Introducción

Las actuales condiciones generadas por el proceso de paz colombiano han permitido visitar y explorar regiones de gran interés biológico del territorio nacional, antes inaccesibles por un largo conflicto armado interno. Durante una reciente expedición a una de estas zonas, en los bosques húmedos del piedemonte aledaño al Magdalena Medio de la vertiente oriental de la cordillera Central (departamento de Antioquia), se encontraron dos nuevas especies de Melastomataceae.

Colombia es el segundo país con mayor diversidad de la familia Melastomataceae en el planeta, con 990 especies, un tercio de ellas endémicas (^{Almeda et al., 2016}). Dentro de esta familia, el género mejor representado en este país es Miconia Ruiz & Pav., del cual se reconocen 382 especies (^{Almeda et al., 2016}). En Colombia, Miconia es diverso en bosques de tierras bajas y andinos, en especial en áreas muy húmedas como el Chocó Biogeográfico, la Amazonia, el Magdalena Medio y el piedemonte de los Andes.

Miconia, que fue recientemente recircunscrito con base en análisis filogenéticos (^{Michelangeli et al., 2016}), reúne a todas las especies de Melastomataceae con frutos carnosos, flores pequeñas e inflorescencias multifloras, previamente agrupadas en la tribu Miconiae, un grupo representado por 18-20 géneros de distribución exclusivamente neotropical. Debido a que no todas las especies de estos géneros han sido formalmente transferidas a Miconia, se calcula que la verdadera riqueza del género en Colombia está alrededor de las 600 especies. Actualmente, las nuevas especies de la tribu están siendo descritas en Miconia (p. ej. ^{Ionta et al., 2012}; ^{Michelangeli y Meier, 2013}; ^{Gamba y Almeda, 2014}).

Acogiendo la nueva circunscripción de Miconia, en el presente trabajo se describen e ilustran dos nuevas especies provenientes de los bosques húmedos del municipio de Carmen de Viboral en Antioquia, Colombia. La primera especie corresponde a un sufrútice con mirmecodomacios en las hojas e inflorescencias terminales, la cual se asocia a especies de Panamá y Costa Rica del género Clidemia. La segunda es una especie de inflorescencias terminales, pétalos agudos y frutos costillados, que se asocia al clado Octopleura de Miconia, un grupo recientemente revisado por ^{Gamba y Almeda (2014)}. Además de las descripciones de estas nuevas especies, el presente trabajo también incluye ilustraciones, distribuciones geográficas y notas sobre su estado de conservación.

Materiales y métodos

Para confirmar la identidad y afinidades taxonómicas de las nuevas especies se revisó literatura pertinente al género Miconia clado Octopleura y el género Clidemia, la base de datos en línea del Herbario Nacional Colombiano (COL) (http://www.biovirtual.unal.edu.co/es/colecciones/search/plants/), el catálogo de Melastomataceae de Colombia (^{Almeda et al., 2016}) y el tratamiento taxonómico de la flora Mesoamericana (^{Almeda, 2009}). Una vez identificadas las novedades taxonómicas, se procedió a confrontar directamente las colecciones del presente hallazgo con colecciones de los herbarios Nacional Colombiano (COL), Federico Medem Bogotá (FMB) y Universidad de Antioquia (HUA), en donde se identificaron otras colecciones correspondientes a los nuevos taxones. Adicionalmente, se consultaron las imágenes tipo de la totalidad de las especies de Miconia clado Octopleura y Clidemia de Colombia usando la base de datos de Global Plants JSTOR (http://plants.jstor.org/search?plant).

Para elaborar las descripciones se realizaron medidas de las partes vegetativas y de la inflorescencia en material seco de herbario y utilizando un calibrador digital de 0,01 mm de precisión. Las medidas de las partes florales se basaron en flores frescas preservadas en alcohol al 70 % y procedentes de las plantas que fueron designadas como tipos. Se realizaron medidas de las partes florales y tricomas en un microscopio Leica S8AP0 y las imágenes fueron tomadas con una cámara MC190 HD. Los tipos de tricomas se identifican con base en el Atlas de tricomas de Melastomataceae de^{Wurdack (1986)}. Finalmente, se evalúo el estado de conservación de los dos taxones con base en los criterios de amenaza de la ^{IUCN (2001}, ²⁰¹⁰⁾.

