INTRODUCCIÓN

El lulo Solanum quitoense es una fruta con potencial nutritivo considerable (^{Gancel et al. 2008}) y apetecido por los mercados nacionales e internacionales, gracias a sus propiedades organolépticas. En este sentido, las exportaciones de la fruta crecieron de 27,88t, para el 2016, a 33,35t, para el 2017, con una participación menor al 0,01% del valor de todas las frutas exportadas por el país (^{ANALDEX, 2019}).

Por otro lado, en los últimos años, el área de siembra, la producción y el rendimiento en el departamento de Nariño, han disminuido. Según ^{AGRONET (2019)}, en 2007, se sembraban 515,5ha, las cuales, se redujeron en 2016, a 484,5ha, representando una disminución en área sembrada del 6,01%. En el 2017, la producción y el rendimiento de lulo fueron de 2823,5t y 5,48t.ha^-1, en su orden. Para el 2016, estas variables presentaron una disminución del 16,93 y 11,61%, consecutivamente. Esto se debe, al abandono del cultivo por los agricultores (^{Lagos et al. 2015}), causado, principalmente, por problemas fitosanitarios limitantes, como el pasador del fruto Neoleucinodes elegantalis (^{Diaz & Brochero, 2012}) y las enfermedades radiculares Fusarium oxysporum y Meloidogyne incognita (^{Polanco et al. 2018}).

En cuanto a material de siembra, en el país existe una oferta limitada de cultivares mejorados con tolerancia a los problemas sanitarios más limitantes de la producción; se destaca el cultivar La Selva (^{Franco et al. 2002}), por su tolerancia a Fusarium oxysporum; éste, a pesar de su calidad industrial, tiene baja adopción del sur del país, debido a los requerimientos de los compradores de fruta fresca, que fijan el precio por tamaño y por su alta tendencia al rajado, que lo hace muy delicado al transporte.

El material genético de lulo disponible para Colombia ha sido colectado en los departamentos de Antioquia, Boyacá, Caldas, Cauca, Huila, Magdalena, Nariño, Norte de Santander, Putumayo, Quindio, Santander, Tolima y Valle del Cauca, el cual, carece de datos de pasaporte publicados. La conservación de esta semilla, la realiza el sistema de Bancos de germoplasma de la Nación Colombiana para alimentación y Agricultura, a cargo de Agrosavia, que posee accesiones de las especies de S. quitoense, S. hirtum, S. pseudolulo, S. vestissimum, S. pectinatum, S. sessiliflorum, S. stramonifolium y S. ferox, pertenecientes a la sección Lasiocarpa. Los trabajos que se han desarrollado sobre estos materiales, se han conducido hacia la caracterización y la evaluación de variabilidad y ampliación de la misma, a través de la obtención del único material mejorado “La Selva”, que posee características, tales como ausencia de espinas, hábito de crecimiento erecto, cuajamiento elevado de frutos, entre otras (^{Medina et al. 2009}).

Como parte de los procesos de premejoramiento, se destaca la domesticación y la ampliación de la base genética del taxón, realizada por ^{Lobo Arias et al. (2007)}, quienes domesticaron y evaluaron la adaptación de cruzamientos interespecificos entre S. hirtum y S. quitoense, con retrocruzamientos hacia S. quitoense.

Hay que mencionar, además, que a nivel nacional se han caracterizado, morfológica y molecularmente, materiales de lulo. En este sentido, se destacan los trabajos realizados por ^{Morillo-Coronado et al. (2017)} y ^{Morillo et al. (2019)}, quienes reportaron la existencia de diversidad genética para los materiales genéticos evaluados. Estos trabajos, se realizaron con el objetivo de apoyar los programas de mejoramiento genético de la especie, por su importancia económica, en varias regiones del país.

^{Lagos et al. (2015)} evaluaron un ciclo de selección recurrente de familias de medios hermanos de lulo, logrando incrementar el rendimiento, peso de fruto y contenido de jugo, caracteres de importancia económica, que determinan el potencial de la fruta en el mercado.

