Introducción

La etología, el neodarwinismo y las Neurociencias Cognitivas de las últimas décadas han permitido zanjar la antigua división filosófica entre lo natural y lo social cultural (^{Calle, 2012}). Desde esta perspectiva, el presen te documento intenta trazar una línea continua que ex plique las ventajas evolutivas de las funciones ejecutivas en el desarrollo cerebral de la especie humana. Inicial mente, se expondrá el valor filogenético de las funciones ejecutivas y su sustrato anatómico, la corteza prefrontal. Luego se presentarán evidencias sobre la importancia del desarrollo de estas funciones y su evolución durante el proceso de hominización desde hallazgos neuropsicológicos y etológicos.

Evolución cerebral y hominización

Los primates sobresalen por su nivel de cognición e índice de encefalización. Ello se relaciona con una aumentada neotenia la cual exige la consolidación de un vínculo social fuerte entre la madre y la cría (^{Gould, 1981}; ^{Gehlen, 1980}; ^{Arsuaga y Martínez, 2004}). Dicha unión se diversifica con el contacto social entre miem bros de su grupo. Así como sucede en otras especies de primates, los humanos desarrollan a lo largo de la vida capacidades políticas y sociales diversas: relaciones de pa rentesco, jerarquías, alta capacidad de empatía que nos permite llegar a comprender el mundo interno de los demás, podemos resolver problemas, planificar, organi zar y tomar decisiones (^{Calle, 2014}). Estudios con chim pancés demuestran que estos son capaces de simular y engañar a la vez de cooperar, consolar y apaciguar (^{De Waal, 2007}). Además, emplean herramientas y llamados de alarma con un contenido semántico determinado. Evidencia de lo anterior es el aprendizaje de signos y sím bolos por observación e instrucción (^{Álvarez-Munárriz, 2005}; De Waal, 2007; ^{Churchland, 2010}). En Japón, un grupo de etólogos registró la conducta de crianza y amamantamiento en macacos por parte de las abuelas maternas, luego de la muerte de las madres biológicas (^{Mazayuki, Kenji & Kazumori, 2009}). Todo lo anterior significa que el rasgo neoténico o inmadurez aumentada y enlentecimiento del desarrollo es más evidente en los primates. Una característica de estos es la salida de los tres molares de dentición definitiva. La emergencia del primer molar es evidencia de la primera infancia o etapa de construcción del apego caracterizada por la lactancia (^{Cyrulnik, 2005}). La segunda dentición definitiva coin cide con la llegada de la pubescencia. Por su parte, la tercera muela definitiva (cordal) aparece en la mayoría de los primates con el final del desarrollo y el inicio de la adultez (Arsuaga y Martínez, 2004). Aunque las tres grandes etapas del desarrollo son en esencia las mismas en todos los primates, la duración de cada una de ellas varía de una especie a otra. En los humanos la evolu ción molar se extiende a lo largo de casi veinte años, casi el doble de otros grandes antropomorfos. Tal es el caso del chimpancé. En este, el primer cambio aparece a los tres años de vida, mientras que en nosotros es luego de los seis; la segunda dentición aparece en los simios a los seis, en los humanos luego de los once y, finalmente, la última muela surge a los once y medio en el primero, mientras que en los seres humanos aparece luego de los dieciocho años. Por tanto, es probable que el nivel de neotenia alcanzado por la especie humana sea superior al de sus antepasados, más si se tiene en cuenta que el período de desarrollo en esas especies nunca alcanzó los niveles de retardación de nuestra especie (^{Wilson, 2012}). Dicho fenómeno coincide con el nivel de pensamiento abstracto propio de nuestra especie y con la dependen cia por establecer vínculos afectivos y relaciones sociales (Calle, 2012).

La anterior hipótesis sobre la retardación biológi ca y la neotenia de nuestra especie, se relaciona de mane ra estrecha con los hallazgos anatómicos y fisiológicos de la corteza prefrontal en las últimas décadas.

