INTRODUCCIÓN

El crecimiento corporal es uno de los procesos biológicos que se desarrolla en el animal durante la primera etapa de su vida y para observarlo, se tienen indicadores implicados en los animales que son medibles, como el aumento de peso e incremento del tamaño en longitud y altura. Dentro de los factores que influyen en el crecimiento animal, se encuentran los ambientales, los genéticos y los fisiológicos, que intervienen en el desarrollo productivo; es por esto, que es de gran importancia tenerlos en cuenta, dentro del sistema de producción (^{Álvarez Díaz et al. 2009}; ^{Patiño & Van Cleef, 2010}). El crecimiento pre-destete está determinado, principalmente, por el peso al nacimiento y durante este periodo, la habilidad materna de la oveja juega un papel importante y en el crecimiento post-destete, su influencia es dada por factores genéticos y medio ambientales (^{Montalvo et al. 2009}).

La implementación de las curvas de crecimiento permite relacionar el aumento de masa corporal en un tiempo determinado, el cual, se expresa en forma de curvas exponenciales, que permiten comprender la velocidad de crecimiento, la madurez (^{Lupi et al. 2015a}), el peso a la edad adulta y la edad ideal al sacrificio (^{Agudelo-Gómez et al. 2008}), que obtienen los animales en una explotación, teniendo en cuenta los factores ambientales, para la toma de decisiones de orden productivo (^{Lupi et al. 2015c}).

Los ovinos criollos de pelo están adaptados a una amplia gama de condiciones agroecológicas, especialmente, aquellas zonas del trópico alto y bajo, donde se sitúa la mayor población en sistemas de producción tradicionales, en ausencia de control y de tecnología reproductiva. Su amplia adaptación hace que, fácilmente, se encuentre desde las zonas áridas de la Guajira hasta los páramos húmedos de la zona Andina (^{Vivas A. et al. 2020}). Estos ovinos muestran una alta capacidad de producción y son un componente complementario para las actividades agrícolas y la seguridad alimentaria (^{Revelo et al. 2020}). Adicional, por sus características positivas de rusticidad, mansedumbre, adaptación a medios marginales en climas difíciles, longevidad, prolificidad y resistencia a enfermedades (^{Vivas A. et al. 2020}; ^{Lenis-Valencia et al. 2021}), son un recurso zoogenético de gran importancia, ya que poseen un rol en la economía rural y están en la capacidad de albergar una diversidad genética que proporciona adaptación, la cual, será de utilidad ante el cambio climático (^{Revelo et al. 2020}).

La Reserva Natural El Hatico (RNEH), desde hace 34 años, viene implementando sistemas silvopastoriles intensivos y manejo agroecológico de la caña de azúcar. En el sistema de producción de la RNEH, se integra el ovino de pelo colombiano, donde se aprovecha su alta capacidad de selectividad para el control integrado de arvenses, tanto en el área de callejones como dentro del cultivo de la caña de azúcar (^{Molina C. et al. 2012}). El objetivo de este trabajo fue analizar la productividad y el desarrollo corporal de un cruce de ovinos criollos de pelo, bajo un sistema silvopastoril de caña de azúcar, en la Reserva Natural El Hatico (RNEH).

MATERIALES Y MÉTODOS

Zona de estudio. La investigación, se realizó en la RNEH, ubicada a N 3°27 y W 76°32, en el departamento del Valle del Cauca, municipio de El Cerrito, a 1.000 m s.n.m., con precipitación promedio de 750 mm, humedad relativa del 75 % y temperatura promedio de 24 °C, correspondiendo a la clasificación de Bosque Seco Tropical.

Constitución del hato. Se evaluaron 180 ovinos criollos de pelo con un cruce de 3/8 ovino criollo de pelo colombiano x 5/8 pelibuey, nacidos durante el 2015 y 2016, provenientes de partos simples y múltiples; se pesaron cada 2 meses hasta los 7 meses y fueron alimentados en un sistema silvopastoril de Leucaena leucocephala y Cynodon plectostachyus y un sistema de control integrado de arvenses Cynodon plectostachyus y Panicum maximus, en el área de los callejones y dentro del cultivo de la caña de azúcar. Brevemente, las hembras, durante su último trimestre de gestación, ingresan al sistema silvopastoril, con suplementación de salvado de arroz; pastorean con sus crías hasta el destete. El cordero, con un peso de 20 kg, es destetado y se integra al sistema de control de arvenses en el cultivo de la caña.

