Sagittaria guayanensis, Caperonia palustris, Aeschynomene fluminensis

LOCALIDAD 1: Guainía, Inírida. Coordenadas: 3°50`2,976’’ N- 67°54´19,26’’ O Altitud (Alt.) 97 m s.n.m. Sabana inundable de arenas blancas entre los ríos Inírida, Guaviare y Atabapo.

Hábitat: Charco temporal de agua de lluvia con fondo de materia orgánica; somero en área soleada y profunda (1 m) en área sombreada. Cobertura total de la vegetación acuática formada por arraigadas emergentes y arraigadas flotantes: Sagittaria guayanensis, Caperonia palustris, Hydrocotyle umbellata, Aeschynomene fluminensis, Ludwigia sp., Andropogon bicornis, Poaceae n.i. Cyperaceae n.i.

Sagittaria guayanensis Kunth - Alismataceae

N. colector: MFL351 (Guainía) 19/4/2012

Rango nativo de la subespecie guayanensis: Neotrópico. Distribución actual: tropical.

Registros en Colombia: Casanare, Cesar, Meta, Santander y Tolima (COL). Orinoquia (^{Fernández-Lucero y Madriñán, 2016}).

Caperonia palustris (L.) A. St. Hill. - Euphorbiaceae

N. colector: MFL360 (Guainía) 19/4/2012

Rango nativo: Neotrópico. Distribución actual: América y África tropical.

Registros en Colombia: Antioquia, Arauca, Atlántico, Bolívar, Boyacá, Cesar, Chocó, Córdoba, Cundinamarca, Magdalena, Meta, Nariño, Putumayo, Quindío, Santander, Tolima y Valle del Cauca (COL). Orinoquia (^{Fernández-Lucero y Madriñán, 2016}).

Aeschynomene fluminensis Vell. - Fabaceae

N. colector: MFL354 (Guainía) 19/4/2012

Rango nativo: Surámerica. Distribución actual: Centro, Suramérica y las Antillas.

Registros en Colombia: Meta (COL). Orinoquia (^{Fernández-Lucero y Madriñán, 2016}).

Eleocharis confervoides, Tonina fluviatilis, Aciotis purpurascens

LOCALIDAD 2: Guainía-Inírida. Coordenadas: 3°49’ 48,25’’ N- 67° 57’ 59,61’’ O Alt. 92 m s.n.m. Caño Pola, microcuenca caño Coco, cuenca Inírida.

Hábitat: curso de aguas negras, corriente, transparencia total, < 1 m de profundidad, fondo arenoso. Vegetación sumergida y marginal: Eleocharis confervoides, Tonina fluviatilis, Xyris sp. Aciotis purpurascens, Eleocharis sp. Poaceae, Araceae.

Eleocharis confervoides (Poir.) Steud. - Cyperaceae

N. colector: FML393 (Guainía) 19/4/2012

Rango nativo: Suramérica y Antillas. Distribución actual: América y África tropical. Sri Lanka

Registros en Colombia: Meta (COL). Orinoquia (^{Fernández-Lucero y Madriñán, 2016}).

Tonina fluviatilis Aubl. - Eriocaulaceae

N. colector: MFL340 (Guainía) 19/4/2012

Rango nativo: Neotrópico. Distribución actual: incierta.

Registros en Colombia: Amazonas, Antioquia, Caquetá, Cauca, Cundinamarca, Chocó, Meta, Nariño, Putumayo, Santander, Valle del Cauca, Vaupés, Vichada (COL).

Aciotis purpurascens (Aub.) Triana - Melastomataceae

N. colector: MFL 348 (Guainía) 19/2/2012

Rango nativo y distribución actual: neotropical

Registros en Colombia: Amazonas, Boyacá, Antioquia, Caldas, Casanare, Cauca, Cundinamarca, Chocó, Magdalena, Nariño, Norte de Santander, Meta, Putumayo, Tolima, Valle del Cauca, Vaupés y Vichada (COL). Orinoquia (^{Fernández-Lucero y Madriñán, 2016}).