La corteza prefrontal comprende las regiones an teriores de la corteza motora y pre-motora, ocupando así un importante volumen del tamaño total del cerebro. Estas áreas poseen múltiples conexiones con las demás estructuras, por ello se le considera una zona de integra ción y planificación (^{Fuster, 2008}). Al respecto, ^{Arteaga, Pimienta y Escobar (2004)} consideran que el lóbu lo frontal se divide en región pre-central, pre-motora y corteza prefrontal. Esta a su vez había sido dividida por ^{Pribram y Luria (1973}), de acuerdo a las proyecciones talámicas que recibe, en: región dorsolateral, región me dial y región orbital. Desde el punto de vista celular di chas regiones están compuestas de unidades granulares y piramidales, en especial en las porciones ventral-orbital (^{Miller & Cohen, 2001}). Fuster (2008) le otorga al pre frontal la función de integración de la conducta dadas sus múltiples conexiones con las áreas sensitivas, moto ras anteriores, límbicas, talámicas y del tallo cerebral; es decir, que integra a la corteza anterior con la posterior. Un ejemplo es la acción conjugada del dorsolateral pre frontal y el parietal en la integración temporal de la con ducta viso-espacial (^{Calle, 2015}).

Filogenéticamente, la corteza prefrontal aumenta en densidad y tamaño en los primates, siendo el índice más elevado el del chimpancé: 17 % del cerebro total y 29 % del humano (^{Fuster, 2008}). ^{Pandya & Barnes (1987}) consideran que las regiones prefrontales poseen un origen dual proveniente de dos trenes evolutivos. Por un lado, la porción dorsal procede del desarrollo de la arquicorteza, en especial de la formación hipocampal y el giro cíngulo; por otro lado, la región ventral pro viene de la paleocorteza, en especial de adentro o cer ca de la corteza olfatoria y la región insular. Este origen constituye lo que actualmente se conoce como región orbital, medial y ventral del prefrontal. En este sentido, ^{Koechlin, Corrado, Pietrini & Grafman (2000}) y ^{Ardila (2012}) afirman que la parte medial es filogenética y on togenéticamente más antigua que la dorsal. Por tanto, es plausible sugerir que la capacidad de predecir even tos y el aprendizaje procedimental secuencial aparece en el desarrollo antes que la habilidad para el análisis de contingencias que implican la respuesta voluntaria. Lo anterior se vincula con los descubrimientos de la neurohistología y sus procesos casi paralelos de proliferación, migración, crecimiento y diferenciación celular durante la gestación, en donde las áreas más tardías en términos evolutivos, como la porción prefrontal, son las menos desarrolladas al nacer (^{Grañana, 2014}). Igualmente, la mielinización, que es muy baja al nacimiento, se va dan do de manera paulatina por etapas en la evolución de los niños (Fuster, 2008). Dichos períodos demuestran como áreas tardías por mielinizar las regiones prefrontales, lo cual las relaciona con los procesos cognitivos más com plejos como las funciones ejecutivas (^{Calle y Grañana, 2015}).

^{Miller y Cohen (2001}), en su teoría integrada de la función prefrontal, proponen la capacidad de contextualización de la respuesta como una función de dicha corteza, al igual que el mantenimiento de la actividad encaminada hacia una meta preestablecida en medio de eventos y estímulos distractores. En este sentido, la anti cipación cognitiva o predicción de la respuesta constitu ye una función básica del prefrontal humano y un éxito evolutivo gracias a la capacidad de anticipación (^{Llinas, 2002}). De esta manera, la corteza prefrontal evolucionó para ser el centro integrador y regulador de los proce sos sensoriales, motrices y emocionales, es decir, que no solo integra, sino que direcciona los procesos a partir de su influencia en términos temporales como la función planificación. En este sentido, sus tres porciones parti cipan de manera integrada en el control ejecutivo de la respuesta social, en la resolución de problemas y la toma de decisiones.

Evidencia clínica de las funciones ejecutivas

Tirapu (2011) afirma que las funciones ejecu tivas incluyen varios procesos cognitivos como antici pación, selección de metas, planificación, monitoreo, autorregulación y toma de decisiones. Por su parte, ^{Sánchez-Carpintero y Narbona (2004}) mencionan que las funciones ejecutivas intervienen cuando la acción se encuentra dirigida hacia una meta predeterminada. Esta intervención se da con un gradiente temporal entre la iniciación de la acción y el análisis de las consecuencias. Por tanto, estas funciones neuropsicológicas se vinculan estrechamente con la capacidad de control voluntario del comportamiento, la emoción y el pensamiento (Flórez y Ostrosky, 2012).

