Introducción

Los eufáusidos son un grupo de crustáceos holoplanctónicos, exclusivamente marinos, que tienen la capacidad de realizar grandes migraciones verticales diarias en la columna de agua. Constituyen hasta el 50 % de la biomasa de zooplancton en los centros de surgencia del borde norte del Pacífico oriental tropical (^{Brinton, 1979}), por lo que se consideran un componente de biomasa relevante en el flujo de carbono marino (^{Wassmann, 1998}). Sin embargo, en ambientes tropicales los eufáusidos generalmente representan entre 2 y 10 % de la abundancia total del zooplancton (^{Mathew, 1986}; ^{Andersen et al., 1997}; ^{Fernández-Álamo & Färber-Lorda, 2006}; ^{Castellanos et al., 2009}).

Estos organismos pertenecen al orden Euphausiacea, que incluye 2 familias, 11 géneros y 86 especies en todo el mundo (^{Baker et al., 1990}; ^{Brinton et al., 2000}). Aunque todas las especies de eufáusidos hasta ahora descritas están incluidas en las claves taxonómicas de ^{Baker et al. (1990)} y ^{Brinton et al. (2000)}, es útil hacer claves taxonómicas para grupos de especies que habitan en regiones relativamente menos estudiadas. Estas claves deben considerar entre las principales características morfológicas para la identificación de las especies de eufáusidos la forma de los ojos, la presencia o ausencia de espinas o procesos en los diferentes segmentos del pedúnculo de la primera antena y, en caso de estar presentes, su forma, la presencia o ausencia de espinas en el abdomen, el número de apéndices torácicos alargados y con el último segmento de las mismas modificado, entre otros caracteres taxonómicos distintivos. La forma del petasma (órgano reproductor masculino) es también un carácter diagnóstico valioso para la diferenciación entre especies; sin embargo, este es muy pequeño y sirve únicamente para la identificación de machos adultos (^{Baker et al., 1990}).

En el Pacífico colombiano los estudios sobre eufáusidos son escasos, existiendo solo un trabajo a nivel específico en el que relacionan la abundancia de estos organismos con las variables físicoquímicas regionales de especímenes recolectados durante septiembre de 2006 (^{López & Medellín, 2010}). Considerando lo anterior, en el presente trabajo reportamos el listado de especies actualizado de los eufáusidos presentes en la cuenca Pacífica colombiana, mediante el análisis de la composición específica de eufáusidos identificados en 76 muestras de zooplancton recolectadas durante 3 campañas oceanográficas Pacífico-ERFEN realizadas en la cuenca Pacífica de Colombia; y consolidamos una clave taxonómica para las especies presentes en esta región, con base en las guías taxonómicas de ^{Baker et al. (1990)} y ^{Brinton et al. (2000)}.

Materiales y métodos

Los eufáusidos analizados fueron identificados de las muestras de zooplancton recolectadas durante las Campañas Oceanográficas ERFEN XII-CPC XLVIII en septiembre de 2009 a bordo del ARC Malpelo, ERFEN XIVCPC L en octubre de 2011 a bordo del ARC Providencia y ERFEN XV-CPC LI en septiembre de 2012 a bordo del ARC Providencia.

Durante cada uno de estos cruceros, seguimos un plan de muestreo de 26 estaciones oceanográficas (Figura 1). En cada estación recolectamos zooplancton mediante arrastres oblicuos (en promedio de 160 m de profundidad hasta la superficie) con una red tipo bongo de 0.3 m de diámetro de boca y 250 µm de luz de malla. Instalamos un registrador de flujo mecánico General Oceanics modelo 2030, previamente calibrado, en una de las bocas de la red con el propósito de establecer el volumen de agua filtrado siguiendo las instrucciones del fabricante. El tiempo de arrastre fue de 10 minutos en fondo y la velocidad de arrastre fue de 3 nudos. En total se recolectaron y analizaron 76 muestras de zooplancton que fueron preservadas en formol al 4 % neutralizado con borato de sodio. Posteriormente las muestras fueron transportadas al laboratorio del Grupo de Investigación en Ciencias Oceanográficas de la Universidad del Valle, Colombia, para su procesamiento.

Figura 1 Ubicación geográfica de la malla de muestreo seguida durante las campañas oceanográficas ERFEN-CPC en la cuenca Pacífica colombiana. 

