Introducción

Más del 14.7 % de la superficie terrestre del planeta se encuentra protegida bajo áreas de conservación nacionales (^{UNEP-WCMC & IUCN, 2016}), mientras la pérdida de biodiversidad global continúa incrementándose a un ritmo alarmante (^{Butchart et al., 2010}). En 1992, durante el Cuarto Congreso Mundial sobre Parques Nacionales y Áreas Protegidas, celebrado en Caracas, Venezuela, se estableció un objetivo para la conservación de la biodiversidad, recomendando “que las áreas protegidas cubran al menos el 10 % de cada bioma del planeta para el año 2000” (^{McNeely, 1993}; ^{Leverington et al., 2010}).

Este objetivo se ha generalizado en muchos países (^{Brooks et al., 2004a}), por lo que uno de los indicadores de la eficacia de conservación se establece en el porcentaje de área nacional bajo protección. Sin embargo, este indicador es muy limitado para establecer las necesidades de conservación (^{Brooks et al., 2004a}; ^{Rodrigues et al., 2004}). De hecho, las regiones con mayor necesidad de expansión de la red de áreas protegidas no son aquellas con un menor porcentaje de las mismas, sino aquellas con mayores niveles de endemismo, como son los Andes tropicales (^{Rodrigues & Gaston, 2001}). Esta nueva perspectiva de eficacia de la red de áreas de conservación demanda conocer qué especies albergan y la distribución de los diferentes grupos biológicos de interés a conservar.

Varias iniciativas al nivel global y de algunos países han evaluado la cobertura o representatividad de las áreas de conservación actuales en cuanto al número de especies que albergan, en especial de vertebrados terrestres, y han encontrado grandes deficiencias, ya que un porcentaje importante de las especies no se encuentran dentro de las áreas protegidas (^{Rodrigues et al., 2004}; ^{Brooks et al., 2004a}; ^{Araujo et al., 2007}).

En Colombia, el sistema de Parques Nacionales Naturales (PNN) cubre el 11.3 % de su superficie terrestre, con 59 áreas protegidas continentales (^{PNN, 2015}). En la última década, las metas de conservación nacional se han enfocado al incremento del porcentaje del territorio nacional bajo áreas de conservación, y estos avances han sido evaluados parcialmente desde la perspectiva de cobertura de la biodiversidad. ^{Arango et al. (2003)} abordaron el análisis de representatividad de ecosistemas terrestres en PNN, mientras que ^{Segura-Quintero et al. (2012)} realizaron un análisis similar para los ecosistemas costeros y marinos. ^{Forero-Medina & Joppa (2010)}analizaron, desde una perspectiva de las metas globales de conservación, la representatividad de los biomas del país en las áreas protegidas tanto regionales como nacionales. El Atlas del Sistema Nacional de Áreas Protegidas Continentales, donde se incluyen los PNN, documenta que este sistema alberga el 56.03 % los distrititos biogeográficos y biomas de todo el país (^{Latorre-P. et al., 2014}).

En general, se puede decir que el conocimiento de la cobertura ecosistémica de los PNN de Colombia es bueno, lo que ha permitido orientar algunas políticas de conservación nacional. No obstante, hasta el momento son pocas las evaluaciones de la cobertura de la diversidad de especies del sistema de PNN en el país.

En el presente artículo se busca generar una base de datos de flora asociada a los PNN y dar pautas de información referente a cuán representativo es el sistema de áreas protegidas en cuanto a la diversidad de plantas vasculares de Colombia. Se documenta el grado de conocimiento del inventario florístico de los PNN y se establecen cifras preliminares del número de especies amenazadas, endémicas de Colombia e introducidas presentes en el sistema, que puedan utilizarse como futuros indicadores de representatividad o cobertura a nivel de especie.

Materiales y métodos

Sistema de PNN. Consideramos todas las áreas protegidas del sistema de PNN descritas en ^{Vásquez-V. & Serrano-G. (2009)} y la página institucional de Parques Nacionales (http://www.parquesnacionales.gov.co/portal/sistema-de-parques-nacionales-naturales/). Las áreas fueron agrupadas con base en las unidades administrativas regionales (Amazonia, Andes nororientales, Andes occidentales, Caribe, Orinoquia y Pacífico) y de cada una se compiló información de extensión y gradiente de elevación.