Al respecto ^{Schoenbaum & Setlow (2001}) re saltan el pobre desempeño de pacientes con lesión or- bitomedial en pruebas que requieren una decisión en situaciones sociales, de familiaridad y supervivencia; en contraste con su buen rendimiento ante tareas que implican decisiones sin componente emocional. Dicha dificultad confirma que el funcionamiento de la corteza prefrontal orbital corresponde a las significaciones y re presentaciones subjetivas que tienen que ver con la carga valorativa emocional, producto de la conexión entre esta y la porción basolateral de la amígdala. ^{Bechara, Dama sio & Damasio (2000}) proponen que el proceso de toma de decisiones está influenciado por señales originadas en procesos biorreguladores que incluyen la represen tación y expresión de emociones. Los autores afirman que la corteza orbitofrontal es una zona neural crítica en la toma de decisiones. No obstante, resaltan que el accionar de dicha área está mediado a su vez por gran cantidad de conexiones con estructuras somato-sensoria- les, la ínsula y la amígdala. Otros investigadores, ^{Coombes, Corcos, Pavuluri & Villancourt (2011}), sometieron a 15 sujetos a estímulos visuales con escenas cargadas de componentes emocionales y otras sin dicha variable. Registraron sus respuestas con videos y pruebas de ima ginería cerebral. Los hallazgos confirman lo revisado en la última década sobre la activación de los circuitos que unen la región límbica, la corteza cingulada y las regio nes prefrontal medial y motor suplementario de la zona anterior de la corteza cerebral. Lo anterior indica que la región ventromedial participa también en procesos de toma de decisiones que requieren un componente emocional y motivacional como las conductas sociales. Prueba de ello son las patologías sociopáticas en las que se observan defectos en la maduración de dicha región prefrontal. Damasio (2011) contempla tres razones por las cuales un paciente con síndrome ventromedial falla en la toma de decisiones: primero, la hipersensibilidad a la recompensa; segundo, la insensibilidad al castigo, ya que no considera las consecuencias negativas de la elec ción; y tercero, la no estimación de los efectos futuros que pueden acarrear las decisiones inadecuadas.

^{Tonks, Williams, Frampton, Yates & Slater (2007}) hallaron evidencia de patología en el reconoci miento e interpretación de las emociones en niños con lesión prefrontal. La muestra estuvo constituida por 13 menores entre 9 y 17 años. Al compararlos con un gru po sin lesión cerebral, se notó una disminución en la capacidad de controlar impulsos y de reconocer las emo ciones de los demás ante pruebas de falsas creencias y reconocimiento de miradas, hecho que fortalece el nexo entre corteza prefrontal y función ejecutiva. Al respecto, ^{Perner, Lang & Kloo (2002}) hallaron las probables re laciones entre el desarrollo de la teoría de la mente y el control ejecutivo en la primera infancia. En general, se ha especulado si la teoría de la mente (TOM) es precur sora del control ejecutivo o si es a la inversa. Los estudios con menores de cinco años señalan interdependencia si multánea en el que ambos se desarrollan en el pequeño (^{Calle y Grañana, 2015}). A nivel clínico, entonces, la empatía, la conducta antisocial y los trastornos del Es pectro Autista vinculan la región prefrontal, en especial la orbitofrontal, con la toma de decisiones y la cogni ción social en niños y adolescentes (^{Spencer et al., 2012}; Grañana, 2014). En otras etapas del desarrollo como la adultez se han reportado ya resultados semejantes en los que las pruebas de imagen cerebral vinculan la reduc ción de la región ventromedial y orbital ante situaciones que requieren de la teoría de la mente como estrategia de respuesta en sujetos adultos diagnosticados con des orden del espectro autista (^{Schulte-Rüther et al., 2011}).

Ante variables sociales, existen evidencias de una estrecha relación entre el ambiente y el desarrollo neu- ropsicológico de la corteza prefrontal y la función ejecu tiva. ^{Arnsten (1999}) describe como desde los 4 años los niños responden a las primeras experiencias escolares con un aumento de los niveles de cortisol ante la sepa ración de los padres. No obstante, estos disminuyen al paso de los días. Cuando perduran más de lo debido, los altos niveles de catecolaminas en la corteza afectan el óptimo funcionamiento de las estructuras prefrontales, hecho que redunda en dificultades de conducta como la impulsividad y dificultades de aprendizaje (^{Labín, Taborda & Brenella, 2015}).