Ricciocarpos natans, Salvinia auriculata, Ceratopteris pteridoides, Eichhornia crassipes, Begonia humilis.

LOCALIDAD 3: Guainía, Inírida. Coordenadas: 3°57`35,96 N- 67°57´51,14’’ O. Altitud 86 m s.n.m. Madrevieja del río Guaviare, al norte de la laguna Macasabe y de la confluencia con el río Inírida. Conectada en lluvias con el río Guaviare.

Hábitat: canal temporal, estrecho, sombreado, escasa corriente en sequía y aguas bajas, aguas blancas, > 2 m de profundidad. Vegetación marginal y abundante materia orgánica y troncos flotantes. Comunidad de plantas flotantes libres: Eichhornia crassipes, Salvinia auriculata, Pistia stratiotes, Lemna sp., Azolla sp. Paspalum repens y Ceratopteris pteridoides (ecofase juvenil acuática) y arraigadas emergentes en las márgenes: Cyperaceae n.i. (cortadera), Begonia humilis y Tarenaya spinosa (Jacq.) Raf.

Ricciocarpos natans (L.) Corda - Riciaceae

N. colector AMB 479 (Guainía) 17/4/2012

Rango nativo: Nueva Zelanda. Distribución actual: cosmopolita.

Registros en Colombia: Cundinamarca (COL). Orinoquia (^{Fernández-Lucero y Madrinán, 2016}).

Salvinia auriculata Aubl. - Salviniaceae

N. Colector. MFL 292 (Guianía) 17/4/2012

Rango Nativo: Trinidad hasta el norte de Argentina. Distribución actual: cosmopolita.

Registros en Colombia: Amazonas, Arauca, Bolívar, Cesar, Córdoba, Tolima y Valle del Cauca (COL). Orinoquia (^{Fernández-Lucero y Madriñán, 2016}).

Ceratopteris pteridoides (Hook.) Hieron. - Pteridaceae

N. Colector. MFL 296 (Guianía) 17/4/2012

Rango Nativo: América tropical. Distribución actual: cosmopolita.

Registros en Colombia: Amazonas, Antioquia, Arauca, Atlántico, Bolívar, Boyacá, Casanare, Córdoba, Chocó, Sucre, Nariño, Santander, Vichada (COL). Orinoquia (^{Fernández-Lucero y Madriñán, 2016}).

Eichhornia crassipes (Mart.) Solms - Pontederiaceae

N. colector: MFL 290 (Guianía) 17/4/2012.

Rango nativo: Venezuela, Colombia, Guyanas, Brasil, Bolivia y norte de Argentina. Distribución actual: cosmopolita.

Registros en Colombia: Amazonas, Atlántico, Bolívar, Casanare, Cesar, Córdoba, Cundinamarca, Nariño y Valle del Cauca (COL). Orinoquia (^{Fernández-Lucero y Madriñán, 2016}).

Begonia humilis Aiton - Begoniaceae

N. colector: MFL 299 (Guianía) 17/4/2012.

Rango nativo: Neotrópico. Distribución actual: Neotrópico. Tanzania.

Registros en Colombia: Orinoquia (^{Fernández-Lucero y Madriñán, 2016}).

Oxycaryum cubense, Limnobium laevigatum, Ludwigia helminthorrhiza, Paspalum repens

LOCALIDAD 4. Vichada, Cumarebo. Coordenadas: 3°59’16, 26’’N - 67° 58’23, 05’’ O. Altitud 90 m s.n.m. Caño temporal afluente del Guaviare, divisoria entre Guainía y Vichada.

Hábitat: canal amplio (> 10 m), soleado, aguas blancas, > 2 m de profundidad. Vegetación marginal en IF: 1) P. repens y E. crassipes, 2) P. repens, S. auriculata, P. stratiotes y C. pteridoides (ecofeno flotante libre), 3) Oxycaryum cubense, Ludwigia helmintorrhiza, Limnobium laevigatum, S. auriculata.

