasca, troncos, vegetación ribereña, musgo y macrófitas; la determinación taxonómica, se realizó en el laboratorio de Limnología de la UTCH, para lo que se emplearon las claves de ^{Fernández & Domínguez (2001)}, ^{Merrit et al. (2008)} y ^{Domínguez & Fernández (2009)}, tanto para larvas como para los adultos, con la ayuda de un estereomicroscopio NIKON SMZ 745.

A partir de los datos obtenidos de la colección biológica, se elaboró un mapa con la representación geográfica de las áreas de distribución de orden Coleoptera en el departamento del Chocó (Figura 1), así como matrices por familias y géneros, con sus respectivas abundancias, distribución altitudinal, distribución por sustratos, cuencas y municipios del departamento.

Figura 1 División política del departamento de Chocó (Colombia), con las áreas de distribución del orden Coleoptera, representadas en la colección en tono más oscuro. 

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Riqueza faunística y abundancia relativa de coleópteros acuáticos. Los datos de los 1.824 ejemplares revisados (88,27% adultos y 11,73% larvas) permiten reportar, de forma preliminar, para el departamento del Chocó, en los dos subórdenes, 16 familias y 40 géneros de coleópteros acuáticos (Tabla 1), los cuales, se encontraron asociados a 40 corrientes hídricas de diferente orden y 17 ecosistemas lénticos, de las cuencas de los ríos Atrato, San Juan y Baudó, ubicados en 20 municipios del departamento (Figura 1). Estos resultados constituyen un aporte muy significativo, que incrementa el número de taxones distribuidos en el departamento, puesto que el 25% de las familias y el 50% de los géneros son reportados por primera vez para el Chocó (Tabla 1).

Tabla 1 Listado taxonómico, abundancia relativa, etapa de vida y reporte de nuevos géneros del orden Coleoptera, para el departamento del Chocó, depositados en la Colección Limnológica del Chocó «CLCH-Insec». 

De las 16 familias del orden Coleoptera registradas en la Colección Limnológica del Chocó, Psephenidae (Polyphaga), con el género Psephenus, es la que presenta el mayor número de organismos, con el 36,84%, seguida de Elmidae, con un 33,04% y Noteridae, con 12%. Las restantes familias presentan abundancias inferiores al 5%; sin embargo, Elmidae es la que muestra la mayor riqueza, con 12 géneros, seguida de Hydrophilidae, con 7 (Figura 2). La familia Psephenidae no se destaca por su abundancia en las investigaciones realizadas en otras regiones del país (^{Zúñiga et al. 2013}; ^{González-Gómez et al. 2012}; ^{Arias et al. 2007}). Su abundancia en la Colección podría estar asociada al buen estado de conservación de los ecosistemas representados en la misma, al tratarse de organismos considerados como importantes indicadores de calidad de agua y de estabilidad ambiental (^{Jerez & Moroni, 2006}; ^{Archangelsky et al. 2009}). Las formas inmaduras viven en ambientes acuáticos, donde, por lo general, son abundantes y se las halla sobre rocas, troncos, hojas y ramas, en las corrientes rápidas de ríos y de arroyos de agua clara y muy oxigenadas, con temperaturas bajas y estables (^{Lee & Jach, 1995}). Psephenus es un género muy común en corrientes de mayor tamaño, con sustratos pedregosos (^{Zúñiga et al. 2013}), donde las larvas se localizan sobre o bajo las rocas, cantos y ramas sumergidos, mientras que los adultos lo hacen en las rocas y en la vegetación que se desarrolla sobre los márgenes de los ríos y de los arroyos (^{Arce-Pérez & Shepard, 2001}).

La riqueza de los élmidos que se observa en la Colección, coincide con González et al. (2016), quienes ubican a la región del Chocó biogeográfico, como una de las de mayor riqueza genérica para esta familia, en el país; igualmente, algunos aspectos de su biología y su ecología, como hábitos sedentarios y ser muy comunes en ambientes lóticos (^{Manzo, 2005}), donde viven adheridos a una variedad de sustratos, como grava, rocas, raíces de árboles, hojas en descomposición, troncos, vegetación y musgos acuáticos (^{White & Roughley, 2008}; ^{Gutiérrez-Fonseca, 2010}), pueden explicar su riqueza en la región.

La familia Hydrophilidae es la segunda de mayor riqueza en la Colección (Figura 2), a pesar de su baja abundancia, que podría estar relacionada con aspectos biológicos de la misma, ya que, de acuerdo con ^{García (2007)}, esta familia habita en mayor medida bajo las piedras o cualquier sustrato que se encuentre en el fondo de ecosistemas lénticos o adherida a la superficie arenosa de los bordes de dichos cuerpos de agua, lo que explica su baja abundancia en la colección, teniendo en cuenta que los sistemas lénticos representan solo el 29,82%, de los referenciados en la misma.

Figura 2 Abundancia relativa y riqueza genérica de familias de coleópteros acuáticos, registradas en la Colección Limnológica del Chocó (CLCH-Insec). 

Distribución de los coleópteros acuáticos. A nivel de las principales cuencas del departamento del Chocó, es la del río Atrato la que registra el mayor número de individuos de la Colección, con el 51,34%, representados en 16 familias y 33 géneros; en segundo lugar, se encuentra la cuenca del río San Juan, con el 47,20%, con 10 familias y 24 géneros y, en último lugar, la cuenca del río Baudó, con el 0,91%, con 4 familias y 4 géneros. Cuatro familias y 4 géneros se registran en microcuencas pericontinentales, que fluyen directamente al océano Pacífico (Tabla 2).

Tabla 2 Distribución de las familias y géneros de Coleoptera, en los municipios del Chocó, ubicación por Macrocuenca y rango de altura. 

