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Introducción
La familia Marcgraviaceae Bercht. y J. Presl es de distribución neotropical y consta de ocho géneros (Giraldo-Cañas, 2007). Su distribución más septentrional la constituyen los estados de Campeche, Chiapas, Guerrero, Oaxaca, Puebla, Tabasco y Veracruz en México, mientras que la más austral corresponde a los estados de Paraná, Rio Grande do Sul y Santa Catarina en Brasil. Los miembros de esta familia están representados por lianas epífitas o terrestres, o por arbustos epífitos y hemiepífitos, y generalmente estos están restringidos a los bosques húmedos a pluviales, entre el nivel del mar y los 3000 metros de altitud.
Las Marcgraviaceae son monofiléticas (Ward y Price, 2002), aunque están pobremente conocidas. Actualmente, la familia está ubicada en el orden Ericales y, principalmente relacionada con las Tetrameristaceae y las Balsaminaceae (Schönenberger et al., 2005; Reveal y Chase, 2011; von Balthazar y Schönenberger, 2013; Christenhusz et al., 2017). Estas familias comparten la presencia de rafidios de oxalato de calcio, de estructuras glandulares en hojas, pecíolos, sépalos o pétalos, poseen flores hipoginas, estilo simplificado, estambres con filamentos aplanados dorsiventralmente, frutos apiculados con estilo y estigma persistentes, semillas sin endospermo, entre otras características morfológicas y anatómicas (Ward y Price, 2002; Schönenberger et al., 2005; Giraldo Cañas, 2011; von Balthazar y Schönenberger, 2013).
Esta familia se caracteriza principalmente por presentar dos tipos de nectarios, los cuales según la terminología de Schmid (1988), corresponden a nectarios extra-reproductivos laminales [glándulas laminales abaxiales = “glandulae hypophyllae” o “hypophyllous glands” en el sentido de Weber (1956) y Ward y Price (2002), respectivamente] y nectarios reproductivos, los cuales corresponden a brácteas nectaríferas que pueden estar presentes en los pedicelos, en la base de estos, en el raquis o en la base de la flor, cuya posición, unida a la forma de la inflorescencia, entre otras características, define los límites genéricos (Figura 1).
Figura 1 Esquemas de las inflorescencias para los géneros reconocidos de las Marcgraviaceae. Cada círculo negro equivale a un nectario reproductivo; cada círculo blanco corresponde a una flor fértil. En A) la inflorescencia corresponde a una umbela, donde cada nectario reproductivo se ubica en un pedicelo independiente sin flor fértil, mientras que en B) la inflorescencia corresponde a una cortamente racemosa y donde cada nectario reproductivo se ubica en un pedicelo independiente sin flor fértil (estos dos casos son exclusivos del género Marcgravia); en C) la inflorescencia corresponde a una cortamente racemosa, pero cada nectario reproductivo está en un pedicelo con una flor fértil (Marcgraviastrum); en D) la inflorescencia es largamente racemosa, pero los pedicelos son muy cortos y cada uno con un nectario reproductivo (Norantea); en E) si bien la inflorescencia es conspicuamente racemosa, los nectarios reproductivos se ubican en el raquis, justo por debajo de la inserción del pedicelo al raquis, condición exclusiva del género Pseudosarcopera; en F) las inflorescencias son espiciformes, o sea, las flores son sésiles, característica exclusiva del género Sarcopera; en G) la inflorescencia es conspicuamente racemosa, pero cada nectario reproductivo se ubica en un pedicelo (Schwartzia); en H e I) las inflorescencias son conspicuamente racemosas y en ambos casos, cada nectario reproductivo se ubica en la base del cáliz, pero nótese en H y H’) que los nectarios reproductivos presentan dos apéndices auriculares, condición exclusiva del género Souroubea, mientras que en I) los nectarios carecen de apéndices, condición propia del género Ruyschia; H’ e I’) tomadas de Wittmack (1878), las demás son originales.