Resultados

1. Miconia mailynii Humberto Mend. & Aguirre-Santoro, sp. nov. (Figuras 1, 2 y 3).

Figura 1 Miconia mailynii. A. Rama florífera. B. Botón floral. C. Corte longitudinal del hipantoovario y del estilo. D. Diente dorsal del cáliz. E. Pétalo. F. Estambres (derecha opositipétalo, izquierda opositisépalo). G. Detalle de la base de la antera en vista ventral del estambre opositipétalo. H. Ápice del ovario. Basado en H. Mendoza et al. 19457 (FMB). Ilustración: Humberto Mendoza. 

Figura 2 Imágenes de Miconia mailynii. A. Vista de los domacios por el envés foliar. B. Rama florífera. C. Inflorescencia. D. Fruto. Fotos: Julián Aguirre-Santoro de la colección H. Mendoza et al. 19457 (FMB). 

Figura 3 Tricomas en Miconia mailynii. A. Tricomas del haz foliar. B. Tricomas de la vena media por el envés foliar. C). Tricomas del eje de la inflorescencia. D. Tricomas del conectivo basal de la antera. Fotos: a partir de la colección H. Mendoza et al. 19457 (FMB). 

This species is recognized by its slightly anisophyllous leaves, both leaves of each node with ant domatia at the petiole apex, basinerved leaf, base of the leaf blade cordate, terminal paniculate inflorescences, and anthers connective slightly bilobed at the base with glandular trichomes. This species is related to Clidemia taurina^{Gleason (1950:360)}but the latter is different in its axillar congested inflorescence and strongly reflexed trichomes on the stem. The species is also related to Clidemia lanuginosa^{Almeda (2004:109)}but the latter is different in its isophyllous leaf, ant domatia at the base of the leaf blade, leaf plinervate, base of the leaf blade rounded, and anther connective glabrous.

TIPO: COLOMBIA. Antioquia. Municipio de Carmen de Viboral, vereda El Porvenir, camino a lo largo de filo de la montaña que conduce entre las fincas La Ilusión y La Troja, 05°53’21.6”N-75°10’25,9”O, 1447 m, 03-XII-2016 (fl, fr), H. Mendoza et al. 19547 (holotipo: FMB 112363!; isotipos: FMB 112364!, HUA!, COL!, CUVC!, CAUP!).