Si bien los aportes antes mencionados son de gran importancia para el desarrollo del cultivo, la falta de esquemas de mejoramiento genético en lulo, no ha permitido obtener soluciones a largo plazo. Por consiguiente, se debe incrementar la productividad y la sostenibilidad del cultivo de lulo, a partir de una línea estratégica de generación y evaluación de germoplasma para producir variedades, clones, líneas e híbridos con alta adaptación y buen rendimiento, para el sur occidente de Colombia.

Por lo anterior, el objetivo de este trabajo fue evaluar el comportamiento del rendimiento y de variables relacionadas con la fruta en parentales e híbridos de lulo de Castilla, bajo condiciones de la región natural Andina, de los municipios de la Florida y Buesaco, departamento de Nariño.

MATERIALES Y MÉTODOS

La fase de cruzamientos, se desarrolló bajo invernadero en el Centro Experimental Botana, localizado en el municipio de Pasto, a 2.700m s.n.m. Los ensayos de campo, se realizaron en fincas de agricultores, en los municipios de La Florida y Buesaco, a 1.873 y 2.120m s.n.m., respectivamente. En La Florida, se ubicó a 01°24´7,4”LN, 77°19´0,1”LO, con temperatura promedio de 19°C, humedad relativa del 70 al 78%, precipitación anual de 2.500mm y un suelo de textura arcilloso arenosa. El ensayo de Buesaco, se localizó a 01°23´30,7”LN, 77°10´54,1”LO, con temperatura promedio entre 10 a 15°C, humedad relativa superior al 70%, precipitación anual 2.000mm y suelo de textura arenosa.

Material vegetal. Se evaluaron ocho parentales y 10 híbridos obtenidos por el GPFA, teniendo en cuenta características como: tamaño de fruto, propiedades organolépticas y sanidad. Los parentales evaluados fueron: Heberth (B1), Larga Vida (B2), Tucelabu (B3), San Francisco Putumayo (B4), La Selva Matituy (B5), LC Río Negro (B6), SQCE (S. quitoense con espinas-B7) y SQSE (S. quitoense sin espinas-B8). Las características más sobresalientes de estos ocho parentales, se describen en la tabla 1. Los híbridos obtenidos del cruzamiento fueron B1 x B5, B1 x B6, B1 x B8, B2 x B5, B2 x B6, B2 x B7, B2 x B8, B3 x B6, B4 x B5 y B2 x La Selva.

Diseño experimental. Se utilizó un diseño de BCA, con tres repeticiones y 18 tratamientos, correspondientes a los 8 parentales y 10 híbridos mencionados. La parcela experimental correspondió a un surco de tres plantas sembradas a 2,5m entre sí. La distancia entre parcelas fue de 2,5m, para un área total de 18,75m². El área útil estuvo conformada por dos plantas centrales, con un área de 12,5m².

Variables evaluadas. Se registró el peso del fruto (PF) en g, con base en 20 frutos de color tres (ICONTEC, 2002); el diámetro ecuatorial (DE) en mm, medido en diez frutos tomados al azar; el número de semillas por fruto (NSF) de tres muestras de 20 frutos tomados al azar en la tercera cosecha; los sólidos solubles totales corregidos (SSTc), se determinaron teniendo en cuenta el protocolo NTC 5093 (ICONTEC, 2002); el contenido de jugo (CJ) en ml/fruto y el rendimiento (RTO), en t.ha^-1.

Análisis de la información. Las variables evaluadas, se sometieron a los Análisis de Varianza (ANDEVA) combinado y análisis de correlación de Pearson. El modelo estadístico utilizado en esta investigación es mixto, donde los materiales genéticos fueron de efecto fijo y los sitios de efecto aleatorio. Para la selección de los tratamientos, se empleó un índice de selección (IS) por localidad, con datos estandarizados. Se calculó el IS, mediante la sumatoria de los productos de los valores normalizados de cada variable (V) y el peso ponderado (P). En seguida, se muestran los P de cada variable:

Para el análisis de la interacción genotipo por ambiente, se utilizó el modelo de estabilidad fenotípica de efectos principales aditivos e interacción multiplicativa AMMI (^{Zobel et al. 1988}; ^{Gauch, 1988}), el cual, explica, inicialmente, los efectos principales de genotipos y de ambientes, mediante el ANDEVA combinado y, posteriormente, describe la parte no aditiva, correspondiente a la interacción genotipo x ambiente, por medio de un análisis multivariado de componentes principales (^{Crossa et al. 1990}). El modelo AMMI es el siguiente:

Donde: Y_ijk = rendimiento del i-ésimo genotipo en el j-ésimo ambiente y repetición k-ésima. Los parámetros aditivos corresponderán a µ = promedio general; α_i = son las desviaciones medias del genotipo (media del genotipo i-ésimo menos el promedio general); β_j = desviaciones promedias del ambiente j-ésimo. Los parámetros multiplicativos corresponderán a: λ_in = valor singular o propio (autovalor) del eje n del ACP; γ_in = es el efecto multiplicativo, debido al genotipo i-ésimo respecto del eje n; δ_jn: efecto multiplicativo del ambiente j para el eje n; ρ_ij: residuo del modelo AMMI, n = es el número de ejes del ACP retenidos en el modelo y ε_ijk: término del error.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

El ANDEVA combinado (Tabla 2) muestra que, para las variables estudiadas, la interacción localidad x genotipo (ILG) es significativa, con excepción del número de semillas por fruto (NSF), que mostró diferencias significativas entre materiales genéticos; esto indica, que la expresión de las variables analizadas en los materiales genéticos de lulo (MG), a través de localidades, es diferencial, es decir, la interacción genotipo por ambiente ocurre cuando los genotipos responden de manera diferente a las variantes del ambiente (^{Lozano-Ramírez et al. 2015}).

Con base en el IS, en La Florida, se seleccionaron los híbridos B1xB6, B2xB5, B4xB5 y B2xLaSelva y los parentales B1, B2 y B3, cuyos IS oscilaron entre 0,12 y 1,44. En Buesaco, el híbrido B2xB8 (IS = 2,86) y el parentales B1 (IS = 0,98) fueron los de mejor comportamiento en las características evaluadas (Tabla 3).

Los rendimientos de los MG seleccionados oscilaron entre 6,64 a 10,75t.ha^-1, con una media de 7,96t.ha^-1, en La Florida y de 8,58t.ha^-1, en Buesaco. Si se tiene en cuenta que la media general en La Florida fue de 5,03t.ha^-1 y en Buesaco de 3,14t.ha^-1 (Tabla 3), las fracciones seleccionadas (FS) superaron a estas medias, en 2,93t.ha^-1 y 5,44t.ha^-1, en su orden, es decir, un diferencial de selección o ganancia por selección del 58,25 y del 173,25%. De manera general, se ha utilizado el diferencial de selección fenotípico en la escogencia de plantas superiores, con características de interés agronómico, como base para estimar el progreso genético potencial y establecer, al inicio de un programa de mejoramiento, cuáles individuos pueden componer una población comercial y cuáles una población de mejoramiento (^{Espitia et al. 2010}). Infortunadamente, no existe en la literatura especializada, reportes de diferencial de selección en Solanum quitoense Lam., que permita comparar las ganancias encontradas en este trabajo.

Peso de fruto (PF). En La Florida, la población estudiada obtuvo un PF promedio de 97,29±44,65g, superado por siete MG seleccionados, en 41,36g. El PF de la fracción no seleccionada (FNS), que corresponde al 61,11%, osciló entre 20,98 y 128,66g. Los mejores promedios se observaron en los híbridos B2xB5 (167,03g), B1xB6 (142,96g) y el parental B3 (148,37g), que exhibieron diferencias significativas, con el 83,33%, de los MG evaluados (Tabla 3). En esta localidad, el PF se correlacionó con el NSF (r = 0,62**), el DE (r = 0,56**) y con el RTO (r = 0,79**), indicando que, si se quiere mejorar el PF, se puede seleccionar ya sea por el NSF o por el DE, que son componentes del RTO (Tabla 4).