^{Ramírez-Giraldo y Arroyo (2014}) caracterizaron las alteraciones neuropsicológicas en adolescentes infrac tores institucionalizados en un programa del Sistema de Responsabilidad Penal para Adolescentes de Sincelejo, Colombia. Los menores, cuyas edades oscilaban entre los 12 y 17 años, fueron valorados por un protocolo de Neurociencias estandarizado en población colombiana que mide diversas funciones cognitivas. Los resultados indicaron que estos menores poseen déficit leve en pro cesos como velocidad del procesamiento de informa ción, procesos viso-perceptivos, atención dirigida, divi dida y lento aprendizaje. Por otro lado, no mostraron alteraciones significativas en memoria, función ejecutiva y fluidez verbal. De igual forma, tampoco se observaron características predominantes hacia el consumo de dro gas y alcohol, pero sí mostraron porcentajes significati vos hacia la deserción escolar y el ocio.

Es claro, entonces, que el neurodesarrollo de la corteza prefrontal se vincula directamente con la apa rición y maduración de las funciones ejecutivas (^{Calle, 2016}). Incluso a nivel del desarrollo cognitivo general, existen evidencias que vinculan las funciones ejecutivas con la epigénesis de dichas capacidades. ^{Aponte y Zapata (2013)} caracterizaron las funciones cognitivas en 70 niños con trastornos específicos del aprendizaje en la ciudad de Cali. A través de instrumentos como el WISC IV, la ENI se pudo determinar que en efecto el desem peño en dominios de tareas ejecutivas como la memoria de trabajo, la flexibilidad, el control inhibitorio y habi lidades como la planificación se hallaron disminuidas, en especial en los casos cuyo déficit en el cálculo o la escritura es acompañada de dificultades en la resolución de problemas y en la conducta social.

Por su parte, ^{Areny-Balagueró, García-Molina, Roig-Rovira, Tormos y Jodar-Vicente (2015}) compara ron el rendimiento ejecutivo de 73 pacientes con lesión frontal y 30 de grupo control. Emplearon el componen te de letras y números del WAIS, el test de tarjetas de Winsconsind, el Trail Making test B y el Ballon Ana logue Risk Task (BART), que mide toma de decisiones al analizar la toma de riesgos al escoger la opción más favorable. Los resultados demostraron diferencias signi ficativas de desempeño superior en el grupo control en flexibilidad cognitiva, control inhibitorio, memoria de trabajo, planificación y toma de decisiones. Igualmen te, los autores revisaron la correlación entre varias de las pruebas y sus puntajes, hallando relaciones positivas entre las tareas ejecutivas como la flexibilidad, control inhibitorio y toma de decisiones.

Un modelo de estimulación para funciones eje cutivas en infantes, exitoso por la incorporación de un marco vigotskiano, es "Tools of the Mind", desarrollado por ^{Diamond (2006}). Dicho programa facilita el naci miento de las primeras funciones ejecutivas, control in hibitorio, memoria de trabajo y flexibilidad cognitiva; en preescolares a partir del aprovechamiento de la ma duración de la región dorsolateral prefrontal en un con texto social sano estimulante. Evidencia de lo anterior se encuentra con ^{Ramírez-Giraldo y Arroyo (2014}) quienes elaboraron el perfil neuropsicológico de menores infrac tores en Sincelejo, Colombia. Los resultados indicaron una alta correlación entre las funciones iniciales y el con trol voluntario del comportamiento.

Génesis de las funciones ejecutivas

^{García Molina, Enseñatt Cantallops y Tirapu Usarrotz (2009)} afirman que en bebés la capacidad de inhibir una actividad placentera para atender a su cui dador aparece al cabo de los ocho meses de vida. Dicho porcentaje sube a 78 y 90 % al llegar a los 24 meses. Sin embargo, es evidente que con la maduración van apareciendo funciones ejecutivas más elaboradas entre la primera y segunda infancia.

