INTRODUCCIÓN

La fenología, se refiere a los cambios visibles en el desarrollo biológico y se explica en términos de “estadios” o “fenofases” (^{Meier, 1997}; ^{Tang et al. 2016}). Los estudios que documentan la fenología de las especies epífitas son relativamente pocos, debido a la complejidad para el seguimiento de las plantas que viven en el dosel de los árboles (^{Sheldon & Nadkarni, 2015}).

Rodriguezia granadensis (Lindl.) Rchb. f. es una orquídea epífita, que se encuentra distribuida en Colombia, en el rango altitudinal entre 700 a 1.900m s.n.m., es común que florezca entre marzo a septiembre en los bosques andinos (^{Calderón-Sáenz, 2006}), aunque ^{Gil & Jácome (2014)}, la reportan en un rango de 1.800 a 3.900m s.n.m., para el departamento de Cundinamarca.

Con el fin de estudiar el efecto de la precipitación sobre las fenofases de la orquídea nativa Rodriguezia granadensis (Lindl.) Rchb. f., se realizó esta investigación, en el entorno de la hacienda Betania, municipio de Fusagasugá, debido a la escasa información sobre este tópico en particular. La toma de datos, se efectuó entre septiembre de 2018 y junio de 2019, monitoreando mensualmente la fenología en cuatro parcelas, tabulando los individuos de R. granadensis, en los estadios vegetativo, floración (flor abierta) y cápsula.

En las orquídeas, el inicio de la fenofase de floración, se ha relacionado directamente con los incrementos de la precipitación, mientras que la fructificación está asociada a temporadas secas, debido a que la mayoría de las especies son anemocóricas (^{Lemus-Jiménez & Ramírez, 2002}; ^{Vieira-Faria et al. 2007}; ^{Duarte et al. 2017}).

Actualmente, las investigaciones sobre la relación fenológica y la precipitación son escasas en Colombia, para esta orquídea nativa, por lo que este estudio aportará a este conocimiento y contribuirá con información básica. Aunque se encuentre catalogada en la categoría de riesgo de preocupación menor (^{Calderón-Sáenz, 2006}) es importante entender los cambios registrados en su ciclo de vida y según ^{Barman & Devadas (2013)}, se debe proveer un seguimiento a los procesos que promuevan el mantenimiento, la restauración y la conservación de orquídeas.

MATERIALES Y MÉTODOS

Esta investigación, se llevó a cabo en la hacienda Betania, municipio de Fusagasugá (Cundinamarca) ubicada a 04°21´37´´N, 74°22´29´´W, con altitud de 1.765m s.n.m., temperatura media anual de 20°C y precipitación media anual superior a los 1.200mm. La toma de datos correspondió al lapso comprendido entre septiembre de 2018 a junio de 2019. Se monitoreó mensualmente la fenología de las plantas de R. granadensis y se relacionó con la precipitación, medida con una estación meteorológica marca Davis Vantage Vue 6250 (Davis Instruments Corp. Inc., Hayward, California, U.S.A.).

La hacienda Betania cuenta con un área total de 7,74ha y, a partir de varios recorridos de reconocimiento, se llevó a cabo un conteo de individuos de R. granadensis, que se encontraban creciendo sobre árboles de guayaba (Psidium guajava L.), como forofitos. A partir de este conocimiento, se demarcaron cuatro parcelas, con un área de 250m² cada una, ubicadas al Occidente, al Norte y al Oriente del predio.

Basados en la metodología de ^{Ordóñez-Blanco & Parrado-Roselli (2017)}, se tomaron 40 plantas al azar dentro de cada parcela, desde el nivel del suelo hasta una altura de 2m, con el fin de minimizar el efecto del microclima, teniendo, de esta manera, un modelo estadístico completamente al azar.

Para la determinación de las fenofases, se siguió el modelo desarrollado por ^{Bravo-Monasterio et al. (2012)}, tabulando cada individuo, según su desarrollo, como V (vegetativo), F (floración) y C (cápsula). Para categorizar la duración de las fenofases de floración y cápsula (fructificación), se usaron los rangos sugeridos por ^{Newstrom et al. (1994)}, donde, si el período es menor a 1 mes, se considera breve, entre 1 y 5 meses es categorizada como intermedia y extendida, si es mayor a 5 meses. Para analizar la relación entre la precipitación y la fenología, se realizó un análisis de correlación por rangos de Spearman, determinando la asociación o interdependencia entre las variables, mediante el programa estadístico InfoStat versión 2017 (^{Di Rienzo et al. 2017}).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

La especie R. granadensis ha sido descrita como una orquídea epífita de ramita, que presenta polimorfismo para el color de las flores: blanco y rosa. Las flores de las plantas en la hacienda Betania presentaron en su totalidad un color blanco (Figura 1), mientras que ^{Ospina-Calderón et al. (2013}; ²⁰¹⁵), en sus estudios sobre las poblaciones presentes de esta orquídea en la Reserva Forestal Bosque de Yotoco (Valle del Cauca, Colombia), mencionan también flores de la variación rosada.