Las glándulas laminales se hallan exclusivamente en la superficie abaxial de las hojas; estas son circulares a elípticas, algunas veces se encuentran levemente elevadas con relación a la lámina, distanciadas entre sí y están distribuidas generalmente en filas submarginales a ambos extremos de la cara abaxial o muy raramente en forma aleatoria; su número varía enormemente por lámina y ocasionalmente, pueden estar ausentes (Giraldo-Cañas, 2011). Dichas glándulas podrían servir en la secreción de resinas o azúcares (véanse las referencias en Giraldo-Cañas, 2011), aunque su verdadera función es desconocida (Metcalfe y Chalk, 1950; Rudall, 2007). Dressler (2004a) y Rudall (2007), consideran que el exudado de azúcares de las glándulas laminales podría atraer hormigas durante el desarrollo temprano de la hoja, y estas protegerían a la hoja de insectos fitófagos, ya que, en su estado juvenil, las mismas carecen de esclereidas. Al respecto, Gilg y Werdermann (1925) clasificaron a estas glándulas como hidatodos, mientras que Stevens (2001) como domacios.
Por su parte, los nectarios reproductivos corresponden a los nectarios nupciales extraflorales (sensuSchmid, 1988; Weberling, 1992) o recipientes nectaríferos ascidiiformes (sensuFont Quer, 1964), y son los que más llaman la atención por su gran tamaño, color, variedad de formas y principalmente, por su posición en la inflorescencia (Figuras 1-10). Estos pueden ser sacciformes, tubulares, cimbiformes, ciatiformes, cocleariformes, galeados, cuculados o urceolados y de tamaño muy variable entre las especies. Además, los nectarios reproductivos son de gran importancia taxonómica en las Marcgraviaceae, toda vez que estos podrían servir como marcadores filogenéticos (Giraldo-Cañas, 2011).
Figura 2 A) Marcgravia stonei Utley. B) Marcgravia brownei (Triana & Planch.) Krug & Urb. C) Marcgravia pedunculosa Triana & Planch. D, E y F) Marcgravia roonii S. Dressler (nótese en B y D la condición de ramas dimorfas y hojas dísticas, características propias del género Marcgravia L.).
Figura 8 A) Sarcopera anomala (Kunth) Bedell. B) Sarcopera sessiliflora (Triana & Planch.) Bedell. C y D) Sarcopera cordachida (Ruiz & Pav. ex G. Don) Bedell ex S. Dressler.
Figura 9 A) Schwartzia adamantium (Cambess.) Bedell ex Gir.-Cañas. B y C) Schwartzia antioquensis Gir.-Cañas. D y E) Schwartzia brasiliensis (Choisy) Bedell ex Gir.-Cañas.
Figura 10 A) Souroubea gilgii V. A. Richt. B) Souroubea sympetala Gilg. C) Souroubea venosa Schery. D) Souroubea vallicola Woodson ex de Roon.
En cuanto a polinización se refiere, en algunas especies esta se realiza por medio de colibríes, chupamieles u otras aves tropicales, mientras que otras especies son visitadas y quizás polinizadas por lagartos, abejas, avispas, mariposas, hormigas pertenecientes a los géneros Camponotus (Formicinae), Cephalotes (Myrmicinae), Crematogaster (Myrmicinae) y Dolichoderus (Dolichoderinae), murciélagos, chuchas, zarigüellas o rabipela’os (Didelphis marsupialis, Didelphidae) y algunas se autopolinizan antes de la apertura de las flores (véase las referencias en Giraldo-Cañas, 2011).
El presente aporte pretende contribuir al estudio de la flora neotropical y, en especial, al conocimiento de la familia Marcgraviaceae. Se partió de la base de la hipótesis de que la forma de la inflorescencia y la ubicación diferencial de los nectarios reproductivos en la misma constituyen la combinación para el reconocimiento y la circunscripción morfológica de los géneros de la familia. Así, se consideraron las siguientes preguntas de investigación: 1. ¿Cuántos géneros y especies componen la familia Marcgraviaceae? 2. ¿Cómo se reconocen y se delimitan sus géneros? 3. ¿Cuál es la distribución geográfica y altitudinal de sus géneros y especies? 4. ¿Hay patrones de distribución geográfica y altitudinal en esta familia? y 5. ¿Cuáles son los países con la mayor riqueza y el más alto endemismo en esta familia?