+ Microcuenca pericontinental.

Qb: Quibdó, Ce: Cértegui, At: Atrato, Llo: Lloro, Un: Unguía, Ba: Bagadó, Ca: Carmen de Atrato, Rs: Río Sucio, Bo: Bojaya, Cd: Carmen del Darién, Ma: Medio Atrato, Rq: Río Quito, Ta: Tadó, Up: Unión Panamericana, Is: Istmina, Co: Condoto, Cdp: Cantón de San Pablo, Mb: Medio Baudó, Nu: Nuquí, Ac: Acandí. P: piedra, H: hojarasca, T: tronco, Vr. vegetación ribereña, Ma: macrófitas, Mu: musgo.

La mayor abundancia y riqueza que se registra para el orden Coleoptera en el Atrato, se atribuye a que es el área más estudiada del departamento, dada su cercanía a centros poblados y facilidades de acceso; a diferencia del área del San Juan y en especial en el Baudó, que presentan problemas relacionados con infraestructura vial y orden público, que dificultan la realización de estudios sobre diferentes grupos biológicos, entre ellos, los insectos acuáticos, lo que explica su baja representación en la Colección.

Psephenidae es la familia mejor distribuida en la Colección Limnológica del Chocó, al encontrarse en el 60% de los municipios (12), seguida de Dytiscidae, con el 55% (11), mientras que Lutrochidae e Hydraenidae, se registran en solo uno de los municipios representados en la misma (Tabla 2; Figura 3). La amplia distribución presentada por familias, como Psephenidae, Elmidae y Dytiscidae, confirma lo reportado para algunas zonas del Chocó, en investigaciones realizadas sobre macroinvertebrados acuáticos y calidad de agua, entre las que sobresalen las de ^{Torres et al. (2006)}, ^{Asprilla et al. (2006)}, ^{Mosquera-Murillo & Mosquera-Mosquera (2017)}. En particular, las familias Elmidae y Psephenidae viven casi exclusivamente en aguas corrientes, por sus altos requerimientos de oxígeno, mientras que los ditiscidos, a pesar de hallarse en casi todos los tipos de ambientes acuáticos continentales, prefieren las aguas lénticas, ya sean permanentes o temporarias (^{Archangelsky et al. 2009}), siendo el grupo de coleópteros acuáticos más numeroso, diverso y mejor adaptado a la vida acuática, con todos sus estados de desarrollo acuáticos, excepto el de pupa (^{Nilsson, 2001}).

Figura 3 Frecuencia de ocurrencia de familias de Coleoptera en 20 municipios del departamento del Chocó -Colombia. 

Las familias Lutrochidae (Lutrochus) e Hydraenidae (Hydraena), se encontraron entre las de menor distribución. El género Lutrochus, hasta hace poco incluido dentro de la familia Limnichidae, actualmente, se le adjudica su propia familia (^{Archangelsky et al. 2009}). Sus larvas son acuáticas y se encuentran en aguas lóticas y lénticas bien oxigenadas, entre la vegetación y los residuos vegetales (^{Roldán, 2003}), donde se alimentan de algas y de materia orgánica (^{Domínguez & Fernández, 2009}). Los hidraenidos son coleópteros muy pequeños no nadadores, que viven en ambientes ribereños o asociados a la vegetación litoral (Archangelsky et al. 2009) y que se desplazan caminando sobre rocas y algas en las riberas de cuerpos de agua o en los márgenes de corrientes de aguas claras y fondo arenoso (^{Perkins, 1980}).

Desde el punto de vista altitudinal, los géneros que presentaron los rangos más amplios fueron Psephenus (Psephenidae), Prionocyphon (Scirtidae), Neocylloepus y Cylloepus (Elmidae); sin embargo, para todos los géneros reportados, se amplía el rango de distribución altitudinal en el país, al registrarse en localidades por debajo de los 100 m (Tabla 2). Es importante destacar que 11 géneros (27,5%) solo se registran en una de las localidades de estudio, por lo tanto, su valor en la distribución altitudinal fue puntual. Según ^{Arias (2004)}, la altura sobre el nivel del mar es uno de los factores más definitivos en la abundancia y en la distribución de los coleópteros acuáticos, debido a que existen géneros con amplio rango de distribución y otros son característicos de un piso altitudinal en particular; asimismo, ^{Marchant et al. (1995)} han sugerido que la altitud afecta indirectamente la distribución de los macroinvertebrados acuáticos, debido a los cambios en temperatura del agua y contenido de oxígeno.

Los ejemplares revisados del orden Coleoptera, se encontraron asociados a seis sustratos: piedras del lecho, hojarasca, troncos, vegetación ribereña, musgo y macrófitas, siendo piedras del lecho el que registra la mayor riqueza de géneros (28), seguido de hojarasca (20), macrófitas (15), vegetación ribereña (11), troncos (5) y finalmente musgo (3) (Tabla 2). Estos resultados pueden estar asociados, en el caso de los sistemas lóticos, a la mayor estabilidad, oferta alimenticia y refugio, que ofrecen las piedras y la hojarasca a los coleópteros acuáticos, mientras que para los sistemas lénticos, las macrófitas brindan una importante fuente de alimento y refugio para algunas familias de coleópteros (Rúa-García, 2015).

Estos resultados constituyen un importante aporte al conocimiento de la riqueza genérica y de distribución de los coleópteros acuáticos y semiacuáticos en el departamento del Chocó y en el país, poniendo, además en evidencia, la enorme diversidad del orden en la región y la necesidad de adelantar nuevas investigaciones, que involucren aspectos, tanto taxonómicos como biológicos, a nivel de familias, géneros y especies, sobre todo en zonas poco exploradas del departamento.