Introducción
El Tuparro fue declarado Parque Nacional Natural en 1970 y posteriormente Monumento Nacional y Zona Núcleo de la Reserva de la Biosfera en 1982 (Vásquez-V. y Serrano-G., 2009). Cuenta con una extensión de 554401 ha, siendo el único parque nacional natural en el ecosistema de altillanura de la Orinoquia de Colombia (Vásquez-V. y Serrano-G., 2009). Es reconocido por sus espléndidos paisajes asociados a raudales sobre el río Orinoco, afloramientos graníticos de hasta 300 m de altura y la exuberante matriz de sabanas, matas de monte y bosques inundables.
Desde su creación como Parque Natural Nacional, se han desarrollado diferentes iniciativas de inventarios florísticos que han generado abundantes colecciones depositadas en los herbarios Federico Medem Bogotá (FMB) y Nacional Colombiano (COL) en Colombia y Missouri Botanical Garden (MO) en Estados Unidos. Los primeros colectores de plantas en el Parque fueron los investigadores de los Cuerpos de Paz en la década de los 70, cuyas colecciones se depositaron en el herbario FMB, asociado en ese momento al ahora extinto Inderena.
El primer trabajo florístico del Parque fue realizado por Vincelli (1981), quien describió los diferentes tipos de vegetación de sabanas y bosques y generó abundantes colecciones depositadas en los herbario FMB y COL.
Posteriormente, el Inderena en conjunto con el Missouri Botanical Garden desarrolló el proyecto de inventario florístico del Parque con los investigadores Cesar Barbosa y James Zarucchi. Gracias a este proyecto se publicó la primera flórula de un PNN en Colombia (Barbosa, 1992), y se realizaron las coleccionas más completas del área hasta el momento, depositadas en los herbarios FMB y MO.
En 1995 se estableció el proyecto de caracterización de Reservas Nacionales Naturales asociadas al Escudo Guayanés en Colombia por parte del IDEADE (Instituto de Estudios Ambientales para el Desarollo asociado a la Universidad Javeriana), en el marco del cual se realizaron colecciones en el PNN El Tuparro, en especial en la parte occidental conocida como El Tapón. Los resultados de este proyecto concernientes al Parque se presentaron en el VIII Congreso Latinoamericano de Botánica (Córdoba y Etter, 2002) y la gran mayoría de las colecciones generadas se depositaron en el herbario COL, y algunos ejemplares en MO y FMB.
Posteriormente, en 2004 el Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (Instituto Humboldt) realizó una caracterización biológica de la región oriental del Parque, generando cerca de 750 nuevas colecciones y la publicación más reciente de los tipos de vegetación, estructura y composición florística del área (Mendoza, 2007). En 2014, el Instituto Humboldt estableció una parcela de monitoreo en bosques asociados a los cerros graníticos catalogados como boques secos tropicales, lo que complementó significativamente las colecciones del Parque. Todas estas colecciones fueron complementadas gracias a la expedición del proyecto Colombia BIO en 2017, donde se muestrearon áreas aledañas al Parque en la margen norte de la confluencia del Caño Terecay con el río Tomo, vereda La Esmeralda, donde se colectaron más de 300 ejemplares depositados en el herbario FMB.
Se estima que entre los herbarios FMB y COL se albergan más de 3500 colecciones del Parque, por lo que se puede afirmar que el inventario en campo es bastante completo; no obstante, las listas de especies publicadas del área hasta el momento son limitadas, pues no consideran la totalidad de las colecciones.
El objeto del presente artículo es establecer la lista de especies de plantas vasculares del PNN El Tuparro considerando la mayoría de las colecciones realizadas hasta el momento en el área, y de esta manera establecer cifras y la composición de especies amenazadas, endémicas, con algún tipo de uso y con posibilidades de establecerse como Valores Objeto de Conservación.
Área de estudio. El PNN El Tuparro se localiza en la Orinoquia colombiana en el extremo oriental de la altillanura plana en el departamento del Vichada (Figura 1). Sus límites lo constituyen el río Orinoco al oriente, el río Tomo al norte y al sur los ríos Tuparrito, Tuparro y el caño Cunavero (Barbosa, 1992). Al occidente los límites corresponden a los caños Hormiga y Janipa, en la localidad conocida como El Tapón entre los ríos Tomo y Tuparrito (Barbosa, 1992). El Parque cubre un rango de elevación entre los 80 y 315 m s. n. m. (Vásquez-V. y Serrano-G., 2009).