Materiales y métodos
Inventario. El inventario se realizó con base en el estudio de las colecciones de los herbarios ACAM, AFP, ANDES, AS, BA, BAF, BRG, CAUP, CDMB, CEN, CEPEC, COAH, COL, CR, CUVC, CHOCO, EAN, F, FAUC, FMB, G, HECASA, HFAB, HORI, HPUJ, HUA, HUC, HUQ, IAN, IBGE, INPA, IPA, JAUM, LLANOS, MEDEL, MEXU, MO, MOL, MPU, NY, PSO, QCA, R, RB, RSA, SI, SP, SURCO, TOLI, UDBC, UIS, UPTC, US, VALLE y VEN -abreviados de acuerdo con Holmgren et al. (1990) -, y adicionalmente, se consultaron numerosas fuentes bibliográficas (véase Referencias), entre estas los catálogos de las Américas (Ulloa Ulloa et al., 2017), Antillas Menores (Howard, 1989), Belice (Balick et al., 2000), Bolivia (Jørgensen et al., 2014), Brasil (Campostrini Forzza y Leitman, 2010), Colombia (Bernal et al., 2016), Costa Rica (Hammel et al., 2007), Dominica (Nicolson, 1991), Ecuador (Jørgensen y León-Yánez, 1999), Guayana Francesa (Mori et al., 2002), Guyanas (van Roosmalen, 1985; Funk et al., 2007), México (Villaseñor, 2016), Nicaragua (Stevens et al., 2001), Panamá (Correa et al., 2004), Perú (Brako y Zarucchi, 1993), Puerto Rico e Islas Vírgenes (Acevedo-Rodríguez, 2005) y Venezuela (Hokche et al., 2008), así como la tesis no publicada de Bedell (1985). La información del catálogo está discriminada en varios componentes [nombre aceptado en negritas; sinónimos (Sin.); referencia (Ref.), la cual consiste, en la mayoría de los casos, en un ejemplar testigo con el acrónimo del herbario, o raramente, en una fuente bibliográfica; gradiente altitudinal en el cual crece la especie (gradientes discriminados con una amplitud de 500 m cada uno); país en donde se ha documentado la especie; notas (las cuales pueden ser de índole taxonómica o de distribución geográfica)]. Es necesario destacar que el estatus de reconocimiento taxonómico para Marcgravia fosbergiana J. Ewan y Marcgravia goudotiana (Triana & Planch.) de Roon, permanece incierto y por lo tanto, estas especies no se incluyeron en los análisis de riqueza.
Concepto de especie. Se adoptó el concepto morfológico de especie, con base en los postulados de Crisci (1994), McDade (1995), Wiens y Servedio (2000), Uribe Meléndez (2008) y Giraldo-Cañas (2011).
Intervalos altitudinales. Con relación a la consideración de los intervalos altitudinales, hay que destacar que se discriminaron arbitrariamente con una amplitud de 500 m. Tal elección se hizo con base en el uso frecuente de intervalos con esta amplitud en diferentes investigaciones en gradientes altitudinales (véanse las referencias en Giraldo-Cañas, 2013), lo cual facilita las comparaciones de riqueza, diversidad y endemismo entre diferentes grupos biológicos.
Resultados y discusión
División y circunscripción taxonómicas. Esta familia está dividida en dos subfamilias, Marcgravioideae (la cual incluye solo el género tipo) y Noranteoideae, que está a su vez dividida en dos tribus, Ruyschieae con dos géneros, Ruyschia Jacq. y Souroubea Aubl., y Noranteeae, con los géneros Marcgraviastrum (Wittm. ex Szyszyl.) de Roon & S. Dressler, Norantea Aubl., Pseudosarcopera Gir.-Cañas, Sarcopera Bedell y Schwartzia Vell. (Ward y Price, 2002; Giraldo Cañas, 2011) (véanse la clave y las Figuras 1-10). La circunscripción morfológica de los géneros de la familia se presenta en la Tabla 1.