En general, se consideran dos etapas. La primera se da en los tres primeros años, en los que emergen las capacidades básicas tales como: el control inhibitorio en el primer año; más capacidad de mantenimiento de la información, en el segundo año, y control cognitivo de la conducta propia en el tercer año. Durante la segun da, de los tres a los cinco años, aumenta la autorregu lación de la conducta ante los cambios del entorno. Al respecto, ^{Diamond (2006}) afirma que los niños de cinco años ya han desarrollado parcialmente tres componen tes esenciales de las funciones ejecutivas: memoria de trabajo, inhibición y flexibilidad cognitiva. Luego conti núa el desarrollo de la región supra límbica y la corteza prefrontal a través del aumento de la sustancia blanca y reducción de la gris hasta casi la tercera década de la vida. Desde esta explicación, se han reportado dos for mas del proceso madurativo de la corteza prefrontal: los progresivos y los regresivos. Los primeros hacen referen cia a la proliferación celular, el crecimiento de los conos dendríticos y la mielinización. Los regresivos son la pér dida neuronal o apoptosis que se acentúa en la primera infancia, llevando al cerebro a un desarrollo del 90 % a los cinco años (^{Lenroot & Giedd, 2006}). La sustancia gris aumenta desde el nacimiento hasta los doce años en promedio. Entre los 5 y 11 años las láminas más gruesas (entre 4 y 5 mm) son las parietales y la región dorsola teral prefrontal. Respecto a la sustancia blanca, esta no posee un patrón uniforme de crecimiento, sin embargo se evidencia más desarrollo a nivel prefrontal en la zona dorsal que la orbital. El incremento de esta se relaciona con la mielinización de las vías corticotalámicas de la corteza prefrontal. Este proceso, que se extiende hasta finales de la segunda década de la vida, tiene un sentido proximal primero y luego distal en el sistema nervioso central, a diferencia del periférico que es distal al inicio y luego proximal. De manera más precisa, la mielinización de la región orbital finaliza mucho antes que la dorsola- teral, haciendo evidente que ambas poseen raíces filo- genéticas y funcionales distintas (^{Fuster, 2008}; ^{Flores y Ostrosky, 2012}; ^{Calle y Grañana, 2015}).

A nivel celular, la densidad neuronal que dismi nuye en el proceso de apoptosis demuestra un incremen to sustancial en la longitud de axones y dendritas en las neuronas de las láminas 3 y 4 a los 24 meses, hecho que se relaciona con la integración inter hemisférica. A par tir de ahí y hasta los 7 años, se observa una reducción significativa de la densidad neuronal acompañada de un incremento significativo de la arborización dendrítica. Adicionalmente, la estructura más tardía en diferen ciarse por capas es la prefrontal alrededor de los 4 años (^{Herschkowitz, 2000}). Así mismo, el metabolismo de la glucosa en dicha región alcanza niveles tan altos como el de la corteza adulta (^{Diamond, 2000}). Cerca del se gundo año, los infantes comienzan a mantener cierta información que les permite resolver una tarea similar. Dicha tarea de memoria de corto plazo está relacionada estrechamente con la corteza temporal basal. Es decir, que logran mantener por mayor tiempo el autocontrol; además, se interiorizan reglas básicas sobre algunos com portamientos motores. Pruebas y resultados de activa ción en neuronas espejo de la región medial prefrontal apoyan esta hipótesis. En el período preescolar se conso lida la inhibición, el control motor y la autorregulación a partir del desarrollo lingüístico. Igualmente, emerge una capacidad de flexibilidad cognitiva que le facilitará al infante construir una teoría de la mente. Se constitu ye así la inhibición en la piedra angular sobre la cual se van edificando las funciones ejecutivas desde la niñez. Esta etapa presenta avances importantes a través de la maduración de la función inhibitoria. Es así como en la primera fase, de 3 a 5 años, aparece cierta capacidad de inhibición ante pruebas de tipo go no go. No obstan te, una autorregulación verbal y esbozos de teoría de la mente aparecen solo hasta la etapa de 5 a 7 años al igual que la planificación producto de la maduración de la flexibilidad, memoria operativa e inhibición (^{Davidson, Amso, Anderson & Diamond, 2006}).