En la región predomina un clima de tipo Awi tropical lluvioso ligeramente húmedo, que se caracteriza por la distribución anual monomodal de la precipitación, con un periodo de sequía muy marcado (Villareal, 2007). La precipitación en el Parque oscila entre los 1559 mm/año al oriente (estación Bocas del Tomo) y 3000 mm/año hacia el occidente (Estación El Tapón) (Villareal, 2007).
El periodo invernal inicia en abril y se prolonga hasta el mes de octubre, tiempo durante el cual cae el 84,5 % de las lluvias (Villareal, 2007). El periodo seco se presenta entre los meses de noviembre y marzo, donde los más secos (enero y febrero) generalmente tienen una precipitación inferior a 60 mm (Villareal, 2007). La temperatura promedio anual es de 27,2 °C (Villareal, 2007). Estas condiciones climáticas generan un severo déficit hídrico que inicia en noviembre y se prolonga hasta mediados de marzo-abril (Villareal, 2007).
Geológicamente, El Tuparro es producto de la denudación del Escudo Guayanés y de los procesos erosivos y de sedimentación asociados a la cordillera Oriental (Villareal, 2007). La degradación del basamento del Escudo Guayanés generó una franja de unos 100 km de ancho a lo largo del río Orinoco, donde predominan cerros de granito de hasta 350 m de elevación y que corresponden a las formaciones rocosas más antiguas de Colombia (2200-800 millones de años) (Villareal, 2007). El paisaje de las llanuras son productos de eventos más recientes (Pleistoceno) asociados a periodos glaciares e interglaciares y en especial a fenómenos de sedimentación eólica (Villareal, 2007).
La vegetación de El Tuparro corresponde a un mosaico de sabanas y bosques con variantes que están reguladas por el microrelieve, tipo de suelo y el grado de inundación asociado al periodo invernal y cauce de los principales ríos del área (Figura 2) (Mendoza, 2007). Vincelli (1981) y Mendoza (2007) documentan dos grandes tipos de sabanas con siete variantes, y dos tipos de bosques con cinco variantes (Tabla 1).
La vegetación predominante corresponde a las sabanas hiperestacionales dominada por Heteropogon contortus (Poaceae) (Figuras 3, 4), los bosques inundables asociados a las zonas de rebalse de los grandes ríos (Figura 5), y las matas de montes donde predomina vegetación amazónica (Figura 6) (Mendoza, 2007). Asociada a los cerros de granito se encuentra una vegetación caducifolia que algunos autores han clasificado como bosque seco tropical (Figura 7) (Castro-Lima y González, 2014). Entre las sabanas hay variantes arboladas con presencia de saladillo (Caraipa llanorun) o moriche (Mauritia flexuosa), que en el caso de El Tuparro se pueden asociar a las sabanas inundables con zurales, bajos de nacimientos y pantanos estacionales (Figura 8). En algunos sitios el saladillo está asociado a sabanas no inundables hiperestacionales.
Materiales y métodos
Se realizó una lista de especies de plantas vasculares del PNN El Tuparro con base en la información depositada en los herbarios FMB, COL y MO. Estos herbarios concentran la mayoría de las colecciones de esta área de conservación. También se utilizaron los listados publicados en Barbosa (1992) y Mendoza (2007). Las colecciones del herbario FMB fueron revisadas directamente, y sus determinaciones fueron constatadas con las imágenes de tipos de Plant Type Specimens Database of The Global Plants Initiative en JSTOR (http://plants.jstor.org/search?plantName). Las colecciones de los herbarios COL y MO fueron consultadas en línea (Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 1 May 2016 http://www.tropicos.org; Instituto de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia http://www.biovirtual.unal.edu.co/=quickFormScientific&group=1&searchType=scientific - Consultado enero-febrero de 2016), y confrontadas con las del herbario FMB. Cuando se detectaron incongruencias en las determinaciones entre duplicados o colecciones morfológicamente parecidas, se procedió a escoger la determinación más fiable con base en el determinador y la correspondencia con las imágenes de los tipos. La totalidad de los nombres fueron confrontados con el catálogo de plantas y líquenes de Colombia (Bernal et al., 2016) y en segunda instancia con la base de datos Tropicos (Missouri Botanical Garden. 20 Feb 2015. Tropicos. org. http://www.tropicos.org). Para las familias de Angiospermas y el agrupamiento de géneros se siguió la propuesta del Angiosperm Phylogeny Website, versión 13 (Stevens, P. F., 2001 onwards. Angiosperm Phylogeny Website). Versión 12, July 2012. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/); mientras que para helechos se siguieron las propuestas de familias y ordenes establecidas en Tropicos (loc. cit.).