Tabla 1 Características y circunscripción morfológica de los géneros de la familia Marcgraviaceae. *: En Marcgravia cada nectarioreproductivo no posee flor fértil, aunque en algunos casos esta puede aparecer en forma rudimentaria, mientras que en los restantes siete géneros cada nectario reproductivo tiene una flor fértil.
Clave para separar los ocho géneros de las Marcgraviaceae
1. Hojas dísticas; flores con cuatro sépalos y cuatro pétalos; pétalos connatos en una caliptra caediza; cada nectario reproductivo sin flor fértil (en la mayoría de los casos la flor aparece en forma rudimentaria en la porción distal del nectario)…........................................…………………………………………….. Marcgravia
1’. Hojas espiraladas; flores con cinco sépalos y cinco pétalos; pétalos libres o parcialmente connatos en la base; generalmente cada nectario reproductivo con una flor fértil ......….......…………………………………... 2
2. Nectario reproductivo sobre el raquis justo por debajo de la unión del pedicelo al raquis o de la floral raquis ......….........................................……………………………………………………………………………..…3
2’. Nectario reproductivo sobre el pedicelo o en la base del cáliz ......……...........................................……….4
3. Flores sésiles (inflorescencias espiciformes) ….........................................................……… Sarcopera
3’. Flores pediceladas (inflorescencias racemosas) .........................................……………. Pseudosarcopera
4. Inflorescencias umbeladas a subumbeladas ......…....……...................................… Marcgraviastrum
4’. Inflorescencias conspicuamente racemosas .............................................................................................. 5
5. Nectario reproductivo ubicado en la base de la flor (raramente a 1-2 mm de la base del cáliz) ...…...6
5’. Nectario reproductivo ubicado en el pedicelo ..............................................................................................7
6. Nectario reproductivo auriculado, tubular a sacciforme ..........................................……… Souroubea
6’. Nectario reproductivo sin aurículas, giboso a subgloboso ......…..........................……………….. Ruyschia
7. Flores largamente pediceladas, pedicelo de 1,4-9 cm de longitud; nectarios reproductivos localizados en la porción media a proximal del pedicelo, raramente en la porción distal pero nunca cercanos al cáliz, con un pedículo de 0-7 mm de longitud …………............................................................ Schwartzia
7’. Flores cortamente pediceladas, pedicelo de 0,3-1 cm de longitud; nectarios reproductivos localizados en el tercio proximal o en la porción media a distal del pedicelo, con un pedículo de 5-20 mm de longitud ………………………………………………………………………………………………………………….. Norantea
Un nuevo sinónimo
Basándose en el estudio de los materiales tipo y otras colecciones obtenidas en varios países, se propone aquí reducir el binomio Marcgraviastrum pendulum (Lanj. & Heerdt) Bedell a la sinonimia de Marcgraviastrum mixtum (Triana & Planch.) Bedell, toda vez que dichos materiales solo exhiben diferencias poblacionales y de distribución geográfica que corresponden a meras variantes ambientales y latitudinales y en ningún momento, corresponden a verdaderas diferencias discretas como para reconocer dos especies diferentes.
Marcgraviastrum mixtum (Triana & Planch.) Bedell, Bot. Jahrb. Syst, 119(3), 332. 1997. Norantea mixta Triana & Planch., Ann. Sci. Nat., Bot., sér, 4 (17), 374. 1862. Tipo: Colombia (Nueva Granada). Cundinamarca. Andes de Bogotá, Susumuco, 1000 m, años 1851-1857, J. J. Triana s. n. (holotipo MPU!, isotipo P!).
Norantea pendula Lanj. & Heerdt, Recueil Trav. Bot. Néerl., 37, 282. 1940. Marcgraviastrum pendulum (Lanj. & Heerdt) Bedell, Novon, 9(2), 252. 1999. Tipo: Surinam: in the mountains of Emmagebergte, Top II, 700 m, 11 mar 1922, B.W. 5682 (holotipo U!), syn. nov.