Oxycaryum cubense (Poepp. & Kunth) Palla - Cyperaceae

N. colector: MFL309 (Vichada) 17/4/2012.

Rango nativo: América tropical. Distribución actual: América, África tropical y Madagascar.

Registros en Colombia: Amazonas, Bolívar y Córdoba (COL). Orinoquia (^{Fernández-Lucero y Madriñán, 2016}).

Limnobium laevigatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Heine - Hydrocharitaceae

N. colector: MFL308 (Vichada) 17/4/2012.

Rango nativo: Neotrópico. Distribución actual: Norteamérica, Europa, África, Australia, Japón y Java.

Registros en Colombia: Antioquia (COL). Orinoquia (^{Fernández-Lucero y Madriñán, 2016}).

Ludwigia helminthorrhiza (Mart.) H. Hara - Onagraceae

N. colector: MFL 307 (Vichada) 17/4/2012.

Rango nativo y distribución actual: Neotrópico.

Registros en Colombia: Amazonas, Antioquia, Arauca, Atlántico, Bolívar, Cesar, Chocó, Córdoba y Magdalena (COL). Orinoquia (^{Fernández-Lucero y Madriñán, 2016}).

Paspalum repens P.J. Bergius - Poaceae

N. colector: MFL 319 (Vichada) 17/4/2012.

Rango nativo y distribución actual: Neotrópico

Registros en Colombia: Amazonas, Antioquia, Arauca, Casanare, Cauca, Cesar, Córdoba, Chocó, Bolívar, Santander, Tolima, Valle del Cauca, Vaupés y Vichada. Orinoquia (^{Fernández-Lucero y Madriñán, 2016}).

Melananthus ulei

LOCALIDAD 5. Guainía - Inírida Coordenadas: 3° 44’30,012’’N- 67° 34’28, 811’’O. Altitud 89 m s.n.m.

Comunidad Chaquita, margen derecha del río Atapabo, margen del caño afluente del río.

Hábitat: oquedad en laja, agua de lluvia, 15 cm de profundidad

Melananthus ulei Carvalho - Solanaceae

N. colector: MFL 327 (Guainía) 18/4/2012

Rango nativo: centro-oeste/noreste de Brasil y Venezuela. Distribución actual: Cuba, Brasil, Venezuela y Colombia.

Registros en Colombia: Orinoquia (^{Fernández et al., 2015}; ^{Fernández-Lucero y Madriñán, 2016}).

Callisia filiformis

LOCALIDAD 6. Guainía-Inírida. Coordenadas: 3° 51’ 36,03’’N- 67° 55’ 40,908’’O. Altitud 88 m s.n.m. Laguna las Brujas, microcuenca caño Ramón, cuenca Inírida. Confluencia Inírida- Guaviare.

Hábitat: oquedades en lajas graníticas de laguna, desborde del caño, remanentes de agua de lluvia.

Callisia filiformis (M. Martens & Galeotti) D.R. Hunt - Commelinaceae

N. colector. MFL 271 (Guanía) 16/4/2012

Rango nativo y distribución actual: México a Brasil. Distribución actual: Centroamérica, Venezuela, norte de Brasil, Surinam y Guayanas.

Registros en Colombia: Orinoquia (^{Fernández-Lucero y Madriñán, 2016}).

C. filiformis se registró por primera vez durante este inventario y ha sido incluida en el libro de las plantas acuáticas de la Orinoquia (^{Madriñán et al., 2017}).