En la lista se establecieron los siguientes campos de información:
Colección de referencia y herbario de procedencia.
Hábito de crecimiento: con base en la información de las etiquetas.
Hábitat: con base en la información de las etiquetas y agrupándolas en grandes tipos de vegetación acorde con la Tabla 1.
Localidad: con base en la información de las etiquetas y asociándolas a tres puntos representativos en el Parque (Centro Administrativo, El Tapón, cerro Peinillas) y algunos caños y ríos.
Elevación: con base en el registro de las etiquetas.
Origen: se especifica si la especie es nativa de Colombia o es introducida, ya sea naturalizada o cultivada con base en el Catálogo de plantas y líquenes de Colombia (Bernal et al., 2016). Para la familia Poaceae se corroboró esta información con el catálogo para Colombia (Giraldo Cañas, 2013).
Nombres locales: con base en la información de las etiquetas y con bases de datos de los autores.
Uso actual o potencial: con base en la información de las etiqueta y bases de datos de los autores (Córdoba et al., 2011).
Grado de amenaza: con base en los Libros rojos de plantas amenazadas de Colombia y literatura disponible: Asteraceae (Calderón et al., 2005), Bromeliaceae, Lamiaceae y Passifloraceae (García y Galeano, 2006), Especies maderables (Cárdenas y Salinas, 2007) y Orchidaceae (Calderón-Sáenz, 2007).
Resultados y discusión
El inventario del PNN El Tuparro registra 794 especies agrupadas en 115 familias y 456 géneros (Tabla 2, Anexo 1 disponible en línea). Solo 4 especies listadas corresponden a plantas introducidas. Mendoza (2007) lista 828 especies para toda el área, pero indica que cerca del 43 % de ellas fueron reconocidas solo a morfoespecie. Con el presente listado la diferencia radica en cerca de 60 morfoespecies, lo que revela que es necesario una mayor revisión de las colecciones por parte de especialistas. Las familias con mayor número de morfoespecies aún por identificar corresponden a las familias Bignoniaceae, Cyperaceae, Eriocaulaceae, Fabaceae (Fabaceae y Mimosaceae), Lauraceae, Polygalaceae, Sapotaceae y Xyridaceae.
El Catálogo de plantas y líquenes de Colombia referencia para todo el departamento del Vichada 1325 especies de plantas vasculares (Bernal et al., 2016), por lo que el inventario del PNN El Tuparro representa el 60 % de la flora departamental. Con este catálogo, se documentan registros de 9 especies no conocidas para el país.
Las coberturas predominantes en El Tuparro corresponden a sabanas y en menor proporción las coberturas boscosas; no obstante, la mayor diversidad vegetal encontrada se concentra en este último tipo de cobertura (Figura 9). El 71 % de las especies del Parque están asociadas a vegetación boscosa y arbustiva, y el 25 % a sabanas; solo el l 3,6 % de las especies se registran en ambos ambientes. En el área son predominantes las plantas con flores o Angiospermas y están pobremente representadas los grupos de helechos y gimnospermas. Un tercio de las especies encontradas son de hábito herbáceo e igual proporción presenta el hábito arbóreo (Tabla 2).
Para esta área de conservación no se conocen especies exclusivas o endémicas al Parque, lo que se puede deber a que los ecosistemas que alberga no son exclusivos y se comparten con otras áreas de la Orinoquia de Colombia y Venezuela.
No obstante, gran parte de las especies asociadas a los cerros de granito corresponde a especies restringidas y endémicas a este ambiente en una pequeña área entre Colombia y Venezuela.
Se encontraron 122 especies categorizadas en algún grado de amenaza, y 43 con algún uso regional (Tabla 2). El Parque es poco poblado y no existen trabajos etnobotánicos asociados a las comunidades indígenas o de colonos cercanas, razón por la cual son pocos los registros de usos de las especies.
Se proponen 14 especies que pueden emplearse como Valores Objeto de Conservación para futuros planes de manejo del área (Tabla 3). La mayoría de estas especies seleccionadas son endémicas a los cerros graníticos entre Colombia y Venezuela, y algunas están categorizadas en Estado Crítico o Casi Amenazada.