Figura 1 Rodriguezia granadensis, fenotipo de flores blancas, en el sitio del estudio. 

Las plantas de R. granadensis, se encontraron creciendo sobre árboles de guayaba (P. guajava L.), como forofitos, que concuerda con los resultados obtenidos en la investigación de ^{Ventre-Lespiaucq et al. (2017)}, realizada en un parque natural de bosque tropical andino y de ^{Arévalo et al. (2011)}, en las epífitas de ramita Hirtzia escobarii y Rodriguezia lehmannii, en Cundinamarca y Risaralda, Colombia, respectivamente. Según ^{Granados-Sánchez et al. (2003)}, las orquídeas epífitas dependen de la niebla, el rocío y la lluvia y sus raíces se extienden afuera del forofito hacia la atmósfera, donde el velamen de la raíz se carga de agua después de la lluvia y en tiempo seco, se llena de aire y actúa como aislante.

Los resultados mostraron que la fenofase vegetativa para el número de individuos registrados predominó durante todo el lapso evaluado, presentando una leve disminución en los períodos lluviosos y un aumento en la época seca (Figura 2), obteniendo una correlación negativa (Spearman, p<0,05) con la precipitación (r=-0,79), lo que indicaría la disminución del número de individuos vegetativos, cuando se presentan las épocas de mayor precipitación en la zona de la hacienda Betania. Este resultado contrasta con el reportado por ^{Ticktin et al. (2016)}, en la bromelia Tillandsia macdougallii L. B. Sm. (epífita), en Oaxaca, México, donde la estación seca hizo que las plantas fueran más sensibles a la desecación, aumentando su tasa de mortalidad.

En las épocas de mayor precipitación (octubre-noviembre de 2018 y abril-mayo de 2019), con máximos de 171 y 138mm de lluvia, respectivamente, se incrementó el número de plantas en floración (Figura 2). Los períodos coinciden con lo reportado en el Valle del Cauca, por ^{Ospina-Calderón et al. (2015)}, quienes también afirman que la mayoría de las orquídeas epífitas sincronizan su fase reproductiva con los patrones de lluvia.

^{Sahagún-Godínez (1996)} indica que la floración de 54 géneros de orquídeas, incluido Rodriguezia, en el oeste de México, estuvo fuertemente influenciada por la lluvia, con un pico en la época de mayor precipitación y que el significado ecológico de la apertura floral ocurre para sincronizar su floración. ^{Texier et al. (2018)} afirman que la mayoría de los taxones de orquídeas en África occidental producen flores al inicio y durante la mayor parte de la estación lluviosa. Los ejemplos anteriores muestran que se requiere un mínimo nivel de humedad para la floración y que la precipitación juega un papel fundamental en la inducción floral.

Para la fase fenológica de cápsula, la tendencia observada fue de un incremento en el número de individuos para las épocas de mayor precipitación, en octubre-noviembre de 2018 y abril-mayo de 2019 (Figura 2). Resultados obtenidos por ^{Fan et al. (2012)}, en el sureste de China, para la orquídea epífita Acampe rigida (Buch.-Ham. Ex Sm.) P. F. Hunt, mostraron que la lluvia promueve la polinización y, por lo tanto, contribuye de manera sustancial en el incremento del cuajado de las cápsulas. Según ^{Pezzini et al. (2008)}, la maduración de los frutos se ve favorecida por períodos secos y la baja humedad relativa del aire contribuye con la desecación y, finalmente, con la dispersión de las semillas anemócoras. Las semillas de las orquídeas son diminutas y sin reservas nutricionales, por lo que su dispersión durante los períodos secos podrían impedir su germinación y posterior establecimiento (^{Baskin & Baskin, 2001}).

Figura 2 Número de individuos por fase de desarrollo de Rodriguezia granadensis en respuesta a la precipitación, Fusagasugá-Cundinamarca. 

La prueba de correlación por rangos de Spearman (p<0,05) para las fenofases de floración y de cápsula de R. granadensis presentó una correlación positiva fuerte con la precipitación (r=0,75 y r=0,65, respectivamente), indicando el incremento del número de individuos en estas fases, como respuesta al aumento de las lluvias. Estos resultados pueden tener su base en que R. granadensis requiere de alta humedad para ingresar a la floración y posterior formación de cápsula, como mecanismos de éxito reproductivo.

En cuanto a la duración de los periodos de floración y de cápsula (fructificación) de R. granadensiBr, se obtuvo que fueron intermedios, con una duración entre 1 a 5 meses, según la clasificación de ^{Newstrom et al. (1994)}, que concuerda con los resultados obtenidos en la investigación de ^{Reina-Rodríguez & Otero (2011)}, para esta especie, en el valle del río Cauca.

Para concluir, se puede inferir que las respuestas fenológicas de las plantas son adaptativas, bajo las condiciones climáticas cambiantes. Cabe resaltar que esta investigación fue corta, por lo que se recomienda ampliar el lapso, pero a manera de información primigenia en el área de influencia de la zona de estudio, se constituye en un valioso aporte, como base para futuros estudios, a fin de entender la ecofisiología y la apropiación de mecanismos, para su conservación in situ.