Lista de especie de plantas vasculares. Consultamos las colecciones de los herbarios CAUP, COAH, FMB, UDBC, UTMC, y bases de datos de los herbarios COL (http://www.biovirtual.unal.edu.co/es/colecciones/search/plants/), MO (http://www.tropicos.org/), y NY (http://sweetgum.nybg.org/science/vh/), como fuentes principales de información (abreviaturas de herbarios según ^{Thiers, 2018}). También se consideraron bases de datos procedentes del SiB Colombia, siempre unificando la información de registros biológicos con base en el recolector y número de recolecta. Se realizó una búsqueda de literatura publicada, pero solo se consideraron registros de especies en los que se documentaran ejemplares de herbario como evidencia. Con estas fuentes de datos establecimos una lista unificada de especies versus las áreas de conservación.

Posteriormente, evaluamos cada una de las especies por área de conservación considerando los siguientes criterios:

Análisis de datos. Establecimos los siguientes valores porcentuales como medida de la representatividad de la flora de plantas vasculares en todo el sistema de PNN:

Estos mismos parámetros de representatividad de la flora fueron establecidos por grandes ecorregiones del país: Amazonia, Andes, Escudo Guayanés-Serranía de La Macarena, Islas caribeñas, Llanura Caribe, Orinoquia, Pacífico-Katíos y Sierra Nevada de Santa Marta.

Finalmente, establecimos un valor numérico del grado de conocimiento de la flora de cada área de conservación. Para esto se estimó el número de especies esperadas en cada área de conservación, con base en la experiencia de los autores y considerando la riqueza de los ecosistemas de la ecorregión (como el universo del máximo número de especies), el tamaño del parque y los valores de la riqueza de las áreas mejor inventariadas en las diferentes ecorregiones. Por ejemplo, para la Amazonia el PNN Amacayacu ha sido el mejor inventariado con más de 1300 especies en cerca de 260000 ha, por lo que se estimó una cifra aproximada de 1400 especies esperadas. Las otras áreas amazónicas pueden alcanzar magnitudes similares entre las 1200 y 1400 especies, exceptuando áreas con confluencia del Escudo Guayanés como el PNN Serranía de Chiribiquete. En esta última área se reportan cerca de 1450 especies, por lo que se estima cerca de 1600 especies esperadas. En las áreas asociadas a los Andes la riqueza estimada es menor a la de la Amazonia, sugiriendo cifras de riqueza esperada entre 700 y 1000 especies, exceptuando aquellas que tienen grandes rangos altitudinales como son el PNN Los Farallones y Cocuy. El PNN Cocuy tiene un gradiente entre los 600 y 5500 m de elevación, por lo que la riqueza esperada de especies es superior a las de las demás áreas andinas de la cordillera Oriental con menor gradiente, con un estimado de unas 1200 especies. El PNN Farallones cubre un gradiente entre los 200 y 4100 m, con ecosistemas muy húmedos, por lo que se le asignó el mayor valor de riqueza, estimada en 1800 especies.

Algunas áreas como islas, con hábitats de manglar o con pocos tipos de vegetación o con uno solo, el número de especies no se estimó con base en el área o rango altitudinal, sino en lo documentado en los hábitats respectivos; por ejemplo, el Santuario La Corota es una isla de 15 ha con bosque altoandino, donde difícilmente se espera encontrar más de 100 especies. Otro ejemplo es el Santuario de Malpelo donde solo se conoce una especie de planta vascular; en este caso el valor esperado es de solo una especie.

Con el valor de la riqueza esperada para cada área, establecimos una relación expresada en porcentaje con el número de especies observado documentado con el presente trabajo (% de la flora inventariada). La relación obtenida se clasificó en un rango de 0 a 5, llamado grado de conocimiento (Tabla 1).

Con la puntuación de todos los parques, establecimos un promedio nacional del grado de conocimiento, el cual se expresó en términos de porcentaje, donde un promedio de 0 sería del 0 % del grado de conocimiento de la flora, mientras que un promedio de 5 sería un conocimiento de 100 % de la flora de todos los PNN de Colombia. Igualmente, establecimos valores promedio del grado de conocimiento por unidades administrativas o territoriales.