En el laboratorio los eufáusidos fueron separados, contados e identificados en la totalidad de la muestra hasta el nivel taxonómico más preciso posible utilizando las guías taxonómicas de ^{Boden et al. (1955)}, ^{Baker et al. (1990)}, ^{Gibbons et al. (1999)} y ^{Brinton et al. (2000)}, y se estableció la fase de desarrollo de cada individuo (larvas calyptopis y furcilia, juveniles y adultos). Con el propósito de evaluar la representatividad del esfuerzo de muestreo se construyó una curva de acumulación de especies con el programa EstimateS, utilizando los estimadores no paramétricos de riqueza de Chao 2, Bootstrap y Jacknife 1 (^{Moreno, 2001}). Finalmente, se consolidó una clave taxonómica de identificación para los eufáusidos (en fase adulta) encontrados en la cuenca Pacífica colombiana, con base en las guías taxonómicas de ^{Baker et al. (1990)} y ^{Brinton et al. (2000)}.

Resultados y discusión

Analizamos 16438 individuos (7517 larvas y 8921 juveniles y adultos) que correspondieron a 15 especies pertenecientes a 6 géneros (Euphausia, Stylocheiron, Nematoscelis, Nematobrachion, Thysanopoda y Nyctiphanes). El esfuerzo de muestreo fue suficiente para representar adecuadamente la riqueza específica de los eufáusidos de la cuenca Pacífica colombiana (Figura 2).

Figura 2 Curva de acumulación de especies de eufáusidos en el Pacífico colombiano, integrando los especímenes de los cruceros oceanográficos (septiembre 2009, octubre 2011 y septiembre 2012). 

Entre las especies registradas destacan Thysanopoda monacantha, Euphausia lamelligera, Euphausia gibboides, Stylocheiron longicorne, Stylocheiron maximum y Nematoscelis tenella (Figura 3), las cuales habían sido reportadas previamente para aguas adyacentes a las del Pacífico colombiano, específicamente en aguas del golfo de Panamá, Costa Rica y Ecuador (^{Hansen, 1912}; ¹⁹¹⁵; ^{Brinton, 1962}; ^{Brinton, 1979}), sin existir registros explícitos de las mismas en el mar territorial del Pacífico colombiano, por lo que en el presente estudio se confirma la presencia de estas especies en la cuenca Pacífica colombiana. De las nueve especies restantes ya existían registros previos en el Pacífico colombiano (^{Hansen, 1915}; ^{Brinton, 1962}; ^{Brinton et al., 2000}; ^{López & Medellín, 2010}).

Figura 3 Nuevos registros de especies de eufáusidos reportadas para el Pacífico colombiano. A) Euphausia gibboides (juvenil). B) Euphausia lamelligera (macho adulto). C) Nematoscelis tenella (furcilia). D) Stylocheiron longicorne (furcilia). E) Stylocheiron maximum (furcilia). F) Thysanopoda monacantha (furcilia). 

A continuación, presentamos una breve descripción de algunos aspectos generales de cada una de las especies, así como el mapa de la distribución de presencia-ausencia de las 15 especies registradas en la cuenca del Pacífico colombiano (Figura 4).

Figura 4 Ubicación geográfica del área de estudio, mostrando la proporción de la presencia/ausencia de las especies de eufáusidos registradas en la cuenca Pacífica colombiana. 

Euphausia diomedeae Ortmann

Es una especie típica de aguas tropicales, que se distribuye en las zonas tropicales de los océanos Pacífico e Índico, incluyendo regiones con deficiencia de oxígeno. Realiza migraciones verticales en la columna de agua entre la superficie y los 500 m de profundidad. En el día los adultos se distribuyen principalmente entre 250 y 350 m y en la noche entre la superficie y los 140 m (^{Boden et al., 1955}; ^{Brinton, 1962}; ^{Roger, 1971}; ^{Brinton et al., 2000}). Registramos individuos de todas las fases de desarrollo (calyptopis, furcilia, juveniles y adultos). Esta especie ya había sido reportada previamente en el Pacífico colombiano por ^{López & Medellín (2010)}. Se encontró en toda el área muestreada de la cuenca Pacífica colombiana (Figura 4).

Euphausia distinguenda Hansen

Es una especie endémica del Pacífico oriental tropical, no extendiéndose más allá de los 170 °O en la corriente Ecuatorial del norte y hasta aproximadamente los 130 °O en la corriente Ecuatorial del sur. Los adultos se encuentran en la noche entre la superficie y los 50 m de profundidad, mientras que en el día migran, encontrándose principalmente entre 300 y 400 m de profundidad (^{Boden et al., 1955}; ^{Brinton, 1962}, ¹⁹⁷⁹; ^{Brinton et al., 2000}). Registramos individuos de cada una de las fases de desarrollo, de calyptopis a adultos. Ya había sido reportada previamente en el Pacífico colombiano por ^{López & Medellín (2010)}. Esta especie se encontró en toda el área de la cuenca Pacífica colombiana (Figura 4).