Islas flotantes: definición y aspectos ecológicos. Las comunidades de vegetación acuática que forman balsas o islas flotantes se denominan comúnmente en América, camalotales o embalsados (^{Neiff et al., 2004}). Ambos términos se emplean indistintamente en algunas regiones del continente, pero en general se diferencian por la presencia de un sustrato orgánico. El camalote o agüapé es el nombre común de E. crassipes en algunos países de Suramérica, de modo que suele definir a las IF de esta especie, pero también se emplea para otras (Eichhornia azurea, Pontederia spp., Bidens laevis, O. cubense, P. repens), mientras que el embalsado, batume, baceiro, colcha o yomomal, se refiere a una comunidad más avanzada en la sucesión que puede originarse de un camalote y volverse más compleja en su composición de especies, por tanto en su estructura y soporte mécánico; inicialmente a base de un entramado de tallos y raíces y luego con un suelo, Histosol de materia orgánica (^{Neiff, 1978}) y sedimentos acumulados y depositados por el agua y el viento. En inglés se denominan “floating meadows, floating mats” y en todas sus denominaciones son frecuentes en los humedales de aguas blancas de la región (^{Junk, 1970}; ^{Tur, 1972}; ^{Neiff, 1982}; ^{Da Silva, 1984}; ^{Lima et al., 1999}; ^{Pott y Pott, 2000}, ²⁰⁰³; ^{Pivari et al., 2008}; ^{Hernández y Rangel, 2009}; ^{Rial, 2009}; ^{Pott et al., 2011}; ^{Zink, y Huber, 2011}; ^{Mereles et al., 2015}).

Teniendo en cuenta los términos comunes y la denominación genérica de ^{Cuadrado y Neiff (1993)} se define isla flotante (IF) como una población o comunidad de especies de plantas acuáticas potencialmente a la deriva que flota o se desplaza en el agua, cuyo sustrato, composición y estructura se vuelve más compleja a medida que avanza la sucesión.

Distribución geográfica y formas de vida. Con este inventario en la Estrella Fluvial de Inírida, 5 de las 17 especies han ampliado su distribución al conjunto del Escudo Guayanés (Colombia, Venezuela, Surinam, Guyana, Guayana Francesa y Brasil). Se trata de especies comunes en los inventarios de estos países que ahora sabemos que habitan también en la Guayana colombiana y son las siguientes: A. fluminensis, T. fluviatilis, A. purpurascens, S. auriculata y E. crassipes. En el caso de la Commelinaceae, C. filiformis, registrada por primera vez en Colombia durante este inventario, es una especie común en el Escudo (^{Funk et al., 2007}) y típica de oquedades en lajas (^{Benítez de Rojas, 1993}, ²⁰⁰⁵), bosques de rebalse (^{Díaz y Delascio-Chitty, 2007}) y áreas perturbadas, que en este caso habita en afloramientos del Escudo aledañas al bosque de rebalse del complejo laguna-caño Ramón, un ecosistema sometido a drásticas fluctuaciones del nivel del agua. La especie M. ulei, sin embargo, es menos común y no ha sido reportada por ^{Funk et al. (2007)} para las Guayanas, de modo que su distribución en Venezuela, Brasil y ampliada a Colombia por ^{Fernández et al. (2015)} muestra en Guainía su hábitat en ambientes de aguas negras y suelos arenosos y rocosos de la cuenca del río Atabapo. El caso de R. natans es interesante debido a que es una especie originaria de Nueva Zelanda que ha alcanzado distribución cosmopolita; no obstante, es la primera vez que se colecta en el Escudo de Guayana y solo hay un reporte en el embalse de Guri del estado Bolívar en Venezuela (Vegas-Vilarubia y Covas, 1993). Esto se debe probablemente a que es una especie inconspicua y por tanto, eventualmente rara en los inventarios. En este caso, se encontró flotando junto a otros pleustófitos en un canal estrecho y recién comunicado con el río Guaviare. Su ecofase terrestre ocurre a la sombra de especies emergentes arraigadas, y la acuática (tal como fue hallada durante este inventario) en aguas tranquilas y sombreadas en asociación frecuente con S. auriculata (^{Rial y Lasso, 1998}). Tampoco la ciperácea O. cubense está presente en los inventarios de las Guayanas pero sí en los ríos de aguas blancas del norte de Brasil, Venezuela y ahora de Colombia, en el río Guaviare.