Resultados

Lista de especies y representatividad. Establecimos una lista de 59 áreas protegidas con ecosistemas terrestres del sistema de PNN de Colombia. Estas áreas suman un total de 11,668,649 ha, distribuidas en un gradiente altitudinal entre los 0 y 5330 m (Anexo 1, Tabla 1). El número total de especies conocidas para el sistema representa el 39.1 % de las especies de plantas vasculares conocidas para Colombia (Tabla 2). La lista total de especies en el sistema se puede consultar en: http://ipt.biodiversidad.co/iavh/resource.do?r=le_pnn_plantas_2016

Tabla 2 Datos generales del número de especies de plantas en Parques Nacionales Naturales (PNN) con respecto a las cifras nacionales según el catálogo de plantas y líquenes de Colombia (CPLC). 

Encontramos 575 nombres de especies que no se encuentran en el CPLC, pero que son nombres válidos y tienen evidencias de ejemplares que indican que crecen en el país.

La representatividad de la flora por ecorregiones en los parques asociados a las planicies bajas fue mayor que la de los asociados a ambientes montañosos por encima de los 1000 m de elevación. En especial, los parques asociados al Escudo Guayanés y la Amazonia albergan alrededor del 70 % y 68 % respectivamente de la flora vascular conocida para estas ecorregiones. En el caso del PNN Serranía de Chiribiquete, estos datos no consideran nuevos registros de especies asociados a la reciente ampliación de su área. Los parques asociados a la Sierra Nevada de Santa Marta y Andes presentaron los valores más bajos de representatividad con el 35 y 39.7 %, respectivamente, de las especies conocidas para estas ecorregiones (Figura 1).

Figura 1 Comparación de los valores de la riqueza de especies de plantas vasculares por ecorregión según el Catálogo de plantas y líquenes de Colombia (CPLC) y presentes en los Parques Nacionales Naturales (PNN). 

Especies según su origen y distribución. Alrededor del 3 % de las especies de plantas vasculares documentadas para PNN correspondieron a plantas introducidas, ya sean cultivadas, naturalizadas o de comportamiento invasor. En comparación con la totalidad de plantas introducidas para Colombia, este valor representa alrededor del 26 % (Tabla 1). Las familias con mayor número de especies no nativas fueron Poaceae y Fabaceae, con 34 especies cada una, seguidas de Asteraceae, con 22 especies no nativas. Los parques asociados a los Andes concentraron cerca del 90 % de las especies introducidas reportadas en el sistema, que en gran medida corresponden a plantas invasoras.

Cerca del 18 % de las especies endémicas a Colombia se encontraron en PNN. Las áreas protegidas en los Andes fueron las más relevantes en este aspecto, con cerca de 890 especies, 725 de ellas exclusivas a esta ecorregión (endémicas a los Andes de Colombia). Los parques asociados a la región del Pacífico-Katíos, Escudo Guayanés y Sierra Nevada de Santa Marta fueron los siguientes en número de taxones endémicos a Colombia, con 124, 91 y 63 especies, respectivamente (Figura 2).

Figura 2 Porcentaje de número de especies endémicas de Colombia presente en los Parques Nacionales Naturales (PNN) por ecorregión. 

Especies según su categoría de amenaza. El 56 % de las especies de Colombia categorizadas en algún grado de amenaza se encontraron en PNN (Tabla 1). Las especies Amenazadas (EN) y en Estado Crítico (CR) se asocian a 16 familias de Angiospermas, que representan el 16 y 18 % respectivamente de las especies con estas categorías en todo el país (Figura 3). De este grupo comprendido por 56 especies, 36 son endémicas de Colombia, por lo que su categorización es de carácter global. Los parques de los Andes fueron los que albergaron el mayor número de especies en estas dos categorías. Por otro lado, los parques asociados a la Orinoquia, Llanura Caribe y Amazonia presentaron el menor número de especies en estas dos categorías de amenaza (Figura 4).

Figura 3 Número de especies de acuerdo con el estado de conservación en Parques Nacionales Naturales de Colombia (PNN). LC: Preocupación Menor; VU: Vulnerable; DD: Datos Insuficientes; NT: Casi Amenazado; EN: En Peligro; CR: En Peligro Crítico. 