Euphausia eximia Hansen

Esta es una especie endémica del Pacífico oriental tropical; aunque se considera una especie tropical, puede extender su distribución a regiones con temperatura relativamente baja, como la corriente de California y la corriente de Humboldt (^{Fernández et al., 2002}; ^{Lavaniegos & Ambriz-Arreola, 2012}). Suele realizar migraciones verticales distribuyéndose entre la superficie y los 500 m de profundidad, aunque las larvas se encuentran entre la superficie y los 150 m de profundidad (^{Boden et al., 1955}; ^{Brinton, 1962}, ¹⁹⁷⁹; ^{Brinton et al., 2000}). Registramos individuos de cada una de las fases de desarrollo. Fue reportada previamente en el Pacífico colombiano por ^{López & Medellín (2010)}. Se encontró en toda el área de estudio (Figura 4).

Euphausia gibboides Ortmann

Se encuentra regularmente en la zona de transición entre aguas tropicales y templadas de los océanos Pacífico y Atlántico. En el Pacífico se encuentra principalmente en la corriente de California, corriente del Pacífico Norte, corriente de Humboldt y la corriente Ecuatorial del Sur (^{Lavaniegos & Ambriz-Arreola, 2012}; ^{Riquelme-Bugueño et al., 2012}). Todas las fases de desarrollo de esta especie suelen distribuirse por debajo de la termoclina y los adultos migran desde este estrato hasta aproximadamente 400 m durante el día (^{Boden et al., 1955}; ^{Brinton, 1962}; ^{Brinton et al., 2000}). Registramos individuos de las fases larval y juvenil, pero no adultos. E. gibboides no había sido registrada para el Pacífico colombiano. Los registros más cercanos al Pacífico colombiano fueron realizados en Ecuador (0°36’30’’N-89°19’00’’O, 0°36’N-82°45’O y 0°13’S-84°52’O) (^{Hansen, 1915}). Su presencia en la cuenca Pacífica colombiana estuvo asociada a la zona oceánica, estando ausente en la mayoría de las estaciones ubicadas sobre la plataforma continental (Figura 4).

Euphausia lamelligera Hansen

Esta es una especie endémica del Pacífico oriental tropical, restringida al margen costero del mismo, encontrándose desde la región tropical del Pacífico mexicano y el golfo de California (alrededor de los 25 °N) hasta el Pacífico central de Perú (alrededor de los 15 °S) (^{Boden et al., 1955}; ^{Brinton, 1962}, ¹⁹⁷⁹; ^{Brinton et al., 2000}). Sin embargo, no había sido registrada en el Pacífico colombiano. Los registros más cercanos fueron realizados en aguas de Panamá (6°21’N-80°41’O) (^{Hansen, 1915}), Ecuador (0°39.4’S-88°11’O) (^{Hansen, 1912}) y Costa Rica (^{Brinton, 1979}). Al encontrarse asociada principalmente a la plataforma continental, se encuentra únicamente entre la superficie y los 200 m de profundidad (^{Brinton et al., 2000}). Registramos individuos de todas las fases de desarrollo. Estuvo presente en la mayoría de las estaciones (Figura 4).

Euphausia tenera Hansen

Es una especie de afinidad por aguas tropicales y subtropicales, presente en los océanos Pacífico, Índico y Atlántico. Los adultos se distribuyen entre 150 y 300 m de profundidad durante el día y en la noche migran verticalmente, permaneciendo entre la superficie y 140 m de profundidad. Las larvas están entre la superficie y los 150 m (^{Roger, 1971}; ^{Boden et al., 1955}; ^{Brinton, 1962}, ¹⁹⁷⁹; ^{Brinton et al., 2000}). Registramos individuos de cada una de las fases de desarrollo. E. tenera ya había sido reportada previamente en el Pacífico colombiano por ^{López & Medellín (2010)}. Se encontró en toda el área del Pacífico colombiano (Figura 4).