Variables evaluadas. Para evaluar la productividad, se utilizaron los datos: peso al nacimiento (PN); tipo de nacimiento (TN), único y mellizo; sexo (S), hembra y macho; época de nacimiento (EPONAC) (2 épocas secas y 2 de lluvia); el número de partos de la hembra (NP), como primeriza y multípara; edad al destete (ED); peso al destete a los 120 días (PD); ganancia diaria pre-destete (GDPRE); peso a los 7 meses (PAJ210) y ganancia diaria pos-destete (GDPOS).

Análisis de datos. Se analizaron las variables de respuesta PN, PD, GDPRE, PAJ210 y GDPOS. La GDPRE, se estimó como (PD-PN)/edad al destete; la edad al destete (ED), se calculó como los días transcurridos entre las fechas de nacimiento y destete; para la GDPOS, se estimó como (P210-PD)/edad a los siete meses. Para el análisis descriptivo, se utilizó el procedimiento modelo lineal generalizado (GLM) del paquete estadístico ^{SAS (2013)}, empleando el mismo modelo para todas las variables.

El modelo estadístico que describió las variables de respuesta, se presenta en la ecuación 1.

Donde:

Y = variables de respuesta (PN, PD, PAJ210, GDPRE y GDPOS).

Μ = media general.

S = efecto fijo del i-ésimo nivel del factor sexo del cordero (n=2) (macho y hembra).

TN = efecto fijo del j-ésimo nivel del factor tipo de nacimiento (n=2) (Simple y múltiple).

EP = efecto fijo del k-ésimo nivel del factor época de nacimiento (n=3) (2 épocas de sequía y 2 de lluvia).

NP = efecto fijo del l-ésimo nivel del factor número de parto (n=2) (primípara y multípara).

ε = Error experimental.

Se evaluaron los modelos no lineales Gompertz (^{Gompertz, 1825}), Logístico (^{Nelder, 1961}), Richards (^{Richards, 1959}), Von Bertalanffy (^{Von Bertalanffy, 1938}) y Brody (^{Brody & Lardy, 1945}) (Tabla 1), para describir la curva de crecimiento de los animales, utilizando 1.455 registros de peso, a diferentes edades y considerando el efecto del sexo sobre éstos. Los parámetros de los modelos fueron hallados de acuerdo con el procedimiento NLIN de ^{SAS (2013)}; se utilizó el método de Gauss-Newton, como método de iteración (^{Hossein-Zadeh & Golshani, 2016}) y para seleccionar el modelo de mejor ajuste, se tuvieron en cuenta los criterios de selección: coeficiente de determinación (R²), criterio de información Aikaike (AIC), criterio de información bayesiano (BIC) y el porcentaje de curvas convergentes (PCC), valores obtenidos por medio del paquete estadístico SAS.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Las medias de mínimos cuadrados para las variables dependientes, de acuerdo con los efectos fijos, se muestran en la tabla 2. Los promedios generales y el error estándar de PN, PD, GDPRE, PAJ210 y GDPOS fueron 3,1±0,7 kg, 18,5±3,5 kg, 128,3±28 g/día, 25±4,2 kg y 72,1±29,5 g/día, respectivamente.

^{Hinojosa-Cuéllar et al. (2009)}, ^{Hinojosa-Cuéllar et al. (2012)} y ^{Ríos-Utrera et al. (2014)} presentaron promedios de PN, para la raza pelibuey, inferiores a los encontrados en este estudio, mientras que ^{Martínez & Malagón (2005)} reportaron valores superiores para la raza criolla y la mora colombiana en pastoreo. Estos valores pueden ser atribuidos al sistema silvopastoril de caña de azúcar y a la alimentación ingerida en el último tercio de la gestación de la oveja, con salvado de arroz, ya que afecta el peso del cordero (^{Ríos-Utrera et al. 2014}); aunque el cruce empleado, también puede estar influenciando la mejora en la variable. El promedio del PD, en este estudio, es similar al reportado por ^{Martínez & Malagón (2005)}, para las razas ovino de pelo colombiano y mora colombiana.