Especímenes adicionales examinados:
Bolivia: B. A. Krukoff 10522 (NY); J. C. Solomon 10738 (MO, NY); O. Buchtien 7611 (US).
Brasil: J. Pipoly et al. 6621 (INPA, MO, NY, US); J. Pipoly et al. 6656, 6659 (INPA, NY); G. T. Prance et al.28799 (INPA, NY); G. T. Prance et al. 9766 (INPA, MO, NY).
Colombia: R. Callejas et al. 3431 (HUA, NY); R. Callejas et al. 8747 (HUA, NY); R. Fonnegra et al. 1822 (HUA, NY); D. Giraldo-Cañas 623 (HUA, MO); D. Giraldo-Cañas et al. 3110 (HUA); D. Giraldo-Cañas et al. 3306 (COL); J. J. Hernández 510 (4) (HUA, NY); J. Zarucchi et al. 5098 (CHOCO, HUA, MO, NY); M. F. González et al. 318 (COL); A. E. Lawrance 504 (NY, US); P. A. Gil-L. et al. 1208 (UPTC); J. Fuertes et al. 265 (COL); J. C. Granados-Tochoy et al. 814 (COL); J. Ospina & F. García 1959 (COL); A. S. Barclay et al. 3756 (US); R. Echeverry 1482 (TOLI); G. Galeano et al. 642 (COL); D. Giraldo-Cañas 5028 (COL); F. R. Fosberg & L. R. Holdridge 19353 (NY, US); J. M. Campo-K. 1291 (COL); M. S. Jaimes et al. 441 (COL); J. M. Idrobo 1007 (COL, NY); L. Quiñones & N. P. Romero 1829 (LLANOS); D. Giraldo-Cañas et al. 2200a (COL); D. Macías et al. 1660 (COL); J. Betancur et al. 10841 (COL); E. P. Killip 19042 (NY, US); H. García-Barriga & G. Stout 18906 (COL); R. Hurtado 115 (US); I. Cabrera 7577 (CUVC); W. Devia et al. 2933 (COL, MO); J. C. Mutis 4472 (MA, US).
Ecuador: B. Boom et al. 7814 (NY, QCA); W. H. Camp E-1 (NY); J. L. Luteyn 8371 (NY); L. HolmNielsen et al. 4046 (NY).
Guayana Francesa: G. Cremers 11629 (US); J. J. de Granville et al. 10759 (NY, US).
Guyana: B. Maguire 23519 (NY); S. S. Tillett et al. 45882 (NY); M. J. Jansen-Jacobs et al. 3435 (COL, NY, US); M. J. Jansen-Jacobs et al. 3577 (NY); J. J. Pipoly 9952 (NY).
Perú: A. Gentry et al. 61102 (MO, NY); J. Schunke 5092 (NY, US); B. Stein 2397 (MO, NY); S. McDaniel 22381 (NY); J. Schunke 9212 (MO, NY); J. Schunke 6229 (NY); L. Williams 6999 (F).
Venezuela: B. Maguire 34972 (NY); B. Maguire et al. 46979 (COL, NY, VEN); J. A. Steyermark 90181 (COL, NY, US, VEN); J. A. Steyermark 106112 (NY, VEN); L. J. Dorr et al. 5676 (NY); A. L. Bernardi 2259, 2759 (NY); A. Jahn 980 (NY, US); S. LópezPalacios 1639 (NY, VEN); A. L. Bernardi s.n. (NY, VEN); L. J. Dorr 7145 (NY, VEN).
Diversidad de la familia. La familia Marcgraviaceae está constituida por 136 especies, distribuidas en 8 géneros (Tabla 2). El género más rico es Marcgravia L. con 64 especies, seguido por Souroubea Aubl. (20 especies), Schwartzia Vell. (19 especies), Marcgraviastrum (Wittm. ex Szyszyl.) de Roon & S. Dressler (14 especies), Ruyschia Jacq. (9 especies), Sarcopera Bedell (7 especies), Pseudosarcopera Gir-Cañas (2 especies) y Norantea Aubl. (1 especie) (Tabla 2).