Nematobrachion flexipes (Ortmann)

Se encuentra ampliamente distribuida en los océanos Pacífico, Atlántico e Índico. Usualmente se distribuye en aguas tropicales y templadas, no extendiéndose a más de 40 °S y 40 °N, excepto en el Golfo de Alaska, donde se distribuye hasta 56 °N. Los adultos de esta especie se encuentran principalmente entre los 100 y los 600 m de profundidad (^{Roger, 1971}; ^{Boden et al., 1955}; ^{Brinton, 1962}; ¹⁹⁷⁹; ^{Brinton et al., 2000}). Registramos larvas furcilias, juveniles y machos adultos. Ya había sido reportada previamente en el Pacífico colombiano (^{López & Medellín 2010}). Se encontró principalmente en el área central de la cuenca del Pacífico colombiano y en las estaciones más oceánicas (Figura 4).

Nematoscelis gracilis Hansen

Existen dos formas reconocidas, la “vieja forma” y la “nueva forma” (^{Brinton et al., 2000}). La “vieja forma” se encuentra en los océanos Pacífico e Índico, aproximadamente entre los 20 °N y los 20 °S. Los adultos de esta especie realizan migraciones verticales, encontrándose en el día cerca de los 400 m de profundidad, mientras que en la noche se encuentran entre 100 y 200 m de profundidad. Las larvas suelen estar presentes entre la superficie y 100 m de profundidad (^{Roger, 1971}; ^{Boden et al., 1955}; ^{Brinton, 1962}, ¹⁹⁷⁹; ^{Brinton et al., 2000}). Se registraron individuos de todas las fases de desarrollo, excepto machos adultos. ^{López & Medellín (2010)} registraron el género Nematoscelis, y la especie fue reportada en aguas del Pacífico colombiano por ^{Hansen (1912)}. Encontramos la especie en toda el área de la cuenca Pacífica colombiana (Figura 4).

Nematoscelis tenella G.O. Sars

Se distribuye en las zonas tropicales y subtropicales de los océanos Pacífico, Atlántico e Índico. Los adultos realizan migraciones verticales entre 25 y 500 m, las larvas se encuentran entre los 25 y 150 m de profundidad (^{Roger, 1971}; ^{Boden et al., 1955}; ^{Brinton, 1962}; ^{Brinton et al., 2000}). Registramos individuos correspondientes a las fases larvales y juvenil, no adultos. No había sido reportada para el Pacífico colombiano. El registro más cercano corresponde al mar de Ecuador (0°36’N-82°45’O) (^{Hansen, 1915}). Estuvo ausente en las estaciones más cercanas a la línea de costa (Figura 4).

Nyctiphanes simplex Hansen

Esta especie es considerada afín a aguas transicionales, asociada principalmente al margen costero del Pacífico oriental. Es poco común en cercanías del Pacífico colombiano, presentándose considerablemente más abundante y ampliamente distribuida en la corriente de California y en la corriente de Humboldt hasta las islas Galápagos (^{Brinton, 1962}; ^{Brinton et al., 2000}). Pese a esto, fue reportada en 1888 a 4°21’N-81°59’O y en 1891 durante la expedición Albatross a 7°06’N-79°48’O y 6°21’N-80°41’O (^{Hansen, 1915}; ^{Brinton, 1962}; ^{Brinton et al., 2000}), siendo registrada nuevamente 120 años después, en la presente investigación. Está asociada a la plataforma costera, por lo que su distribución vertical se limita al rango entre la superficie y los 250 m de profundidad. Únicamente registramos la fase furcilia, en una de las estaciones costeras al norte de la cuenca Pacífica colombiana (Figura 4).

Stylocheiron affine Hansen

Para esta especie se reconocen cinco ecofenotipos, descritos con base en la proporción del ancho del lóbulo superior dividido entre el ancho del lóbulo inferior del ojo en función del alto dividido por el largo del sexto segmento abdominal (^{Brinton, 1962}). El ecofenotipo ecuatorial oriental se distribuye en el sector oriental del océano Pacífico (20 °N a 30 °S aproximadamente, en la parte más oriental). Esta especie parece no realizar migraciones verticales diarias en la columna de agua, distribuyéndose día y noche en el estrato comprendido entre la superficie y la termoclina (^{Roger, 1971}; ^{Boden et al., 1955}; ^{Brinton, 1962}, ¹⁹⁷⁵, ¹⁹⁷⁹; ^{Brinton et al., 2000}). En el presente estudio registramos individuos pertenecientes a cada una de las fases de desarrollo. Esta especie ya había sido registrada para el Pacífico colombiano (^{López & Medellín, 2010}). Fue encontrada en toda el área de estudio (Figura 4).