El PF observado en Buesaco fue de 48,79±27,66g, con un diferencial de selección (DS), de 53,71g, respecto a la fracción seleccionada (FS). El cruzamiento B2xB8 (112,97g) y el parental B1 (92,03g) presentaron los promedios más altos con diferencias significativas, con relación al 83,33% de la FNS, que presentó un PF mínimo de 11,49g y un máximo de 84,43g (Tabla 3). El Análisis de Correlación (Tabla 4) revela que el PF está altamente asociado al NSF (r = 0,78**), el DE (r = 0,56*), el CJ (r = 0,49*) y el RTO (r = 0,95*), lo que corrobora lo encontrado en La Florida, respecto a la relación magnitud y sentido de la asociación, que presentan estas variables. Las correlaciones significativas entre el PF y RTO de las dos localidades concuerdan con el grado de asociación encontrado por ^{Lagos et al. (2015)}, que fue de r = 0,50*, obtenido en una población de lulo de Castilla.

Teniendo en cuenta lo antes discutido, los PF de la FS en la Florida y Buesaco están por encima de los 100g/fruto, por lo tanto, se ubican entre los calibres 30 y 26, según la NTC5093, para lulo de Castilla (ICONTEC, 2002). Es importante mencionar que la FS en La Florida, que incluye a los híbridos B1xB6, B2xB5, B4xB5, B2xLaSelva y los parentales B1, B2 y B3, exhibieron un PF entre 117,55 y 167,03g, que superan a los PF mencionados por ^{González et al. (2014)}, quienes registran valores que van desde 111,11 hasta 114,72g. El híbrido B2xB8, con un PF 112,97g seleccionado en Buesaco, está dentro de los valores antes mencionados. Además, los resultados de PF son similares a los de ^{Silva et al. (2016)}, quienes reportan promedios entre 108 a 175g, para un grupo que agrupaba a introducciones de mayor PF.

Diámetro ecuatorial (DE) del fruto. En el municipio de La Florida, no se presentaron contrastes estadísticos entre los siete MG seleccionados, cuyo promedio fue de 4,69cm, que sobresale frente a la media de los 18 MG (4,35±0,58cm), considerados en este trabajo. En esta localidad, el DE presentó una asociación altamente significativa, moderada y positiva con el NSF (r = 0,40*), PF (r = 0,56**) y RTO, con un r de 0,46** (Tablas 3 y 4).

El DE para la localidad de Buesaco mostró una media general de 4,79±0,27cm, donde los mayores promedios se alcanzaron con el híbrido B2xB8 (5,23cm), que presentó diferencias significativas, con el 88,89%, de los MG evaluados (Tabla 3). Por otro lado, el Análisis de Correlación (Tabla 4) indica que el DE tiene un relación moderada, positiva, significativa con el PF (r = 0,56*), CJ (r = 0,59*), NSF (r = 0,51*) y RTO (r = 0,56*).

Los DE registrados en las FS de La Florida y Buesaco permiten ubicarlos en los calibres 48 y 35 de la NTC5093, en su orden (ICONTEC, 2002); además, concuerdan con los valores encontrados por ^{González et al. (2014)}, quienes indican diámetros entre 4,60 a 4,69cm, en diferentes grados de maduración del fruto y están dentro del rango establecido por ^{Arizala et al. (2011)}, de 4,3 a 6,1cm, en injertos de lulo, sobre diferentes patrones.