En cuanto a las GDPRE, ^{Hinojosa-Cuéllar et al. (2009}; ²⁰¹²) hallaron valores superiores en ovinos pelibuey a los obtenidos en este estudio, a los 120 días.

El sexo afectó significativamente (p <0,05) a todas las variables dependientes, siendo los machos más pesados que las hembras. Al nacimiento, los machos pesaron 300 g más que las hembras; al destete, 1,9 kg y, a los siete meses, 2,2 kg; de igual manera, en las GDPRE ganaron 7,9 g/día y en las GDPOS, 12,1 g/día, respecto a las hembras. Esta superioridad, también fue reportada por diferentes autores, como ^{Macedo & Arredondo (2008)}, ^{Hinojosa-Cuéllar et al. (2009}; ²⁰¹²) y ^{Quiroz et al. (2012)}, quienes afirman que esta diferencia es fuertemente influenciada por el efecto de la testosterona, la cual, actúa como promotor de crecimiento (^{Macedo & Arredondo, 2008}; ^{Hinojosa-Cuéllar et al. 2012}).

El tipo de nacimiento del cordero tuvo un efecto significativo (p <0,05) en PN, PD, GDPRE, PAJ210 y GDPOS. Los corderos de parto simple pesaron 0,4 kg más al nacimiento; 2,8 kg más al destete y ganaron 19,6 g/día más de peso hasta el destete, que los corderos de parto múltiple; sin embargo, a los siete meses, los corderos de parto múltiple ganaron 15,2 g más por día, que los de parto simple. ^{Hinojosa-Cuéllar et al. (2009}; ²⁰¹²), ^{Macedo & Arredondo (2008)}, ^{Quiroz et al. (2012)} e ^{Hinojosa-Cuéllar et al. (2013)}, también reportan valores superiores para la raza pelibuey, cuando corresponde a parto simple, en comparación con los múltiples en las mismas variables, exceptuando la GDPOS. La explicación de esta respuesta está relacionada con la disponibilidad de leche materna, habilidad materna y el consumo de forraje, a temprana edad del cordero (^{Hinojosa-Cuéllar et al. 2012}).

Se registró un PN de 3,4 ± 0,6 kg, el cual, es superior a lo observado por ^{Herrera et al. (2008)}, ^{Hinojosa-cuéllar et al. (2009)}, ^{Hinojosa-Cuéllar et al. (2012)} y ^{Quiroz et al. (2012)}, en ovinos pelibuey y por ^{Montes et al. (2018)}, en ovinos criollos de pelo. Del mismo modo, los pesos reportados en los partos múltiples por ^{Herrera et al. (2008)}, ^{Hinojosa-Cuéllar et al. (2009)}, ^{Hinojosa-Cuéllar et al. (2012)}, ^{Quiroz et al. (2012)} y ^{Montes et al. (2018)} fueron inferiores a lo observado en el cruce empleado en este estudio. El tipo de nacimiento en los corderos se ve afectado por la competencia en los partos múltiples desde el útero de la oveja, donde el cordero compite, principalmente, por nutrientes (^{Macedo & Arredondo, 2008}; ^{Hinojosa-Cuéllar et al. 2012}).

Los valores encontrados en parto simple y múltiple de PD y GDPRE (Tabla 2) fueron superiores a lo informado por ^{Herrera et al. (2008)}, en pelibuey. La mayoría de los reportes señalan que esta superioridad se mantiene después del destete; sin embargo, en el presente estudio, la GDPOS tuvo los mejores valores en los corderos nacidos de parto múltiple, atributo que puede ser producto de un crecimiento compensatorio de los corderos, provenientes de parto múltiple que, en ocasiones, alcanzan el peso de los corderos de nacimiento simple, fenómeno que se presenta cuando las condiciones nutricionales mejoran después del destete (^{Macedo & Arredondo, 2008}).

Los corderos nacidos de ovejas con más de dos partos presentaron mayores valores en el PN (p <0,05), que las primerizas; algunas razones que explican este resultado pueden ser el peso de la hembra al servicio, la competencia entre finalizar el crecimiento y el mantenimiento de la gestación e, incluso, el efecto del macho. Por el contrario, los corderos provenientes de ovejas primerizas fueron 11,6 g/días superiores en GDPOS (p <0,05). De acuerdo con lo anterior, se puede inferir, que los ovinos nacidos de ovejas primerizas, en este sistema productivo, finalizan su periodo de crecimiento con mejores rendimientos de producción, que los corderos nacidos de hembras con más de dos partos. El resto de las variables dependientes, como el PD, las GDPRE y el PAJ210, no fueron afectadas por el NP.