Especie | Familia | Comentarios |
---|---|---|
Bonyunia aquatica | Loganiaceae | Arbusto restringido a formaciones del Escudo Guayanés. En Colombia se conoce de pocos registros. Especie colectada en un borde de una mata de monte asociada a zonas pedregosas cerca del Centro Administrativo. |
Aniba panurensis | Lauraceae | Árbol de amplia distribución en el Neotrópico pero fuertemente menguado por su madera de gran calidad y apetecido en ebanistería. Especie coleccionada en zonas de bosque tanto en matas de monte como en bosques de Attalea asociados a los cerros de granito. |
Encyclia leucantha | Orchidaceae | Hierba rupícola endémica a los cerros graníticos en Venezuela (Amazonas, Apure y Bolívar) y Colombia (Vichada). Coleccionada cerca del Centro Administrativo. |
Graffenrieda rotundifolia | Melastomataceae | Arbusto endémico a los cerros graníticos en Venezuela (Amazonas) y Colombia (Vichada). Especie coleccionada cerca del Centro Administrativo. |
Inga heterophylla | Fabaceae | Árbol categorizado Casi Amenazado. Es maderable. Especie colectada en matas de monte y bosque ripario. |
Licania cardiophylla | Chrysobalanaceae | Árbol endémico a Venezuela (Amazonas y Bolívar) y Colombia (Vichada). Categorizado como Casi Amenazado por su distribución restringida. Especie colectada en bosques riparios cerca al Centro Administrativo. |
Melocactus mazelianus | Cactaceae | Hierba rupícola endémica a los cerros graníticos en Venezuela (Amazonas y Bolívar) y Colombia (Vichada). Colectada cerca del cerro Peinilla. |
Monotrema bracteatum | Rapateaceae | Hierba endémica a sabanas asociadas al Escudo Guayanés en Colombia (Guainía y Vichada) y Venezuela (Amazonas). Especie coleccionada en sabanas inundables cerca del cerro Peinilla. |
Neea ignícola | Nyctaginaceae | Arbusto endémico a los cerros graníticos en Venezuela (Amazonas, Apure, Monagas y Bolívar) y Colombia (Vichada). Especie coleccionada cerca del Centro Administrativo. |
Pepinia bulbosa | Bromeliaceae | Hierba endémica a los cerros graníticos en Venezuela (Amazonas y Bolívar) y Colombia (Vaupés, Guainía y Vichada). Coleccionada en el cerro Penilla. |
Pepinia pruinosa | Bromeliaceae | Hierba endémica a los cerros graníticos en Venezuela (Amazonas y Bolívar) y Colombia (Vichada). Coleccionada cerca al Centro Administrativo y el cerro Penilla. |
Platycarpum orinocense | Rubiaceae | Árbol endémico al Escudo Guayanés en Colombia (Caquetá, Guainía y Vichada) y Venezuela (Amazonas y Bolívar). Asociado a bosques de Attalea y matas de monte. |
Sloanea eichleri | Elaeocarpaceae | Árbol categorizado en Estado Crítico de conservación en Colombia. Es maderable. Especie colectada en matas de monte, bosque ripario y bosques de Attalea. |
Tabebuia orinocensis | Bignoniaceae | Arbusto endémico a los cerros graníticos en Venezuela (Amazonas y Bolívar) y Colombia (Vichada). Coleccionada en Maipures y Cerro Peinilla. |
Al nivel de composición se muestran algunos resultados en la Figura 10. Las familias más diversas en el Parque son las que tienen especies en ambientes tanto de bosque como de sabanas y que se encuentran ampliamente diversificadas en todo el Neotrópico. Entre los géneros, Miconia (Melastomataceae) es el más diverso y predominante en matas de monte, pero con especies en todos los ambientes de vegetación. Otros géneros con mayor riqueza de especies son Rhychospora (Cyperaceae), que se limita casi exclusivamente a ambientes de sabana; Licania (Chrysobalanaceae), restringida a bosques inundables y los cerros graníticos; y Bulbostylis que se restringe a las sabanas inundables e hiperestacionales.
Conclusiones
El inventario florístico del PNN El Tuparro se puede considerar bastante completo en cuanto a las colecciones de campo; sin embargo, aún es necesaria la revisión exhaustiva de colecciones por parte de especialistas, lo que podría incrementar el número de especies del presente catálogo en un 7 %.
La vegetación boscosa fue la que registró el mayor número de especies de plantas del área. No obstante y considerando su apariencia homogénea, la vegetación de sabana es sorprendentemente diversa, pues se registraron alrededor de 190 especies de plantas vasculares asociadas a este ecosistema.
Se documentan 14 especies, asociadas principalmente a los cerros de granito que pueden ser consideradas como Valores Objeto de Conservación en los futuros planes de manejo del área.