Figura 4 Comparación del número de especies Amenazadas (EN) y en Estado Crítico de Amenaza (CR) de los Parques Nacionales Naturales de Colombia (PNN) por ecorregión. 

Estado de conocimiento del inventario. Considerando el puntaje estimado de 0 a 5 del grado de conocimiento de los diferentes parques, encontramos un promedio de todo el sistema de 3.5, es decir que el nivel de conocimiento o estado del inventario florístico de PNN se encuentra alrededor del 70 %.

Solo 9 áreas cuentan con inventarios muy completos de su flora (puntaje de 5), 20 tienen inventarios aceptables (puntaje entre 3 y 4), 26 inventarios muy incipientes (puntajes entre 1 y 2), y 2 no tienen ninguna información de especies (Anexo 1).

Al discriminar los valores del grado de conocimiento con base en las administraciones regionales, se encontró que los parques de los Andesnororientales y del Caribe son los menos conocidos en cuanto al inventario florístico, mientras que los de la Orinoquia son los mejor conocidos (Figura 5).

Figura 5 Grado de conocimiento del inventario florístico de los Parques Nacionales Naturales de Colombia (PNN) de acuerdo con las regionales administrativas. 

Discusión

Los datos de riqueza y composición de especies son vitales para la planificación y evaluación de las áreas de conservación (^{Brooks et al., 2004b}). Es indispensable configurar y depurar este tipo de información a nivel nacional, como un paso básico para orientar las políticas de conservación en el país.

Esta es la primera iniciativa que evalúa la representatividad de especies de plantas de los PNN de Colombia e inclusive es la primera que evalúa este parámetro (en plantas) en un país de Suramérica. Debido a los altos niveles de riqueza de plantas, estructurar bases de datos de especies de áreas de conservación es muy difícil, en especial en Colombia, donde se conocen más de 24500 especies de plantas vasculares (^{Bernal, 2016}) y existen grandes vacíos de inventarios.

La mayor parte de los trabajos de cobertura de especies en áreas de conservación se han basado en grupos bien conocidos a nivel global, como los vertebrados terrestres (^{Rodrigues et al., 2004}; ^{Brooks et al., 2004b}; ^{Catullo et al., 2008}; ^{Forero-Medina & Joppa, 2010}; ^{Jantke et al., 2011}), y son pocos los que se basan en grupos de plantas. A pesar de esto, las pocas iniciativas que consideran las plantas como grupo focal han identificado grandes falencias en la cobertura de especies de las áreas de conservación de diferentes países y regiones del planeta (^{Araujo, 1999}; ^{Burgers et al., 2005}; ^{Araujo et al., 2007}; ^{García & Gómez, 2007}; ^{Baguella et al., 2013}).

Las cifras de representatividad encontradas para los PNN de Colombia en este trabajo son bajas y están determinadas principalmente por el grado de conocimiento de la flora. No obstante, si se implementan como indicadores, desde ya ofrecen información relevante que puede orientar políticas de la Unidad Administrativa de PNN.

^{Rodrigues et al. (2004)} y ^{Ferrier et al. (2004)} argumentan que las áreas de conservación mejorarían su representatividad de especies si se ajustan a los patrones de la biodiversidad de las diferentes regiones. Las cifras de riqueza de especies y endemismos en este trabajo indican que los PNN en los Andes son los que tienen menor representatividad de la flora, pero a su vez los de mayor número de especies, endemismos, especies amenazadas y especies invasoras. Los Andes es la ecorregión de mayor diversidad de plantas de Colombia y en donde se concentra el 75 % de las especies endémicas al país (^{Bernal, 2016}).

El comportamiento de la diversidad de plantas en los Andes de Colombia, en especial en la cordillera Oriental, se caracteriza por grandes recambios de la biota en cortos gradientes altitudinales y también latitudinales (^{Mendoza-Cifuentes, 2012}). Esto quiere decir que las áreas de conservación en esta ecorregión deberían distribuirse con base en las medidas de la diversidad Beta, lo que implica cubrir gradientes altitudinales completos y distribuir las áreas de manera equidistante a lo largo del gradiente latitudinal (^{Mendoza-Cifuentes, 2012}).