Arbustos poco ramificados de 2,5-4 m de altura. Ramas teretes; entrenudos 5-9 cm de largo. Entrenudos, pecíolo e inflorescencia densamente villosos, con tricomas subulados lisos tipo 11 (sensu ^{Wurdack, 1986}), erectos, 3,5-4,5 mm de largo; también presentan en menor densidad diminutos tricomas glandulares alargados tipo 2 (sensu ^{Wurdack, 1986}), 0,1-0,15 mm de largo. Hojas pecioladas, dimorfas, desiguales en tamaño en el mismo nudo, ambas hojas de un nudo con domacios en el ápice del pecíolo. Domacios oblongos a ovados a manera de vejiga, densamente villosos, con tricomas similares a los del pecíolo; en hojas mayores 9-10,5 × 6-10 mm; en hojas menores 6-9 × 4-7 mm. Hoja mayor con pecíolo 1,2-2,7 cm de largo incluyendo el domacio; lámina oblonga a oblongo-obovada, 20-27 × 1013 cm; ápice obtuso a redondeado, acuminado; acumen 5,2-20,1 mm de largo; base cordada, margen dentado-ciliolada; haz pubescente, tricomas subulados lisos (tipo 11) de 2,8-4,3 mm de largo; envés pubescente sobre todas la superficie, con tricomas similares a los de la haz. Hoja menor con lámina oblonga a oblongo-ovada; ápice obtuso a redondeado, acuminado; acumen 3,5-5 mm de largo; base cordada; margen dentadociliolada; haz y envés igual de pubescente que las hojas mayores. Venación en hojas mayores con 3-4 pares de venas secundarias basales acompañando a la vena media, solo dos llegan al ápice; en hojas menores con 3 pares de venas secundarias. Inflorescencia terminal, paniculada, 6,5-25 cm de largo, sésil o pedunculada, con más de 70 flores; pedúnculo 3,5-7 cm de largo; eje central con 4-5 nudos de ramificación; paracladios basales 2-9 cm de largo; ápice de las ramas trifloros; con o sin brácteas en el nudo basal a manera de pequeñas hojas, con lámina ovada 10 × 8 mm; brácteas de nudos superiores y secundarios filamentosas, 3-12 × 0,3-0,5 mm. Flores 5-meras, diplostemonas, pediceladas; botón floral 6-7 mm de largo; pedicelo 0,6-1 mm de largo. Hipanto cilíndrico; parte fusionada al ovario 0,9-1,2 mm de largo; tálamo libre del ovario 1,6-1,8 mm de largo; externamente con tricomas subulados tipo 11, 1,6-3 mm de largo; torus laminar, formando un anillo de 0,2-0,3 mm de alto. Cáliz lobulado, externamente con largos tricomas subulados similares al hipanto; tálamo 1,03-1,07 mm de largo; lóbulos anchamente triangulares, 0,3-0,4 mm de largo y 1,3-1,4 mm de ancho; diente dorsal linear, 1,3-2 mm de largo, con tricomas subulados de 1,9-2,5 mm de largo. Corola patente; pétalos obovados, 3-4 × 2-2,6 mm, apicalmente redondeados, blancos, glabros. Estambres levemente dimorfos, los opositisépalos mayores por la antera levemente más larga y robusta. Estambres opositipétalos con filamento 1,5-1,6 mm de largo, glabro; antera 2-2,96 × 0,4-0,5 mm, subulada, con un poro oblongo ventralmente inclinado de 0,3-0,4 mm en la parte más ancha; conectivo prolongado en la base 0,2-0,3 mm, bilobado, lóbulos 0,16-0,18 × 0,2-0,22 mm, con tricomas glandulares estipitados (tipo 1) 0,14-0,24 mm de largo. Estambres opositisépalos con filamento 1,8-2,2 mm de largo, glabro; antera 3-3,6 × 0,53-0,55 mm; conectivo levemente prologado en la base 0,2-0,3 mm, bilobado, lóbulos de similar tamaño o un poco más pequeños que en el verticilo opositipétalo, con tricomas glandulares similares a la serie opositipétalos. Ovario 3 locular, ½ ínfero, 1,5-1,6 × 1,2-1,4 mm; ápice 0,5-0,6 mm de largo, redondeado-estriado, coronado con ralos tricomas diminutos; placentas con rudimentos solo en la superficie dorsal. Estilo cilíndrico, 4,5-4,6 × 0,5-0,6 mm, glabro; estigma puntiforme, 0,44-0,55 mm de diámetro. Fruto baya, globoso, 5 mm de diámetro. Semillas cuneiformes con lados aristados, 0,5-1,2 mm de largo; testa minutamente tuberculada, de color crema; área de la rafe cóncava, del mismo color de la testa o levemente más oscura.

Fenología. Recolectada con flores en octubre y diciembre.

Etimología. El epíteto específico es en honor a la bióloga Mailyn González, coordinadora del proyecto Colombia BIO en el Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt.

Distribución y hábitat. Conocida de las colecciones tipo en Antioquia y una segunda localidad en el departamento de Cundinamarca. Posiblemente se encuentre en los flancos de las cordilleras Central y Oriental que colindan con el Magdalena Medio, en altitudes entre los 1400 y 1500 m (Figura 4). La vegetación en esta altitud es catalogada como bosque subandino de acuerdo con ^{van der Hammen y Rangel-Ch. (1997)}. El tipo fue recolectado en zonas de bosque en buen estado de conservación.