Tabla 2 Riqueza de especies por género en la familia neotropical Marcgraviaceae.
| Género | Número reconocido de especies (Dressler, 2004a, 2004b) | Número reconocido de especies (Christenhusz et al., 2017) | Número reconocido de especies (Ulloa et al., 2017) | Número actual de especies (este estudio) |
|---|---|---|---|---|
| Caracasia | 0 | 2 | 0 | 0 (incluido en Ruyschia) |
| Marcgravia | 60 | 60 | 66 | 64 |
| Marcgraviastrum | 15 | 15 | 15 | 14 |
| Norantea | 2 | 2 | 2 | 1 |
| Pseudosarcopera | 0 | 0 | 0 | 2 |
| Ruyschia | 7 | 5 | 8 | 9 |
| Sarcopera | 10 | 10 | 8 | 7 |
| Schwartzia | 14 | 18 | 20 | 19 |
| Souroubea | 19 | 19 | 19 | 20 |
| Total | 127 | 131 | 138 | 136 |
Riqueza por país. Los países con el mayor número de especies son Colombia (56 especies), Brasil (39), Ecuador (36), Perú (30), Costa Rica (29), Panamá (24), Venezuela (24) y Bolivia (17) (Tabla 3). Así, el centro de diversidad más importante de la familia se localiza en el noroeste de Suramérica (Colombia, Ecuador y Perú), y el segundo centro corresponde a Brasil.
Es necesario destacar nuevos o inadvertidos registros para las floras de Brasil (Marcgravia maguirei de Roon, Marcgravia myriostigma Triana & Planch., Marcgravia punctifolia S. Dressler, Marcgravia sororopaniana Steyerm. y Marcgravia zonopunctata S. Dressler), Colombia (Marcgravia punctifolia S. Dressler) y Perú (Marcgravia pedunculosa Triana & Planch. y Marcgravia purpurea I. W. Bailey). Entre tanto, de Brasil se excluyen tres especies (Marcgravia rectiflora Triana & Planch., Marcgravia trinitatis C. Presl y Marcgravia umbellata L.), de Colombia se excluyen tres especies [Marcgravia magnibracteata Lanj. & Heerdt, Marcgravia umbellata L. y Schwartzia weddelliana (Baill.) Bedell], de Costa Rica se excluye una especie [Schwartzia weddelliana (Baill.) Bedell], de Guyana se exluye una especie (Marcgravia umbellata L.) y de Panamá se excluye una especie [Schwartzia jimenezii (Standl.) Bedell] (véase el Anexo 1 para las referencias que respaldan estos registros y estas exclusiones).
Endemismo por país. Los países con el mayor número de especies endémicas son Brasil (15 especies), Colombia (11), Costa Rica (6), Ecuador (6) y Perú (5) (Tabla 3). Muchas de estas especies endémicas son muy raras, ya que solo se conocen del material tipo o de escasos especímenes y muchas de estas, además, presentan distribuciones muy restringidas (Giraldo-Cañas, 2011), lo que lleva a pensar en que muchas de estas especies presentarían categorías de riesgo de extinción muy altas, aunque esta situación no se aborda aquí. Cabe destacar que la mayoría de las especies endémicas, independientemente del país, se ubican por debajo de los 500 metros de altitud (Anexo 1).
Tabla 3 Riqueza de especies de Marcgraviaceae por país o colonia en América y el Caribe. *: Este trabajo; **: La suma de la columna central es superior a 136 especies, ya que muchas especies están presentes en varios países.