De otro lado, ^{Bausela Herreras (2010}) retoma aspectos del desarrollo de las funciones básicas, como la inhibición de las conductas que obstaculizan el fin, durante el primer año de vida. Luego aumentan las con ductas de perseverancia, las cuales disminuyen al llegar el lenguaje (2 a 4 años) dando inicio a la autorregulación a través de la instrucción del adulto. A medida que au menta la inhibición ante la instrucción, va emergiendo la memoria operativa. A los 6 años hay pleno dominio de la función motora y el control de impulsos, y solo hasta los 10 años la capacidad sostenida y selectiva de la atención.

Igualmente, los procesos inhibitorios encabezados por la región dorsolateral de la corteza prefrontal están mediados por la acción de la dopamina en sus circuitos. En este sentido, es fundamental en el desarrollo cere bral de los niños un adecuado nivel y funcionamiento de los sistemas dopaminérgicos (^{Calle, 2014}). ^{Diamond, Briand, Fossella & Gehlbach (2004}) proponen como base de su desarrollo la acción del gen catecol 0 metiltransferasa, dado que este precursor de la dopamina se encuentra disminuido en algunos sujetos. Los niños con dicho desnivel evidencian menor rendimiento en tareas de inhibición y memoria operativa.

Neo tenia e inhibición

La función ejecutiva control inhibitorio remite a los procesos mentales encargados del control voluntario, la capacidad de impedir la interferencia de información no pertinente ante patrones de respuestas en marcha y suprimir informaciones previamente pertinentes y que pueden traer cierto incentivo a corto plazo, pero que no son útiles en la actualidad. El uso del control inhibitorio en la resolución de problemas implica no solo la supre sión de la respuesta dominante no acertada, sino tam bién la activación de una respuesta no dominante pero requerida. También puede facilitar la alternancia entre la iniciación y la inhibición de una respuesta no reque rida de acuerdo a la retroalimentación de los resultados (^{Diamond & Wright, 2014}). Por tanto, dicha función es relevante para el aprendizaje y desarrollo del comporta miento en una especie como la nuestra, inmadura en el momento del nacimiento, dado su carácter neoténico.

Desórdenes del control inhibitorio se asocian a dificultades del neurodesarrollo producidas por condi ciones de riesgo como la prematuridad. ^{Naberhaus et al. (2008}) investigaron los efectos de la prematuridad a nivel cognitivo en adolescentes. En general, los investigadores encontraron, a partir de una muestra de 62 prematuros con sus respectivos controles, que el cociente intelectual de los primeros era inferior al de su grupo control, a pe sar de conservar un desarrollo cognitivo no patológico.

Por su parte, ^{Roldán-Tapia, Ramos-Lizana, Sánchez-Joya, Cánobas & Bembidre-Serrano (2013}) compa raron el desempeño en habilidades atencionales en 51 menores de 7 años prematuros y su respectivo control. Se les administraron un conjunto de pruebas para medir los siguientes aspectos atencionales: foco, sostenimien to, atención selectiva y dividida. Se estimó el desarrollo intelectivo general de los sujetos con la escala ABC Kau- fmman y se utilizaron el Stroop test, el Trail Making test B y cancelación. Los resultados indicaron, al igual que estudios previos, un rendimiento inferior en los niños nacidos bajo riesgo por prematuridad en todos los nive les atencionales.

Igualmente, ^{Marlow, Hennessy, Bracewell & Wolke (2007}) encontraron un rendimiento inferior en el desarrollo espacial, motor y ejecutivo de 308 niños de 6 años nacidos en condiciones de extrema prema turidad. En esa misma línea, ^{Sastre-Riba (2009}) inda gó sobre los efectos de la prematuridad y el desarrollo de las funciones ejecutivas en infantes entre uno y dos años de edad. La muestra fue de 25 menores con carac terísticas promedio como grupo de comparación y los que marcaban riesgo por prematuridad fueron 10. A través de rejillas de observación se registró y midió el desempeño de los sujetos ante una tarea no verbal en la que debía encajar en los orificios de un cajón las formas de las figuras geométricas. Además, se incluyeron las historias de cada menor para hacer un análisis intragrupo, además del comparativo. Las edades eran 9, 12 y 18 meses. Los resultados evidenciaron un mejoramiento en la disminución de errores ante el avance de la edad. Los infantes mayores realizaban más movimientos en busca de corregir y acertar en la respuesta, hecho que no se presentaba en los menores. En edades tempranas, la perseverancia es mayor en prematuros, esta disminu ye al llegar a los 18 meses y vuelve a ser menor que los típicos a los dos años.