Número de semillas por fruto (NSF). El NSF es una variable que no se ha considerado en los diferentes estudios de evaluación de genotipos de lulo, aunque obtener un genotipo con menos semillas por fruto permitirá conseguir ganancias en el contenido de pulpa y jugo, para la industria y el consumo en fresco. La población estudiada obtuvo un NSF promedio de 2132,18±916,63. Se destacan el parental B6 y el híbrido B1xB5, por tener el menor NSF, que obtuvieron diferencias significativas, con el 88,9% de los MG estudiados, con promedios de 765,51 y 890,32 semillas/fruto, en su orden. Esta variable presenta correlaciones positivas significativas con el PF (r = 0,62*, en La Florida y r = 0,78*, en Buesaco) y con el RTO (r = 0,54*, en La Florida y r = 0,68*, en Buesaco), indica una asociación directamente proporcional con las variables relacionadas con el tamaño del fruto (Tabla 4). El hecho de que el NSF este correlacionado positiva y directamente con el PF, dificulta la obtención de materiales genéticos con altos promedios de PF y RTO y bajo NSF, dado que los genes que controlan la expresión de estas características pueden estar actuando en la misma dirección; estas correlaciones son de tipo fenotípico, donde el ambiente puede afectar, en gran medida, la magnitud de la correlación real entre estos caracteres (^{Vallejo et al. 2011}).

Sólidos solubles totales corregidos (SSTc). En la tabla 4, se puede observar que los SST presentan una correlación significativa con el CJ (r = 0,47**), en la localidad de La Florida. Según ^{Fonseca et al. (2013)}, los SST están constituidos por 80 a 90% de azúcares disueltos en el jugo celular y en menor grado contienen también ácidos orgánicos, proteínas, grasas y varios minerales. El promedio obtenido de los SST en La Florida fue de 10,38±0,93°Brix (Bx), que supera los valores reportados por ^{Forero et al. (2014)})¿, que varían entre 8 y 9,3°Bx. Al respecto, la ficha técnica de pulpa de lulo congelada (SAS, 2014) sugiere que, entre las características fisicoquímicas requeridas para la elaboración de pulpa, los SST deben estar en un promedio de 9°Bx. Los valores mayores a este promedio permiten conservar las características organolépticas de la fruta cuando es sometida a procesos industriales. El IS (Tabla 3) muestra que, en La Florida, el híbrido B2xB5 (11,37°Bx) y el parental B1 (12,44°Bx) presentan los mayores promedios, con diferencias significativas respecto al 88,9%, de la población evaluada.

En la localidad de Buesaco, el promedio de los SSTc fue de 10,24±0,93°Bx con valores que oscilan entre 8,12 y 11,28°Bx. Los MG seleccionados no presentan promedios significativos con respecto a los demás genotipos; sin embargo, sus promedios de 9,65 y 10,56°Bx son representativos para la fruta (Tabla 3).

Los SST encontrados en esta investigación son inferiores al promedio de 13,6°Bx, publicado por ^{Morillo et al. (2019)}, en su trabajo de caracterización de 21 materiales genéticos de lulo, similares a los de ^{Ochoa-Vargas et al. (2016)} y superiores a los de Casierra et al. (2004), quienes obtuvieron valores de 10,18 y 7,8-9,3°Bx, consecutivamente.

Contenido de jugo (CJ). La tabla 3 muestra que, en La Florida, B4xB5 (103,33mL/fruto) presentó un promedio significativo, superando a la MMG (72,62±21,74mL/fruto) y a los resultados obtenidos por ^{Lagos et al. (2015)}, donde el CJ tuvo una media de 43,278±8,16mL/fruto. En cuanto a la localidad de Buesaco, el híbrido B2xB8 (83,75mL/fruto) presentó el mejor promedio y los valores de la FNS, se encontraron entre 49,58 y 70,83mL/fruto. En procesos de selección es muy importante el incremento de esta variable, puesto que el principal producto procesado y de consumo de lulo, es el jugo (^{Forero et al. 2014}).

Rendimiento (RTO). En La Florida y Buesaco, el RTO presentó una correlación significativa de alta magnitud con el DE, PF, NSF y el CJ, con coeficientes que van desde 0,46 hasta 0,95, lo cual, indica que estas variables son componentes del rendimiento y que, al seleccionar por cualquiera de ellas, se está mejorando el RTO (Tabla 4). ^{Jurado et al. (2013)} corroboran los coeficientes de correlación entre PF y DE con RTO, con valores de 0,63 y 0,64, respectivamente.