| País (región o colonia) | Número actual de especies* | Número actual de especies endémicas* |
|---|---|---|
| Antigua | 1 | 0 |
| Belice | 7 | 0 |
| Bolivia | 17 | 1 |
| Brasil | 39 | 15 |
| Colombia | 56 | 11 |
| Costa Rica | 29 | 6 |
| Cuba | 3 | 1 |
| Dominica | 5 | 0 |
| Ecuador | 36 | 6 |
| El Salvador | 1 | 0 |
| Grenada | 1 | 0 |
| Guadalupe | 4 | 0 |
| Guatemala | 9 | 0 |
| Guayana Francesa | 9 | 0 |
| Guyana | 10 | 0 |
| Haití | 3 | 0 |
| Honduras | 8 | 0 |
| Jamaica | 2 | 0 |
| Martinica | 4 | 0 |
| México | 8 | 1 |
| Monserrate | 2 | 0 |
| Nicaragua | 10 | 0 |
| Panamá | 24 | 1 |
| Perú | 30 | 5 |
| Puerto Rico | 2 | 1 |
| República Dominicana | 4 | 1 |
| Saba | 1 | 0 |
| Santa Lucía | 3 | 0 |
| St. Vincent | 2 | 0 |
| Surinam | 7 | 0 |
| Tortola | 1 | 0 |
| Trinidad y Tobago | 7 | 1 |
| Venezuela | 24 | 3 |
| Total | 136** |
Riqueza por gradiente altitudinal. La familia se encuentra distribuida desde el nivel del mar hasta casi los 3000 metros de altitud (Tabla 4); no obstante, se encuentra más diversificada en las tierras bajas y medias (0-1500 metros de altitud) y su representatividad va disminuyendo a medida que se incrementa el gradiente altitudinal, desde 88 especies en el primer intervalo altitudinal (0500 m) hasta solo 7 especies en el último intervalo (2500-3000 m) (y = -0,034x + 105,5; R2 = 0,937) (Tabla 4); igual patrón es exhibido por los géneros Marcgravia, Marcgraviastrum y Souroubea.
Por su parte, el género Schwartzia se aleja de este patrón (Tabla 4), toda vez que su mayor expresión de riqueza específica se alcanza en las tierras medias (1000-1500 metros de altitud: 13 especies; 1500-2000 metros de altitud: 10 especies), lo que concuerda con el “efecto del dominio medio” (véase las referencias en Giraldo-Cañas, 2013), el cual contempla que la mayor riqueza y la mayor diversidad de especies se encuentra en las alturas intermedias, como el caso de la riqueza de mariposas en la serranía de Perijá (Colombia), en el caso de varios grupos de vertebrados y plantas vasculares (Acanthaceae, Bromeliaceae, Pteridophyta, Solanaceae), o en el caso de las especies de la familia Frullaniaceae de las hepáticas en áreas montanas neotropicales (véanse las referencias en Giraldo-Cañas, 2013). Los demás géneros no exhiben patrones particulares en cuanto a su distribución altitudinal (Anexo 1, Tabla 4).
Tabla 4 Riqueza de especies de Marcgraviaceae por gradiente altitudinal en el Neotrópico, con las respectivas ecuaciones para estimar la riqueza por gradiente altitudinal. *: La suma de la segunda columna es superior 136 especies, ya que muchas especies están presentes en varios gradientes altitudinales (igual situación se da para los géneros).
Así, el patrón de la riqueza de esta familia en el Neotrópico va disminuyendo a medida que aumenta la altitud, situación que se ajusta a la regla de Rapoport (véase Stevens, 1992; Sanders, 2002; Guerrero y Sarmiento, 2010), lo cual se traduce en un alto recambio de las especies a medida que aumenta el gradiente altitudinal. En otras palabras, con base en el ajuste a la regla de Rapoport de los datos sobre la distribución altitudinal de las Marcgraviaceae, se deduce que muchas de las especies presentan tolerancias estrechas (alto recambio de especies).