En Cali, Colombia, a 37 menores de 4 y 5 años nacidos bajo riesgo por prematuridad se les midió el desarrollo neuropsicológico de las funciones ejecutivas, memoria de trabajo y control inhibitorio, con el reac tivo Hearts and Flowers diseñado por ^{Diamond (2006}). Los niños fueron comparados con sus pares sin dicha condición neonatal y se correlacionó el resultado eje cutivo con el coeficiente intelectual (CI) a través de la escala de inteligencia para niños de preescolar WIPPSI IV. Se encontró que el desarrollo del CI no condiciona la evolución de las funciones ejecutivas, el grupo de ni ños nacidos a término obtuvo un rendimiento más alto y homogéneo que sus pares prematuros. Igualmente, se determinó que por debajo de los 2.500 gramos de peso al nacer, el desempeño ejecutivo tiende a disminuir, he cho que ratifica el riesgo del nacimiento antes de tiempo con la evolución de la capacidad ejecutiva (^{Calle y Grañana, 2015}).

La necesidad de un vínculo seguro con su proge nitor u otro humano es parte de la condición biológica de nuestra especie, según se reseñó en párrafos anterio res. Por tanto, variables ambientales y sociales también inciden en el desarrollo del control inhibitorio al igual que la prematuridad.

^{Koraly et al. (2011)} investigaron la relación entre control inhibitorio y la regulación de la conducta social. Tomando una muestra de 196 niños de 3 a 5 años, se midió el desarrollo de la atención dirigida y el control inhibitorio en relación con su conducta social y manejo de la ansiedad. Finalmente, se determinó que donde me nos rendimiento existe en tareas de atención ejecutiva e inhibición, mayores dificultades de adaptación social existen. No obstante, se requiere un seguimiento longi tudinal que soporte la validez preliminar.

Por su parte, ^{Musso (2010}) investigó en Argentina el desarrollo de las funciones ejecutivas en niños bajo riesgo por los altos niveles de pobreza asociados a desnu trición y violencia. Se valoró el desempeño inhibitorio y ejecutivo, en general, en 80 menores entre 6 y 10 años. Para medir la función control inhibitorio se empleó el paradigma "simón dice", en el que se evaluaron los erro res y la demora en el tiempo de respuesta (2 segundos). Respecto al juego tradicional, se le agregó el elemento "simón dice: no", luego de una serie de órdenes para ejecutar. En general, el desempeño de los menores bajo condiciones de vulnerabilidad fue más bajo que el de sus pares en las tareas en las que debían inhibir y el tiempo de respuesta fue más lento.

Pareciera, entonces, que la base de las funciones ejecutivas, el control inhibitorio, fuera una estrategia etológica de compensación al relacionarse con la regu lación del control social. Por tanto, es plausible que la empatia, la teoría de la mente y la interpretación de los estados emocionales sea regulada por dicha inhibición, facilitando asi el comportamiento social y la capacidad de resolución de problemas para nuestra especie despro vista de especializaciones biológicas por su retardación (^{Gonzales, 2007}; ^{Calle, 2016}). Además, la organización, filogenia y maduración de la corteza frontal sugieren también dicho nexo.

Las áreas más tempranas en desarrollarse son las motrices y estas están cerca del movimiento del lenguaje. Ambos procesos derivan luego en el nacimiento de la cognición. El primero es un patrón de acción que faci lita la predicción del cerebro al planificar las acciones (^{Llinás, 2002}). ^{Diamond (2000}) describe cómo el desa rrollo motor es paralelo al cognitivo y no previo como históricamente se ha considerado. La maduración paula tina del cerebelo, a partir del desarrollo de aprendizajes motrices procedurales, va de la mano de la emergencia de funciones cognitivas básicas como la inhibición, la cual, se verá más abajo, posee una caracteristica motriz y otra cognitiva. ^{Fuster (2008}) afirma que el cerebro solo puede trabajar de manera selectiva a partir del control inhibitorio que orienta la atención hacia ciertas propie dades del estimulo, ignorando las anteriores cualidades, innecesarias en la tarea actual. La investigadora conside ra que el control inhibitorio no solo es útil para ignorar una respuesta en lugar de otra, sino que facilita la selec ción de acciones adecuadas tendientes a conductas flexi bles. Asi pues, se distinguen tres formas de inhibición: las motivacionales se refieren a la inhibición motivada por incentivos contextuales, ya sea del comportamiento o pensamientos; las automáticas que evitan que la infor mación sensorial no percibida conscientemente conlle ve una respuesta que interfiera con la acción consciente que se desea realizar; y las ejecutivas que se relacionan con los procesos encargados del control intencional-voluntario y/o eliminación de respuestas inmediatas que traen cierto incentivo a corto plazo, encaminado a la culminación de la actividad.