Figura 4 Distribución geográfica de Miconia mailynii y de las especies más similares morfológicamente. 

Estado de conservación. Miconia mailynii se conoce solo de dos localidades asociadas a los piedemontes que colindan con el Magdalena Medio, crece en una franja altitudinal estrecha, está asociada a zonas de bosque y es poco frecuente en la zona de la localidad tipo. Por estas condiciones cumple el criterio B1biii de la UICN, por lo que se recomienda catalogarla como especie En peligro (EN).

Paratipos: COLOMBIA. Antioquia. Carmen de Viboral, vereda El Porvenir, camino a lo largo del filo de la montaña que conduce entre las fincas La Ilusión y La Troja, 05°53’28.3”N-75°10’27,5”O, 1330 m, 03-XII-2016 (fl), H. Mendoza et al. 19545 (FMB 112365!, HUA!). Cundinamarca. Yacopí, Inspección de policía de Guadualito, vereda La Laguna, 1465 m, 27-X-1995 (fl), M. E. Morales et al. 460 (COL 384124!, FMB 70467!).

Discusión

Miconia mailynii se reconoce por las hojas levemente anisófilas, domacios en el ápice del pecíolo en ambas hojas del mismo nudo, lámina foliar cordada y basinervada, las inflorescencias terminales paniculadas y el conectivo de la antera basalmente bilobado y con tricomas glandulares. Los taxones más similares morfológicamente corresponden a especies del género Clidemia presentes en Centroamérica. Clidemia taurina de Costa Rica y Panamá, es la especie más cercana, ya que comparte los caracteres de las hojas cordadas con mirmecodomacios en el ápice del pecíolo; no obstante, esta última desarrolla inflorescencia axilares congestiona -das y los pelos de tallos y hojas son reflexos. Clidemia lanuginosa, de Panamá, es también muy parecida, pero esta última se diferencia principalmente por las hojas isófilas 7-9-plinervias de base redondeada y domacios inmersos en la base de la lámina. Otras especies con alguna semejanza son C. ventricosa, de hojas ovadoelípticas con base redondeada e inflorescencias congestionadas y C. spectabilis^{Gleason (1931: 83)}, con hojas isofilas e inflorescencias en cabezuelas, axilares o pseudoaxilares.

Clidemia tradicionalmente se ha caracterizado por sus inflorescencias laterales y pétalos de ápice redondeado (^{Cogniaux, 1891}; ^{Judd, 1989}); sin embargo, el género es claramente polifilético (^{Michelangeli et al. 2004}, ²⁰⁰⁸; ^{Martin et al. 2008}; ^{Goldenberg et al. 2008}). La decisión de describir la presente especie bajo el género Miconia obedece a que la mayor parte de las especies de Clidemia probablemente van a ser transferida a Miconia (p. ej. ^{Ionta et al., 2012}). Recientes descripciones de especies nuevas asociados a Clidemia se han descrito bajo Miconia (p. ej. ^{Michelangeli y Meier, 2013}).

La presencia de mirmecodomacios es uno de los caracteres más llamativos de M. mailynii. Dentro de las Melastomataceae neotropicales se conocen 84 especies asociadas a 11 géneros que desarrollan mirmecodomacios (^{Michelangeli, 2010}). Dentro del género Miconia se conocen 4 especies con este carácter, mientras que en Clidemia 27 especies también lo presentan (^{Michelangeli, 2010}). Miconia mailynii se diferencia de todo este conjunto de especies mirmecofilas por desarrollar los domacios en el ápice del pecíolo, tener las hojas anisófilas de base cordada y poseer inflorescencias terminales.

2. Miconia hernandogarciae Humberto Mend. & A. Idárraga sp. nov. (Figuras 5, 6 y 7).

Figura 5 Miconia hernandogarciae. A. Rama con flores y frutos. B. Botón floral. C. Flor. D. Pétalos en vista dorsal. E. Estambre. F. Vista dorsal de la antera. G. Vista dorsal del apéndice conectival basal. H. Corte longitudinal del hipanto-ovario y del estilo. I. Fruto en vista lateral y superior. J. Corte horizontal del fruto. K. Semillas. Basado en H. Mendoza et al. 19536 (FMB). Ilustración: Angélica Ramírez. 