Estas 17 especies de plantas acuáticas pertenecen a 16 familias, la mayoría hierbas, 1 hepática y 2 helechos. Durante las observaciones al inicio de lluvias, 5 de ellas, C. pteridoides, O. cubense, L. laevigatum, L. helmintorrhiza y P. repens, se encontraron en ecofase acuática, por lo cual se colectaron sus ecofenos flotantes libres. Las restantes especies se hallaron arraigadas, en su forma habitual de ambas ecofases.

Islas flotantes del río Guaviare. En el cauce principal se observaron IF formadas por pequeñas poblaciones de E. crassipes y por dos comunidades: P. repens y E. crassipes o P. repens, E. crassipes, S. auriculata, P. stratiotes y C. pteridoides (ecofeno flotante libre). Las IF de E. crassipes y P. repens están presentes en las tres grandes planicies inundables de Suramérica en donde han sido documentadas (^{Gordon et al., 2017}; ^{Mereles et al., 2015}; ^{Neiff et al., 2004}; ^{Rial, 2009}). Durante el tiempo de estudio en este tramo del río Guaviare, su desarrollo y abundancia fueron mucho menores comparados con las IF observadas en el Orinoco y el Pantanal, hecho que podría relacionarse con tres factores: 1) que en este tramo final de apenas unas decenas de kilómetros antes de su desembocadura, el Guaviare ya ha depositado la mayor parte de sus sedimentos a lo largo de los más de 1000 km de recorrido y 2) que en este sector sus aguas discurren por suelos oligotróficos del Escudo Guayanés. De modo que si se acepta que la presencia (y abundancia de las especies) se relaciona con la capacidad de soporte nutricional de las planicies por las que discurre (^{Piedade y Junk, 2000}), podría decirse que la menor abundancia de estas especies nativas aquí, se explica por dichas condiciones, pero habría de sumar otro factor: 3) la ausencia o menor aporte de nutrientes provenientes de la actividad agropecuaria. En comparación con algunas áreas de los llanos del Orinoco, los esteros del Iberá en Argentina o el Pantanal de Brasil, este sector de la Guayana colombiana está libre de fertilizantes, agroquímicos y deyecciones nitrogenadas, así que el balance natural del ciclo de nutrientes se mantiene y las IF no devienen en malezas, es decir, que su crecimiento poblacional no aumenta amenazadoramente, a causa de una oferta nutricional adicional y externa.

Las IF más complejas del cauce principal tienen en común a P. repens. Esta especie es de hábito arraigado emergente durante la ecofase terrestre y flotante libre en la ecofase acuática, en la cual suele florecer y fructificar además de desarrollar un profuso follaje y tallos inflados. Sus individuos pueden provenir de semillas que germinan con las primeras lluvias o de estolones de la ecofase terrestre arraigada y arrancada por la corriente. En el afluente que conduce a la laguna La Rompida, también se observaron IF de P. repens, E. crassipes y otras más complejas dominadas por O. cubense a orillas del canal. Estas IF de O. cubense, L. helmintorrhiza, L. laevigatum y S. auriculata, en un estado seral más avanzado, se originaron probablemente a partir de la colonización de la ciperácea en su forma epífita sobre S. auriculata (presente en esta comunidad) y sobre la cual suele iniciar la primera etapa de la sucesión (^{Tur, 1965}; ^{Pott y Pott, 2003}; ^{Thomaz y Bini, 2003}; ^{Rial, 2009}) o sobre otras plantas o materia orgánica. Oxycaryum cubense se encontró fructificando, lo que indica su presencia al menos por un ciclo reproductivo en esa comunidad densa mayoritariamente en estado vegetativo. Por su parte, L. laevigatum suele ser pionera en la sucesión (junto a otras flotantes libres) y desaparecer en presencia de otras dominantes como O.cubense. Las IF iniciadas y dominadas por O. cubense en asociación con Ludwigia spp. y otros pleustófitos han sido documentadas en otras cuencas de la región (^{Pott y Pott, 2003}; ^{Rial, 2009}; ^{Pott et al., 2011}; ^{Xavier et al., 2012}; ^{Mormul et al., 2013}; ^{Mereles, 2015}) y pueden ser tan extensas que se hacen visibles en imágenes satelitales (^{Abdon et al., 1998}).