El segundo, al ser un sustituto del movimiento luego de finalizar el primer año de vida, al pasar del ga teo al señalamiento y por ende del gesto a la palabra (^{Cyrulnik, 2004}), se convierte en la piedra angular del desarrollo social de la memoria y el pensamiento del in fante (^{Vygotski, 1978}).

Conclusión

En la naturaleza nada sale gratis, la emergencia constante de variaciones son la fuerza que impulsa los procesos de selección y adaptación (^{Gould, 1977}). En este sentido, es evidente que especies altriciales y neoténicas dependen mucho de la relación social y afectiva para el aprendizaje en la experiencia, hecho que com pensa la falta de recursos anatómicos y adaptaciones biológicas de base (Willson, 2012). Por tanto, sumado a la interiorización del movimiento y la predicción del cerebro humano, su carácter de inmaduro y social desde el nacimiento lo convierte en un órgano de múltiples po sibilidades de adaptación para la resolución de proble mas. Es ahí donde en los albores del homo sapiens emer gieron las funciones ejecutivas a partir de la maduración cortical, a través de la relación social y afectiva entre los infantes y su grupo social.

Las funciones ejecutivas en caliente, como plantea ^{Tirapu-Ustarroz (2011}), de la región orbitofrontal, como la empatía y la cognición social, se empiezan a desarro llar desde los primeros meses y se tornan funcionales en la regulación social al nacer el control inhibitorio y la memoria de trabajo al finalizar la primera infancia. Es tas bases del control voluntario de la conducta y el pen samiento le permitirán al menor no solo interpretar la emoción propia y de sus pares, sino además suprimir las conductas mal adaptativas y potencializar su capacidad de autorregulación y aprendizaje durante el desarrollo y la experiencia (^{Calle y Grañana, 2015}). Este inicio tem prano del desarrollo cerebral coincide, como se discutió, con la antigüedad filogenética de dicha zona frontal. Por tanto, es válido contemplar, a partir de la evidencia clínica y básica, que la inmadurez del bebé humano se relaciona con la necesidad adaptativa del desarrollo de dichas funciones sociales y afectivas.

Por su parte, las funciones ejecutivas en frio de Tirapu-Uztarroz (2011) tienen su origen en la porción más tardía en maduración de la corteza prefrontal, la dor solateral. Adicionalmente, esta región es la más nueva en términos filogenéticos. Los hallazgos en neurociencia básica y en neuropsicología clínica, reportados en el pre sente artículo, vinculan a dicha zona con la evolución del autocontrol a través de la función madre llamada control inhibitorio. Dicha cualidad no solo permite el nacimiento de funciones avanzadas como el monitoreo, la abstracción, la planificación, la creación, imagina ción y la memoria autobiográfica, sino que establece un puente regulador de la acción emocional producida en la región orbitofrontal a través de la comunicación con el giro cíngulo (^{Fuster, 2008}). Así pues, la función ejecu tiva toma de decisiones compromete a ambas regiones y demuestra cómo la inhibición frena o suprime las con ductas emocionales gracias al análisis del riesgo benefi cio (^{Damasio, 2011}). Esto significa que el desarrollo de lo social y emocional a lo largo de la evolución también facilitó la emergencia de las funciones más nuevas como las ejecutivas convirtiendo a toda la región prefrontal y su función en la estrategia de supervivencia principal en la especie humana.

No obstante, la búsqueda de otras evidencias cien tíficas, en las que se incluyan otros procesos cognitivos como las artes, la creatividad y la conciencia, aportarán más pistas sobre la hipótesis aquí discutida, hecho que conducirá a volver nuevamente a la histórica pregunta por el hombre.