Los ovinos provenientes de ovejas primíparas tuvieron mejores valores en PAJ210, GDPRE y GDPOS, siendo esta última significativa. ^{Ríos-Utrera et al. (2014)} reportaron resultados similares, mientras que ^{Hinojosa-Cuéllar et al. (2009)} encontraron lo contrario, en ovinos de las razas pelibuey, dorper, katahdin y sus cruces, en el sureste de México, al no evidenciar diferencias en esta variable. Autores, como ^{Herrera et al. (2008)} y ^{Montes et al. (2018)}, reportan PN en ovejas de primer parto de pelibuey y en ovinos criollos de pelo de primer y segundo parto en adelante, inferiores a lo encontrado en la población analizada en el presente estudio.

Las variables dependientes que se vieron afectadas significativamente (p <0,05) por la EPNAC fueron PN, GDPRE, PAJ210 y GDPOS. En la EPNAC, los mejores promedios en el PN fueron para la primera época seca, mientras que para las variables GDPRE, PAJ210 y GDPOS, se presentaron en la segunda época seca (Tabla 2). Estos resultados pueden estar relacionados al manejo y sistema de producción de la finca, que tienen temporadas de servicio y aporta alimentación durante todo el año a los ovinos, al tratarse de un sistema silvopastoril.

^{Hinojosa-Cuéllar et al. (2012)}, ^{Hinojosa-Cuéllar et al. (2013)} y ^{Ríos-Utrera et al. (2014)} reportan el efecto de la EPONAC sobre el PN en corderos pelibuey, donde los valores más altos fueron observados en la época de lluvias; este efecto también se evidenció en el presente estudio. Para el PD, no hay concordancia entre los autores respecto a la influencia de la EPONAC, ya que ^{Hinojosa-Cuéllar et al. (2009}; ²⁰¹²) encontraron diferencias significativas en el PD en la época de lluvia, mientras que ^{Ríos-Utrera et al. (2014)}, no reportaron diferencias, similar a lo encontrado en el presente estudio.

Tratar de entender el crecimiento de las diferentes razas de ovinos en los últimos años con modelos matemáticos es más común, gracias a los avances tecnológicos y computacionales. Para los ovinos de este estudio, las estimaciones de los modelos no lineales Gompertz, Logístico, Richards, Von Bertalanffy y Brody, en función del sexo, para los parámetros A, B, K y M y los criterios de ajuste, se encuentran relacionados en la tabla 3.

El R² _aj osciló entre 0,84 y 0,87, mientras que el PCC, que en todos los modelos fue de 100 % de convergencia, no fueron los mejores criterios de selección; al analizar el AIC y BIC, se observó que los modelos Richards y Brody tuvieron unas mínimas diferencias entre los dos criterios; sin embargo, se escogió el modelo Richards, como el de mejor ajuste satisfactorio a los datos de pesos, por su menor valor en el AIC y BIC, en ambos sexos (Tabla 3); por el contrario, ^{Vergara-Garay et al. (2016)}, para describir la curva de crecimiento, el porcentaje y la edad de madurez de ovinos mestizos en un sistema de pastoreo intensivo, utilizó el modelo Brody, encontrando que se necesita mejorar el desarrollo corporal de los ovinos disminuyendo el tiempo que les toma llegar hasta la madurez; sin embargo, hay que tener en cuenta que los ovinos de pelo colombiano han tenido poco manejo genético comparado con el pelibuey.

