Introducción

Elaeagia^{Weddel (1849: 94)} es un género neotropical perteneciente a la tribu Condamineeae (Rubiaceae; ^{Kainulainen et al., 2010}), conformado por cerca de 15 especies de arbustos y árboles distribuidos desde Honduras hasta Panamá en Centroamérica, Cuba, y desde Colombia hasta Bolivia y Surinam en Suramérica (^{Maldonado, 2005}; ^{Taylor, 2012}; ^{Maldonado et al., 2014}). Predomina en altitudes medias en zonas montañosas, pero su rango altitudinal se encuentra entre los 500 y 2550 m s.n.m. (^{Taylor, 2012}; ^{Maldonado et al., 2014}).

El género se reconoce principalmente por la presencia de resina en las yemas apicales y por la forma de las estípulas que inicialmente son coherentes y fusionadas en una estructura completamente cerrada, pero que cuando emergen las hojas esta estructura se rompe formando dos estípulas intrapeciolares (^{Taylor, 2001}). Otras características del género son las inflorescencias terminales cimosas o paniculadas, flores pentámeras protoginas y relativamente pequeñas (en comparación con otros géneros de Condamineae), corola blanca con lóbulos imbricados y frutos leñosos capsulares con dehiscencia septicida y numerosas semillas (^{Maldonado et al., 2014}).

Elaeagia es un género poco conocido a pesar de no contar con muchas especies en comparación con otros géneros de la familia, como son Psychotria y Palicourea (^{Maldonado et al., 2014}). El género fue revisado por ^{Maldonado (2005)}, sin embargo, este trabajo se encuentra inédito. Se han realizado revisiones de algunas de sus especies en floras regionales, y la mayoría de sus taxones se han publicado aisladamente en diferentes trabajos (^{Steyermark, 1965}; ^{Standley y Williams, 1975}; ^{Mora-Osejo, 1977}; ^{Dwyer, 1980}; ^{Burger y Taylor, 1993}; ^{Taylor y Hammel, 1993}; ^{Taylor, 2001}; ^{Taylor et al., 2014}; ^{Maldonado et al., 2014}).

Colombia es el país con mayor diversidad del género con nueve especies, sin incluir la actual novedad, distribuidas a lo largo de los Andes y sus piedemontes hacia el Pacífico y la AmazoniaOrinoquia, y en la Sierra Nevada de Santa Marta. Cinco de estas especies solo se conocen para el país, de las cuales tres son solo conocidas de los ejemplares tipo (^{Delprete y Cortés-B., 2016}). La presente novedad taxonómica proviene de un área inexplorada biológicamente del nororiente de los Andes de Colombia, una región fuertemente afectada durante décadas por el conflicto armado interno. El actual proceso de paz permitió el acceso a esta área y el descubrimiento de novedades taxonómicas en diferentes grupos biológicos.

Materiales y métodos

Se revisó literatura pertinente al género Elaeagia, la base de datos del Herbario Nacional Colombiano (COL) y el Catálogo de Rubiaceae de Colombia (^{Delprete y Cortés-B., 2016}). Una vez identificada la novedad taxonómica, se procedió a confrontar directamente las colecciones del presente hallazgo con colecciones de Elaeagia en los herbarios COL y Federico Medem Bogotá (FMB), en donde se identificaron algunas muestras asociadas a este nuevo taxón. Se consultaron las imágenes tipo de la totalidad de las especies de Elaeagia en la base de datos de Global Plants JSTOR (http://plants.jstor.org/search?plant).

Se realizaron medidas de las partes vegetativas y de la inflorescencia en material seco de herbario utilizando un calibrador digital de 0,01 mm de precisión. Las medidas de las partes florales se basaron en flores frescas guardadas en alcohol al 70 %, procedentes de plantas de donde se colectó el tipo. Se realizaron medidas de las partes florales en un microscopio Leica S8AP0 y con una cámara MC190 HD. La distribución de las especies de Elaeagia relacionadas con la presente novedad fueron mapeadas con base en la información de literatura y la base de datos de Tropicos (http://www.tropicos.org), y por medio del aplicativo de Google Maps. Finalmente, se evalúo el estado de conservación con base en los criterios de amenaza de la ^{IUCN (2001}, ²⁰¹⁰⁾.

Resultados

Elaeagia pacisnascis Humberto Mend. & Aguilar-Cano, sp. nov . (Figuras 1, 2)

Figura 1 Elaeagia pacisnascis. A. Rama con flores y frutos. B. Detalle del nudo y la estípula. C, D. Flor en vista lateral and superior. E, F. Corte longitudinal del cáliz-hipanto. G. Vista interna de la corola. H. Estambre y corte del filamento. I. Fruto en vista lateral y superior. J. Semillas. A-H. Basado en Mendoza 18989 (FMB); I, J. Basado en Mendoza 19071 (FMB). Dibujo de Angélica Ramírez. 