Efecto de las lluvias y tipo de aguas sobre la presencia de islas flotantes. El pulso de inundación cambia y revitaliza constantemente el gran humedal de la Estrella Fluvial. Tras la sequía, en la que adquirieron identidad numerosos cuerpos de agua lénticos y alcanzaron su cota máxima las orillas móviles (^{Rial, 2014a}), llegan las lluvias y con ellas los caudales y sus corrientes. Esta subida de aguas hace desaparecer playas y remansos marginales y reconecta con el río, cauces temporales y madreviejas que funcionaron como sistemas lénticos durante las semanas o meses más secos. La red fluvial y sus planicies inundables están ahora expuestas a la fuerza del agua capaz de remover de márgenes y orillas, individuos y comunidades de plantas para desplazarlas corriente abajo. De este modo las lluvias afectan la presencia de IF debido a: 1) la interconexión de los sistemas fluviales y planicies inundables; 2) la presencia de ecofenos flotantes de algunas especies (^{Rial, 2003}, ²⁰⁰⁹) y 3) la deriva y dispersión de sus componentes, ampliando su ámbito local de distribución.

En oposición, su ausencia está determinada por el tipo de aguas (^{Lasso, 2014}) y la dirección de la corriente fluvial. En estos sistemas mixtos, la composición fisicoquímica de las aguas es una limitante de su dispersión y área de distribución, ya que las especies características de los humedales de aguas blancas no habitan en los de aguas negras y viceversa (^{Rial, 2014b}).

El río Guaviare, de origen andino y de aguas blancas, se une con el Inírida, guayanés y de aguas negras, a unos 25 km de su desembocadura al este en el Orinoco, confluyendo antes con el Atabapo (de aguas negras) que viene del sur en Venezuela (Figura 2). Este mosaico de aguas representa una barrera fisicoquímica para la dispersión de algunas especies. La acidez y menor disponibilidad de nutrientes en las aguas del Inírida o del Atabapo impiden el crecimiento de las especies que forman IF en el Guaviare: P. repens, E crassipes, S. auriculata, O. cubense o L. laevigatum. De modo que si una de estas comunidades se desplazara con la corriente del río Guaviare y alcanzara la del Orinoco estaría ampliando su distribución a un área mayor de la cuenca, pero si quedase retenida en algún remanso marginal del río Atabapo, seguramente no prosperaría.

Figura 2 Desembocadura del Guaviare en el Orinoco-confluencia con el Atabapo. Fotografía: Karen Brewer. 

La corriente del sistema del río Guaviare (cauce principal, caños y canales) desprende y arrastra porciones de IF de P. repens que dominan las márgenes de este río. Lo mismo ocurre con otras IF que habitan remansos marginales y orillas de lagunas y madreviejas. Durante la sequía, se desarrollan, eventualmente retenidas en cauces desconectados, lagunas o madreviejas, para ser impulsadas de nuevo por la corriente en aguas altas. En ese tiempo, estas IF pueden sumar o intercambiar especies avanzando en la sucesión, acumular sedimentos e incluso transportar especies de fauna (^{Achaval et al., 1979}; ^{Strixino y Strixino, 1984}; ^{Piedade y Junk, 2000}; ^{Petry et al., 2003}; ^{Neiff et al., 2008}; ^{Guerrero et al., 2017}). Se trata entonces de comunidades móviles, capaces de dispersar flora y fauna provenientes de otras zonas de la cuenca o incluso de otras adyacentes. En el inicio del periodo de lluvias de 2012 se observaron en la cuenca del Guaviare, pequeñas IF de plantas acuáticas en el cauce principal, en los canales afluentes y en las márgenes de ambos.