^{Hossein-Zadeh & Golshani (2016)}, en ovejas guilan, analizaron el crecimiento desde el nacimiento hasta los 240 días, encontrando que, para las hembras, el modelo Richards fue el que mejor explicó los datos de crecimiento, mientras que, en los machos, fue el modelo Brody; no obstante, ^{Simanca et al. (2016)}, al implementar los mismos modelos, concluyeron que el mejor modelo de ajuste a los datos en ovinos santa inés x criollo fue Von Bertalanffy. Por el contrario, ^{Rocha Sarmento et al. (2006)}, en ovinos santa inés, describieron el crecimiento de los animales con el modelo Gompertz, mientras que ^{Teixeira et al. (2012)}, evaluaron tres sistemas de producción en esta raza y encontraron que los modelos Richards y Brody se ajustaron bien en dos de los tres sistemas, lo que demuestra, que la variación de la raza, el tipo de alimentación, las condiciones ambientales y el sistema de producción influyen en la identificación del mejor modelo estadístico, que describe el crecimiento de los animales (^{Lupi et al. 2015c}; ^{Rocha Sarmento et al. 2006}).

En las figuras 1a y b, se observa que los pesos de las hembras y los machos estimados con los diferentes modelos tuvieron una predisposición de aumento, de acuerdo con la edad. Los modelos matemáticos evaluados formaron curvas muy similares en ambos sexos, con diferencia mínima después de los 300 días de edad, favoreciendo los modelos Brody y Richards. En la figura 2, se observa la curva de crecimiento correspondiente al efecto sexo, con los valores estimados por el modelo Richards en la población, en la cual, se evidencia el dimorfismo sexual, gracias a la marcada superioridad percibida en los machos, desde el nacimiento hasta los 300 días de edad.

Los valores encontrados para los parámetros A y K (Tabla 3) indican una tasa de crecimiento lenta para alcanzar el peso asintótico y que las hembras serán más pesadas a la madurez. Estos valores fueron mayores a los encontrados por ^{Rocha Sarmento et al. (2006)}, en ovinos santa inés, al nacimiento hasta los 196 días, con el modelo Gompertz y similares a los de ^{Hossein-Zadeh & Golshani (2016)}, en ovejas guilan, con el mismo modelo de Richards, mientras que ^{Simanca et al. (2016)}, en ovinos santa inés x criollo, no encontraron variación entre los valores de “K”, entre machos y hembras, con el modelo Von Bertalanffy, indicando igual velocidad de crecimiento, de acuerdo con el sexo, pero obtuvieron mayor peso a la madurez sexual en machos.

Algunos autores, como ^{Simanca et al. (2016)}, ^{Vergara-Garay et al. (2016)} y ^{Vergara-Garay et al. (2017)} concuerdan que la velocidad de crecimiento en animales mestizos es lenta, para llegar al peso adulto, de acuerdo con los valores en el parámetro “K”, que varían entre 0,003 a 0,005. Lo anterior explica que los animales de este estudio alcanzaron la madurez con un alto peso, pero con una tasa de crecimiento lenta, siendo la relación más importante para el productor, porque ayuda a tomar decisiones sobre el peso y la edad ideal al sacrificio de los animales.

La correlación entre los parámetros A y K es importante, porque indican la relación entre la tasa de crecimiento y el peso del animal, que concuerda con los resultados obtenidos, con valor negativo, alto e iguales en ambos sexos (-0,98), encontrando una alta tasa de crecimiento y, por ende, bajos pesos a la madurez. Resultados similares son reportado por ^{Hossein-Zadeh & Golshani (2016)}, ^{Rocha Sarmento et al. (2006)} y ^{De Fátima Sieklicki et al. (2016)}, en ovinos santa inés, texel y en ovejas guilan; sin embargo, ^{Lupi et al. (2015b)}, ^{Simanca et al. (2016)}, ^{Teixeira et al. (2012)} y ^{Vergara-Garay et al. (2016)}, no tienen en cuenta este parámetro en sus estudios.

De la presente investigación, se puede concluir que el crecimiento en el cruce de ovino de pelo colombiano x pelibuey, empleado en la presente investigación, es influenciado por las variables S, TN, EPONA y NP. El sexo del cordero no afectó el PD, aunque el TN afectó todo el desarrollo del cordero, mientras que el NP afectó el PN y la GDPOS. Los datos muestran que el mejor crecimiento se obtuvo en épocas secas; asimismo, de los cinco modelos matemáticos utilizados para caracterizar el crecimiento de los ovinos, el que mejor se ajustó a los pesos a diferentes edades, de acuerdo con el sexo, fue el modelo Richards, marcando el dimorfismo sexual existente entre machos y hembras.