Figura 6 Imagen de Miconia hernandogarciae. Foto: Julián Aguirre Santoro de la colección H. Mendoza et al. 19536 (FMB). 

Figura 7 Tricomas en Miconia hernandogarciae. A. Tricomas del envés foliar. B. Tricomas del eje de la inflorescencia. Fotos: colección H. Mendoza et al. 19536 (FMB). 

Species associated to Octopleura clade; it is recognized by its basinervate leaf, terminal thyrsoid inflorescence, and anther exhibiting a dorsal connective with a reduced tuberculate appendage. Species related to M. boekei^{Gamba y Almeda (2014:67)}and M. albertobrenesii^{Gamba y Almeda (2014:41)}; however, these two species have plinervate leaf and axillar inflorescence. Also related to M. sessilis^{Gamba y Almeda (2014:127)}but the latter has plinervate leaf with ant domatia.

TIPO: COLOMBIA. Antioquia. Municipio de Carmen de Viboral, vereda El Porvenir, camino a lo largo de filo de la montaña que conduce entre las fincas La Ilusión y La Troja. 05°53’21,6”N-75°10’25,9”O, 1447 m, 03-XII-2016 (fl, fr), H. Mendoza et al. 19536 (holotipo: FMB 112361!; isotipos: FMB 112362!, CAUP!, COL!, CUVC!, HUA!).

Arbustos de 2-3 m de altura. Ramas oblongas, levemente aplanadas en los ápices jóvenes; entrenudos 1,7-4,4 cm de largo. Indumento denso rufo en ramas, pecíolo e inflorescencia; tricomas dendríticos amorfos tipo 31 (sensu^{Wurdack, 1986}), 0,1-0,3 mm de largo. Hojas levemente desiguales en tamaño en el mismo nudo. Pecíolo terete hacia la base, acanalado hacia el ápice, en hojas mayores 1,7-3,3 cm de largo, en hojas menores 1-2 cm de largo. Lámina foliar estrechamente elíptica, en hojas mayores 12,5-22 × 3,6-7,2 cm, en hojas menores 8,2-14,5 × 1,8-4,5 cm; base y ápice agudos; margen ligeramente denticulada; haz glabra; envés con indumento denso rufo sobre la nervadura, con tricomas similares a los de las ramas. Venación basal o levemente plinervia a 3 mm de altura, con un par de venas secundarias acompañando a la vena media. Inflorescencia terminal, en algunas ramas de apariencia axilar por el rápido desarrollo de las yemas vegetativas laterales, paniculada, 6-9 cm de largo, con 35 a 54 flores; pedúnculo 1,1-1,8 cm de largo; primer internodo 1,9-2,2 cm de largo; eje central con 5-6 nudos de ramificación; paracladios basales 2,6-4,8 cm de largo; ápices regularmente con una flor; nudo basal con brácteas lineares 5,8-7,6 mm de largo, los nudos superiores con brácteas lineares 2-3,5 mm de largo, ambas tipos de brácteas con indumento denso rufo en su superficie adaxial; bractéolas triangular lineares, 0,8-1,1 mm de largo; flores pedicelada y sésiles. Flores 5-mera, diplostémonas, 5,3-5,6 mm de largo sin incluir el pedicelo; pedicelo cuando presente 0,4-0,6 mm de largo. Hipanto acopado, 1,4-1,6 mm de largo y 2,3-2,5 mm de diámetro; tálamo libre del ovario 0,30-0,33 mm de largo; externamente 10 costillado y con indumento rufo similar al de las ramas e inflorescencia; internamente con tabiques laminares y ovoides alternos a los pétalos; torus 0,1-0,2 mm de alto. Cáliz truncado, 0,33-0,43 mm de largo; diente dorsal conspicuo, triangular y excediendo levemente la longitud del tálamo, 0,35-0,37 mm de largo y 0,40-0,44 mm de ancho, con cubierta rufa similar al hipanto. Corola con pétalos erectos; pétalos 3,6-4,2 × 1-1,4 mm, ovados, con un engrosamiento a manera de quilla en el dorso, glabros, blancos. Estambres isomorfos; filamento 1,3-1,5 × 0,2-0,3 mm, laminar, glabro; conectivo con un apéndice basal-dorsal a manera de lengua de 0,25-0,30 × 0,15-0,18 mm, con tricomas glandulares tipo 3 en la margen de 0,02-0,05 mm de largo; conectivo en la parte dorsal central con un apéndice tuberculado de 0,14 mm de ancho y 0,06-0,07 mm de alto; antera obovada, 0,92-0,98 mm de largo y 0,45-0,47 mm de ancho, con 2 poros dorsalmente orientados; poros 0,10-0,12 mm de diámetro. Ovario 5-locular, 1,1-1,2 mm de largo, – partes fusionado al hipanto; ápice 0,25-0,3 mm de largo, anchamente redondeado, glabro; placentas con rudimentos seminales en todas las superficies. Estilo columnar o levemente ensanchado en la parte central, 4-4,1 mm de largo y 0,35-0,5 mmm de diámetro, glabro; estigma puntiforme, 0,32 m de diámetro. Fruto 2,2-2,3 mm de largo y 3,7-4 mm de diámetro, costillado, blanco, con ralos tricomas rufos; con numerosas semillas. Semillas cuneiformes con lados aristados, 0,26-0,37 mmm de largo; testa levemente rugulada, color crema; rafe más oscuro que la testa.