Figura 2 Imágenes de campo de Elaeagia pacisnascis. A. Rama con flores. B, C. Flores en vista superior y lateral. Fotos: J. C. Aguilar a partir de la colección tipo (El Peñón). 

Branch, leaf blade and inflorescence glabrescent, stipules less than 14 mm long, leaves blade less than 15.5 cm long, inflorescence with less than 20 flowers, calyx lobed, corolla lobes imbricated and basally auriculate. Related to Elaeagia magniflora Steyermak (1960: 240) and E. ecuadorensis Steyermak (1960: 242) but differs in the number of flower per inflorescence and flowers with imbricate aestivation and auriculate corolla lobes.

TIPO: COLOMBIA. Santander: Municipio de El Peñón, camino de herradura entre El Peñón y Panamá, veredas Honduras y Togüi, Fragmento de bosque, 2222 m, 06°02’11,8’’N- 073°49’41,4”W, 16-VIII-2016 (fl, fr), H. Mendoza & J. Aguilar-Cano 18986 (holotipo: FMB!; isotipos: FMB 112369!, COL!, HUA!, UPTC!).

Arbustos o árboles de 2-7 m de altura. Entrenudos y hojas glabrescentes; ápices vegetativos resinosos. Estípulas 8,6-13,6 mm de largo, oblongas, glabras o minutamente hirsutas en ambas superficies; persistentes en las hojas distales, caducas en las hojas viejas; al caer queda la base remanente truncada de 0,8-1,5 mm de alto. Entrenudos de 9-17 mm de largo, oblongo-aplanados en las partes jóvenes, teretes en las partes basales de las ramas. Pecíolo de 3,3-11,2 mm de largo, terete. Lámina foliar de 5,6-15,1 × 2,8-6,8 cm, obovada, delgada coriácea; base aguda a atenuada; ápice obtuso a corto acuminado; domacios barbados (tuff domatia) en las axilas de las venas secundarias por el envés; nervadura pinnada; vena media plana por el haz, sobresaliente por el envés; 10-17 pares de venas secundarias, planas por la haz y sobresalientes por el envés; venación terciaria inconspicua por el haz, levemente notaria por el envés. Inflorescencia 8,7-12 cm de largo, paniculada, con 7-17 flores, sésil o pedunculada, con ápices de las ramas trifloros; ejes glabrescentes a minutamente pubérulos; ebracteolada o con brácteas triangulares a lineares y levemente subuladas, de 1,7-5,6 mm de largo; ejes secundarios no ramificados. Flores pediceladas; pedicelo de 7,5-19 mm de largo. Hipanto 3,7-5,4 mm de largo, anchamente cupuliforme, externamente glabro o minutamente pubérulo. Cáliz truncado en botones pero en antesis se rompe irregularmente y se forman 3-5 lóbulos, 4,3-6,2 mm de largo, externamente glabro o minutamente pubérulo. Corola salviforme, 10,2-13 × 12-13,5 mm, verde claro o blanca, con 5-6 lóbulos imbricados, externamente glabra; tubo de 4,2-5,7 mm de largo, internamente con un segmento barbado en la base donde se insertan los estambres; lóbulos oblongoovados, basalmente con aurículas laterales, 6,6-8,1 × 6,1-7,5 mm, apicalmente obtusos. Estambres 5-6, insertos lateral a los lóbulos de la corola; filamentos de 3,3-5,2 mm de largo, 3 aristados, basalmente barbados entre 0,8-1,8 mm de su longitud, blancos o verde claro; antera 3,9-4,5 × 1,2-1,7 mm, oblonga. Ovario 2-locular, apicalmente cóncavo y con un anillo nectarífero de 0,3-0,4 mm de alto. Estilo de 5,2-7,0 mm de largo (sin considerar las ramas estigmáticas), glabro, verde claro; 2 ramas estigmáticas de 3,0-4,9 mm de largo. Cápsulas de 9,8-10,2 × 9-9,8 mm, 8-10 costillada, dehiscente por una fisura central apical. Semillas abundantes, de 0,8-1,2 mm de largo, cuneadas a irregularmente trapezoidales; testa estriada alveolada, de color café claro, brillante.

Fenología. Colectada con flores en los meses de febrero, mayo y agosto; con solo frutos en los meses de marzo, agosto y septiembre.

Distribución y hábitat. Esta especie es conocida solo de la cordillera Oriental de Colombia, en los departamentos de Cundinamarca, Boyacá, Santander y Norte de Santander entre los 2200 y 2750 m s.n.m. (Figura 3). El tipo de vegetación en los sitios de colecta corresponde a bosque andino con presencia de roble (Quercus humboldtii Bonpl.), aunque también se ha colectado en zonas de bosques mixtos. Crece en el interior o el borde del bosque.