Las especies que alcanzan los mayores gradientes altitudinales son Marcgravia brownei (Triana & Planch.) Krug & Urb. (0-3000 m), Marcgravia helverseniana S. Dressler & Tschapka (1500-2500 m), Marcgravia serrae de Roon (0-3000 m), Marcgravia sororopaniana Steyerm. (0-2500 m), Marcgravia trianae Baill. (1000-3000 m), Marcgraviastrum macrocarpum (G. Don) Bedell ex S. Dressler (1000-3000 m), Marcgraviastrum mixtum (Triana & Planch.) Bedell (0-2500 m), Pseudosarcopera oxystylis (Baill.) Gir.-Cañas (15003000 m), Ruyschia pilophora Triana & Planch. (1500-3000 m), Ruyschia tremadena (Ernst) Lundell (0-2500 m), Sarcopera anomala (Kunth) Bedell (02500 m), Souroubea fragilis de Roon (0-3000 m) y Souroubea loczyi (V. A. Richt.) de Roon (0-2500 m).
Especies con mayor amplitud de distribución latitudinal . Marcgravia brownei (Triana & Planch.) Krug & Urb. [desde México hasta Sudamérica (Bolivia, Perú, Ecuador, Colombia y Venezuela)], Marcgravia caudata Triana & Planch. (desde Costa Rica hasta Ecuador), Marcgravia crenata Poepp. ex Wittm. (desde Costa Rica hasta Brasil y Perú), Marcgravia nepenthoides Seem. (desde México hasta el noroeste de Colombia), Marcgravia nervosa Triana & Planch. (desde Nicaragua hasta Ecuador), Marcgravia pedunculosa Triana & Planch. (Sudamérica tropical), Marcgravia pittieri Gilg (desde México hasta Panamá), Marcgravia purpurea I. W. Bailey (Sudamérica tropical), Marcgravia roonii S. Dressler (desde Costa Rica hasta Ecuador), Marcgravia weberbaueri Gilg (desde Colombia hasta Bolivia), Marcgraviastrum mixtum (Triana & Planch.) Bedell (Sudamérica tropical), Marcgraviastrum subsessile (Benth.) Bedell (desde Honduras y Nicaragua hasta Ecuador), Norantea guianensis Aubl. (Sudamérica tropical y Trinidad y Tobago), Sarcopera anomala (Kunth) Bedell (desde Colombia hasta Bolivia), Sarcopera sessiliflora (Triana & Planch.) Bedell (desde Honduras y Nicaragua hasta Ecuador), Souroubea corallina (Mart.) de Roon (Sudamérica tropical), Souroubea dasystachya Gilg & Werderm. (Sudamérica tropical), Souroubea guianensis Aubl. (Sudamérica tropical), Souroubea loczyi (V. A. Richt.) de Roon (desde México hasta Panamá), Souroubea sympetala Gilg (desde Belice hasta Perú y Venezuela) y Souroubea vallicola Woodson ex de Roon (desde Costa Rica hasta Ecuador) (Anexo 1). Entre tanto, representantes de los tres géneros restantes (Pseudosarcopera, Ruyschia y Schwartzia) exhiben distribuciones más estrechas.
Conclusiones
Los países con el mayor número de especies son Colombia (56 especies), Brasil (39), Ecuador (36), Perú (30), Costa Rica (29), Panamá (24), Venezuela (24) y Bolivia (17), mientras que los países con el mayor número de especies endémicas son Brasil (15), Colombia (11), Costa Rica (6), Ecuador (6) y Perú (5). Los nuevos o inadvertidos registros, así como las exclusiones para las floras de Brasil, Colombia, Costa Rica, Guyana, Panamá y Perú, ayudan a ampliar los inventarios vegetales de dichos países. La familia se encuentra más diversificada en las tierras bajas y medias (0-1500 metros de altitud), con su principal centro de diversidad localizado en el noroeste de Suramérica (Colombia, Ecuador y Perú) y un segundo centro en Brasil. Con base en los datos aquí analizados, la familia en conjunto queda reconocida por 8 géneros y 136 especies. La hipótesis de trabajo se acepta, ya que la forma de la inflorescencia y la ubicación diferencial de los nectarios reproductivos en la misma constituyen la combinación para el reconocimiento y la circunscripción morfológica de los ocho géneros de la familia. Se hace evidente continuar con los estudios taxonómicos en la familia, ya que aún persisten vacíos, principalmente en el género Marcgravia, así como en la separación o la unificación de los géneros Ruyschia y Souroubea.