Fenología. Recolectada con flores en diciembre.

Etimología. El epíteto específico es en honor al biólogo Hernando García, subdirector del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, amante de las plantas y gestor de la expedición Colombia BIOAntioquia.

Distribución y hábitat. Posiblemente se encuentra en la franja de bosque subandino en los flancos de las cordilleras Central y Oriental que colinda con el Magdalena Medio en Antioquia y Santander. No obstante, hasta el momento solo se conoce de la localidad tipo (Figura 8). Crece en zonas de bosque en buen estado de conservación.

Figura 8 Distribución geográfica de Miconia hernandogarciae y de las especies más similares morfológicamente. 

Estado de conservación. Miconia hernandogarciae se conoce solo de la localidad tipo en el piedemonte que colinda con el Magdalena Medio. Esta especie crece en una franja altitudinal estrecha, está asociada a zonas de bosque y es poco frecuente en el área de su procedencia. Cumple el criterio B1biii de la ^{IUCN (2001}, ²⁰¹⁰⁾, por lo que se recomienda catalogarla como una especie En peligro (EN).

Discusión

Miconia hernandogarciae se asocia al clado Octopleura recientemente revisado por ^{Gamba y Almeda (2014)}. Este clado es un grupo natural que comprende 33 especies neotropicales, siendo la mayoría de sus taxones descritos originalmente bajos los géneros Ossaea y Clidemia pero actualmente transferidos a Miconia (^{Gamba y Almeda, 2014}).

Este clado se caracteriza por los estambres isomorfos, anteras con uno o dos poros dorsalmente orientados, conectivo prolongado dorsobasalmente y con glándulas, e hipanto costillado (^{Gamba y Almeda, 2014}). Se distribuye desde el suroriente de México hasta el centro-norte de Suramérica (Colombia, Ecuador, Perú, Venezuela y Brasil), con una especie de amplia distribución que alcanza a las Antillas (^{Gamba y Almeda, 2014}). Colombia, con más de 25 especies, es el país con mayor diversidad de este grupo, con especies principalmente distribuidas en la región Pacífica y los Andes.

Dentro del clado Octopleura, Miconia hernandogarciae se asocia al subclado Variabilis y se asemeja a M. boekei de Ecuador y M. albertobrenesii que crece desde Nicaragua hasta Ecuador. Se separa de las dos anteriores especies por las inflorescencias terminales y las hojas basalmente nervadas. Otra característica que distingue a esta nueva especie es una protuberancia en la parte central del conectivo dorsal de la antera.