Los PNN en los Andes comprenden solo el 22 % de toda la extensión del sistema de PNN de Colombia, e incrementar sus espacios de conservación, ya sea con nuevas áreas o incrementando los tamaños de las ya existentes, considerando amplios gradientes de elevación, sería mucho más significativo para la representatividad de la flora de Colombia en cuanto a número de especies, conservación de especies amenazadas y endemismos.

Los biomas de la región andina, en especial los piedemontes andinos, en conjunto con otros biomas como el bosque húmedo tropical del Pacífico y el bosque seco tropical del Caribe, han sido identificados como prioritarios para expandir y fortalecer las áreas de conservación, ya que están pobremente representados en el sistema de PNN y porque albergan importantes elementos endémicos y amenazados de vertebrados terrestres (^{Forero-Medina & Joppa, 2010}). Los Andes tropicales han sido identificados como uno de los hotspots con mayor número de especies endémicas de plantas en el planeta, pero con activos procesos de transformación de las coberturas naturales, por lo que requiere de forma urgente medidas de conservación (^{Myers et al., 2000}).

Por otro lado, los PNN asociados a la Amazonia y Escudo Guayanés fueron los que mostraron la mayor representatividad de la flora, ya que albergan alrededor del 69 % de las especies conocidas en Colombia para estas dos grandes regiones. Esto en parte se debe a la gran área de conservación en las dos ecorregiones, que en total comprende el 68 % de todo el sistema de PNN de Colombia. Los biomas en la Amazonia son los que tienen los mayores porcentajes de áreas bajo conservación en Colombia (^{Forero-Medina & Joppa, 2010}). Estos niveles de representatividad de la flora y de biomas, indican que las medidas de conservación en el país no deben enfocarse en incrementar el área de conservación en estas ecorregiones, pues esto no reflejaría un mayor incremento en la representatividad de especies de flora del país.

^{La Estrategia Mundial para la Conservación de las Plantas (2017)}, del Convenio sobre la Diversidad Biológica, estableció la meta de conservar in situ el 60 % de las especies amenazadas del mundo. La estrategia Nacional para la Conservación de Plantas prioriza la necesidad de compilar información de especies amenazadas y de su representatividad en áreas protegidas (^{García et al., 2010}). ^{Pedraza et al. (2009)} fueron los primeros en realizar un estudio de representatividad de plantas amenazadas en PNN, evaluando ocho especies de la familia Magnoliaceae. La compilación de especies Amenazadas presentes en PNN de este estudio (ver enlace a la base de datos), es el primer análisis que se realiza al respecto a nivel nacional. El grupo de especies categorizadas como Amenazadas (EN) y en Estado Crítico (CR) listadas, podrían ser consideradas como Valores Objeto de Conservación en las respectivas áreas de conservación (Anexo 2).

La resolución 0192 del Ministerio de Ambiente (http://www.minambiente.gov.co/images/normativa/resoluciones/2014/res_0192_2014.pdf), lista alrededor de 360 especies de plantas vasculares categorizadas en EN y CR para el país. La mayor parte de este grupo de especies han sido categorizadas por su área de distribución reducida y sobrexplotación, más que por su presencia en áreas de conservación (^{Calderón et al., 2005}; ^{García & Galeano, 2006}; ^{Calderón-Sáenz, 2007}; ^{Cárdenas & Salinas, 2007}). Con base en el actual trabajo, las cifras de especies amenazadas apuntan a que el sistema de PNN alberga alrededor del 17 % de las especies categorizadas como EN y CR conocidas para el país, por lo que futuras medidas de conservación deberían orientarse a aumentar la representatividad de este posible indicador.

Al considerar la distribución del grupo de especies ENCR conocidas para Colombia con base en el CPLC (^{Bernal et al., 2016}), se obtiene que el 62 % de las estas especies se encuentran en los Andes, el 18 % en la región Pacífico y el 8.8 % en la Sierra Nevada de Santa Marta; mientras que en Amazonia se encuentra el 2.9 %, la Orinoquia el 1.5 %, y en Escudo Guayanés el 1.5 %. Esto indica que los Andes, nuevamente, es la ecorregión determinante para mejorar la representatividad de las especies EN-CR. Los PNN de esta ecorregión fueron los que presentaron mayor número de especies categorizadas en algún grado de amenaza y uno de los menores porcentajes de representatividad de especies de plantas vasculares.