Figura 3 Distribución geográfica de Elaeagia pacisnascis y las especies con mayor similaridad morfológica. Izquierda: distribución general de E. coriacea, E. ecuadorensis, E. magniflora, E. nitidifolia y E. pacisnascis. Derecha: distribución de Elaeagia pacisnascis en Colombia. 

Etimología. El epíteto específico significa “paz naciente” y refiere al reciente proceso de paz de Colombia. El área de donde procede el tipo fue, hasta hace poco, zona de conflicto armado interno el cual duró varias décadas. Gracias al proceso de paz se logró acceder a esta área de gran valor biológico.

Estado de conservación. Elaeagia pacisnascis tiene un área de distribución restringida a zonas de bosque andino de Colombia y solo se ha colectado en lugares con buen estado de conservación de los bosques. Su área de distribución es de alrededor de 1900 km², se conoce solo de cinco localidades y los ecosistemas del área de extensión se encuentran fuertemente fragmentados. Basados en los criterios de la IUCN, esta especie cumple los subcriterios B1biii, por lo que se recomienda su categorización como En peligro (EN).

Paratipos. COLOMBIA. Boyacá: municipio de Arcabuco, a medio kilómetro vía Arcabuco-La Palma, Reserva Natural Privada Veronia, 2750 m, 05°45’30,32”N-73°25’37,28”O, 12-IX-2016 (fr), H. Mendoza 19071 (FMB 112370!, COL!, CUVC!, HUA!). Cundinamarca: municipio de La Vega, vereda El Dintel, en la vertiente occidental de la cordillera que rodea la sabana de Bogotá, en la finca de la secretaría de la gobernación de Cundinamarca, 2200 m, 22-V-2002 (fl), G. Mahecha 9616 (FMB 112371!). Norte de Santander: Cucutilla, vereda El Carrizal, sector Sisavita, 2300-2500 m, 07°26’20”N-72°50’27”O, 21-III-2002 (fr), H. Mendoza et al. 14595 (FMB 45644!). Santander: on road between Bucaramanga and Pamplona, between kilometer markers 34 & 35, 2600 m, 7-II-1974 (fl), A.S. Barclay & A. Fernández-Pérez 3735 (COL!, FMB 11167!).

Discusión

Elaeagia pacisnascis se reconoce por el conjunto de caracteres de ramas, hojas e inflorescencia glabrescentes, estípulas menores de 14 mm de largo, lámina foliar menor 15,5 cm de largo, inflorescencia con menos de 20 flores, cáliz lobulado en flores abiertas, y lóbulos de la corola imbricados y basalmente auriculados. Esta especie, junto con E. magniiflora, son las que desarrollan las flores más grandes dentro del género, con corolas de más de 9,5 mm de largo. La principal diferencia entre E. pacisnascis y E. magniflora radica en la forma de los lóbulos de la corola y su aestivación, pero también el tamaño de las estípulas, hojas y estructuras florales (Tabla 1).

Elaeagia ecuadorensis es otra especie morfológicamente parecida a E. pacisnascis, pero difiere en el indumento evidente en estructuras vegetativas y florales, inflorescencias con más flores y flores más pequeñas (Tabla 1). Elaeagia coriacea^{Maldonado (2014: 58)} de Ecuador, también tienen similitud morfológica pero presenta hojas, estípulas y partes florales más pequeñas (Tabla 1) y en especial la longitud del pedicelo floral es mucho más corto (1-2 mm de largo vs 7,5-19 mm de largo en E. pacisnascis). Otra especie con semejanza morfológica es Elaeagia nitidifolia^{Dwyer (1980: 157)} de Panamá, pero difiere en la forma de las estipulas (truncadas vs oblongas en E. pacisnacis), las inflorescencias multifloras, el tamaño de la flor y la forma de los lóbulos de la corola (Tabla 1). La distribución de estas cinco especies relacionadas no se sobreponen, aunque cuatro de ellas se distribuyen en el norte de los Andes (Figura 3).

Entre las especies de Elaeagia de Colombia, E. pastoensis L. E. ^{Mora (1977: 11)}, es la que presenta mayor similitud morfológica con E. pacisnascis, ya que ambas especies presentan flores glandes. No obstante, E. pastoensis difiere en los nudos engrosados con aurículas, la presencia de una gota resinosa grande en la yema apical, estípulas intrapeciolares truncadas pequeñas y apicalmente revolutas (Tabla 1), cáliz no lobulado en antesis y corola con lóbulos apicalmente obtusos.