Stylocheiron carinatum G.O. Sars

Esta especie se distribuye en las cuencas de los tres océanos: Pacífico, Índico y Atlántico, con una amplia cobertura latitudinal (40 °N a 40 °S). Algunos autores consideran que no es migratoria, mientras que otros han inferido que realiza migraciones cortas. Su rango de distribución vertical nictemeral es entre la superficie y los 150 m de profundidad (^{Roger, 1971}; ^{Boden et al., 1955}; ^{Brinton, 1962}; ^{Brinton et al., 2000}). Registramos individuos de todas las fases de desarrollo. Esta especie ya había sido previamente reportada en el Pacífico colombiano (^{López & Medellín, 2010}). Se encontró en toda la cuenca Pacífica colombiana (Figura 4).

Stylocheiron longicorne G.O. Sars

Se reconocen tres formas de esta especie (la forma larga, la forma corta y la forma del océano Índico norte), separadas bajo el criterio de la proporción de la altura dividida entre la longitud del sexto segmento abdominal (^{Brinton, 1962}; ¹⁹⁷⁵; ^{Brinton et al., 2000}). La forma larga se distribuye en los océanos Pacífico e Índico, desde los 40 °N hasta los 40 °S, y en el Atlántico desde los 60 °N hasta los 40 °S. Suele migrar entre la superficie y los 500 m de profundidad en su migración vertical diaria (^{Roger, 1971}; ^{Boden et al., 1955}; ^{Brinton, 1962}; ¹⁹⁷⁵; ^{Brinton et al., 2000}). Registramos individuos de las fases larval y juvenil, pero no en fase adulta. Esta especie no había sido previamente reportada para el Pacífico colombiano; el registro más cercano existente fue realizado en Ecuador (1°31’N-86°32’O) (^{Hansen, 1912}). Estuvo presente en algunas estaciones oceánicas y costeras, con una distribución espacial heterogénea (Figura 4).

Stylocheiron maximum Hansen

Esta especie es considerada como cosmopolita debido a que está presente en las cuencas de los océanos Pacífico, Índico y Atlántico, aproximadamente desde los 60 °S hasta los 70 °N. En la columna de agua se encuentra principalmente entre 140 y 500 m de profundidad y aunque no existe evidencia de migración vertical por parte de esta especie, los adultos son comúnmente más capturados en la noche (^{Roger, 1971}; ^{Boden et al., 1955}; ^{Brinton, 1962}; ^{Brinton et al., 2000}). Registramos individuos de las fases larval y juvenil, no adultos. No existían registros en la cuenca del Pacífico de Colombia, sin embargo fue reportada en cercanías al Pacífico colombiano, en aguas correspondientes al Pacífico de Panamá (7°31’00’’N-78°42’30”O) (^{Hansen, 1915}). Fue registrada en dos estaciones de la cuenca Pacífica colombiana, una oceánica y una costera (Figura 4).

Thysanopoda monacantha Ortmann

Está presente en los océanos Pacífico, Atlántico e Índico desde los 35 °S hasta los 35 °N; sin embargo está ausente en las zonas con deficiencia de oxígeno. En la columna de agua se distribuye desde los 25 hasta los 500 m de profundidad (^{Roger, 1971}; ^{Boden et al., 1955}; ^{Brinton, 1962}; ^{Brinton et al., 2000}). Registramos individuos de las fases larvales y juvenil, no adultos. No existían registros para el Pacífico colombiano, siendo el registro más cercano hecho en aguas de Panamá, en las coordenadas 6°21’N-80°41’O (^{Hansen, 1915}). Estuvo presente en cuatro estaciones oceánicas del área de estudio (Figura 4).

Conclusiones

Teniendo en cuenta que la mayoría de las especies de eufáusidos que hasta el momento han sido registradas en el Pacífico colombiano son especies epipelágicas, es necesario que futuros trabajos dirijan sus esfuerzos a muestreos profundos para recolectar organismos mesopelágicos o batipelágicos, de tal manera que se pueda complementar la información taxonómica disponible sobre especies del orden Euphausiacea distribuidos en el Pacífico colombiano. Además, considerando la función ecológica que cumplen estos organismos como parte integral de la bomba biológica pelágica, es necesario evaluar la dinámica de la migración vertical de cada una de estas especies y evaluar su posición y participación en la trama trófica pelágica en la cuenca Pacífica colombiana.