Las especies introducidas presentes en los PNN es otro posible indicador del estado de conservación de las áreas. En el CPLC (^{Bernal et al., 2016}) se documentan para el país cerca de 1000 especies foráneas, mientras que en ^{Cárdenas et al. (2010)}, 596, incluyendo algunas especies nativas con comportamiento invasor. El CPLC tiene una mayor cobertura taxonómica, mientras que en el segundo trabajo se clasifican las especies foráneas con base en un análisis de riesgo de invasión. Como es el caso para los parámetros anteriormente tratados, los PNN asociados a los Andes son los que tienen mayor presencia de especies introducidas y por consiguiente demandan un mayor esfuerzo de control de invasiones. De las 43 especies con mayor riesgo de invasión identificadas para Colombia (^{Cárdenas et al., 2010}), 22 se encuentran en PNN, en especial en los PNN asociados a los Andes (22 especies), Caribe (16 especies) y Amazonia (13 especies). La transformación de las coberturas naturales y el uso de especies ornamentales y forrajeras son las principales causas de las invasiones biológicas (^{Cárdenas et al., 2010}).

Los resultados del estado de conocimiento de la flora de los PNN de Colombia en este trabajo pueden variar, pues la estimación de número de especies esperadas en las áreas se estableció acorde con la experiencia de los autores. No obstante, es claro que el inventario del sistema de PNN no es completo y futuros trabajos deben enfocarse en tres aspectos que presentan falencias: publicación de datos, curaduría de las colecciones y recolectas en campo. De las 59 áreas de PNN con ecosistemas terrestres en Colombia, solo se conocen listas de especies o floras publicadas para 13 de ellas (^{Mendoza, 2017}). De estas áreas con publicaciones, solo existen inventarios relativamente completos de nueve (^{Mendoza, 2017}).

En los herbarios nacionales existen colecciones de las áreas protegidas asociadas a las territoriales administrativas de Andes nororientales (con excepción del PNN Pisba y Catatumbo Bari), Orinoquia y Amazonia. La curaduría de estas colecciones y su respectiva publicación de datos permitiría un mayor grado de conocimiento de su flora sin necesidad de abordar una fase de campo.

Por otro lado, hay áreas pobremente exploradas o para las que no existen colecciones conocidas, y por lo tanto ameritan inventarios de campo. Algunos ejemplos son: PNN Serranía de los Churumbelos, PNN La Paya, PNN Alto Fragua Indi Wasi, SF Plantas Medicinales Orito Ingi-Ande, PNN Paramillo, PNN Tatamá, PNN Pisba, PNN Catatumbo-Bari, PNN Selvas de Florencia, PNN Las Hermosas, SFF Acandí, PNN Bahía Portete, SFF El Corchal, PNN Paramillo, PNN Cordillera de Los Picachos, PNN Uramba Bahía Málaga, PNN Sanquianga y PNN Farallones de Cali.

Conclusiones

Es factible establecer índices de diversidad de especies para evaluar el sistema de PNN con la información existente en las colecciones del país, gracias a que ya existe un referente de comparación, que es el Catálogo de plantas y líquenes de Colombia. Los índices de representatividad de la flora de Colombia aquí expuestos son un buen complemento que muestra otra faceta, no contemplada hasta ahora, en la evaluación de las metas de conservación en nuestro país. Aumentar el área en el sistema de PNN no debe ser una meta única; para garantizar la menor pérdida posible de biodiversidad es importante conocer qué se está conservando en las áreas protegidas que se delimitan.

Los resultados de riqueza, endemismos, especies invasoras y amenazadas, señalan que los Andes es la ecorregión más importante en términos de conservación para mejorar la representatividad de los índices expuestos. Si deseamos apuntar a conservar el mayor número de especies de la flora de Colombia, tanto de endémicas y amenazadas, debemos enfatizar en la red de áreas protegidas en los Andes, y considerar gradientes completos de elevación, así como gradientes latitudinales. Esto no desmerita otras áreas o regiones y simplemente es un aspecto más que puede considerarse, complementario a los procesos ecológicos y de factibilidad social y económica de las áreas.

El inventario florístico de los PNN de Colombia se encuentra en un estado intermedio, por lo que demanda de acciones diferenciales en recolecta de campo, curaduría de colecciones y publicación de datos.