El promedio de RTO obtenido por los MG evaluados en La Florida fue de 5,03±2,88t.ha^-1, mientras que la FS mostró un promedio de 7,96t.ha^-1, valor superior a la MMG. Los híbridos B2xLaSelva, con un RTO de 10,75t.ha^-1 y B4xB5, con 9,35t.ha^-1, obtuvieron los más altos rendimientos con diferencias significativas respecto al 88,89%, de los MG (Tabla 3).

Buesaco obtuvo una media general de 3,14±2,88t.ha^-1, RTO muy por debajo de La Florida. Los promedios más altos de RTO correspondieron a B1, con 7,72t.ha^-1 y B2xB8, con 9,43t.ha^-1, que presentaron diferencias significativas con el resto de los MG estudiados. El RTO de la FNS en Buesaco osciló entre 0,55 y 4,47t.ha^-1 (Tabla 3).

Tanto en La Florida como en Buesaco, los RTOs de la FS estuvieron por encima del RTO promedio del departamento de Nariño, que en el 2016 fue de 4,84t.ha^-1; además, el híbrido B2xLaSelva (10,75 t.ha^-1) mostró un rendimiento superior al registrado por Colombia, de 9,45t.ha^-1 (^{AGRONET, 2019}); sin embargo, son inferiores a los obtenidos por las selecciones de familias de medios hermanos, obtenidos por ^{Lagos et al. (2015)}, cuyos rendimientos oscilaron entre 13,81 y 24,80t.ha^-1. La FS en este trabajo es de alto potencial, dado que son materiales genéticos que están en sus primeras fases de selección y, por lo tanto, es necesario iniciar procesos de autofecundación para su descarga genética y estudiar más a fondo su interacción genotipo por ambiente.

Modelo AMMI para la estabilidad del rendimiento (RTO). El ANDEVA para el modelo AMMI permitió detectar diferencias altamente significativas entre localidades, genotipos y la interacción localidad por genotipo (LxG) para el RTO (Tabla 5). El ambiente (Loc) explica el 12,28%, los genotipos (Gen), el 57,46% y el componente de interacción (LxG), el 42,53% de la variación total observada (Tabla 5). Esto indica que, para el RTO, los materiales genéticos y el efecto de interacción son más relevantes que los efectos per se de cada ambiente.

En la tabla 5, se presentan los resultados de los términos AMMI con la prueba de Gollob ( ^{Gollob, 1968}). El CP1 representó el 100,0% de la varianza total, por lo tanto, explica la variabilidad total. En el biplot (Figura 1), se representa el rendimiento promedio en función de las coordenadas del primer eje del CP1 de genotipos y ambientes. Los materiales genéticos ubicados en posiciones cercanas al origen de los ejes contribuyen, en bajo porcentaje, a la interacción, por lo que pueden ser considerados más estables y presentan una adaptabilidad general, por su baja interacción con los ambientes (^{Alejos et al. 2006}). Según estos criterios, el híbrido B3XB6 mostró ser el más estable, a través de las localidades, seguido de B1XB5; en cuanto a los rendimientos promedio de estos dos genotipos, se encuentran por debajo de la media general de cada localidad (Figura 1). El híbrido B1XB6, los parentales parental B1 y B2, muestran el mayor potencial de rendimiento y se encuentran cerca al punto de origen del CP1, por lo que se pueden considerar estables y sin adaptación específica.

Por la longitud de los vectores, los dos ambientes son útiles para discriminar a los materiales genéticos en la evaluación, tal como lo plantean ^{Yan et al. (2000)}. En este sentido, se destacan los híbridos B2XB5, B4XB5 y B2XLaSelva, con adaptación específica para La Florida, con rendimientos promedios entre 7,74 y 10,75t.ha^-1. Los parentales B1 y el híbrido B2XB8 presentaron interacciones negativas, por lo tanto, es posible que su rendimiento tienda a decrecer bajo las condiciones del ambiente de Buesaco, que se caracteriza por presentar suelos extremadamente ácidos, bajos contenidos de fósforo y textura Arcillo-Arenosa.