Introducción

El género Hemidactylus es uno de los más diversos entre los lagartos, y uno de los más ampliamente distribuidos (^{Kluge, 2001}; ^{Carranza & Arnold, 2006}; ^{Giri & Bauer, 2008}), con 149 especies en todo el mundo (^{Uetz et al., 2018}). Estos gecos se distribuyen naturalmente en gran parte de los trópicos y las zonas subtropicales de Asia, África y el Pacífico, así como al norte del Mediterráneo y el norte de Suramérica. A Amérrica, al parecer, arribaron por medio de dispersión transatlántica natural (^{Kluge, 1969}; ^{Carranza & Arnold, 2006}; ^{Bauer et al., 2010}; ^{Gamble et al., 2010}).

Hemidactylus es el grupo de reptiles con mayor número de casos de extensión de rango (^{Carranza & Arnold, 2006}). Esto se debe principalmente a ocho especies responsables de la enorme distribución geográfica del género. Cinco de ellas (H. angulatus, H. frenatus, H. garnotii, H. mabouia y H. turcicus) parecen tener una gran capacidad de dispersión y plasticidad ecológica (^{Kluge, 1969}). A excepción de H. turcicus, las otras especies se encuentran distribuidas en Colombia (^{Ayala, 1986}; ^{Caicedo-Portilla & Dulcey-Cala, 2011}; ^{Vásquez-Restrepo & Lapwong, 2018}).

En la Amazonia colombiana se han registrado tres especies: H. palaichthus en el límite norte, departamento de Guainía (^{Vanzolini, 1978}; ^{Ayala, 1986}); H. mabouia, el que más comúnmente se encuentra asociado a viviendas humanas en la mayor parte de la cuenca amazónica (^{Kluge, 1969}; ^{Ayala, 1986}; ^{Dixon & Soini, 1986}; ^{Ávila-Pires, 1995}; ^{Bock, 1996}); y H. frenatus, registrado por ^{Caicedo-Portilla & Dulcey-Cala (2011)} en San Vicente del Caguán, departamento del Caquetá, en el noroccidente de la Amazonia colombiana.

Hemidactylus frenatus es nativo del sur y sureste de Asia, incluyendo el sur de la India, Sri Lanka, Bangladesh, Indochina, Tailandia, el occidente de Malasia e Indonesia (^{Lever, 2006}). Aunque los límites exactos de su distribución natural son inciertos (^{Case et al., 1994}; ^{Lever, 2006}; ^{Tonione et al., 2011}), se trata de una especie del trópico asiático que se ha venido dispersando por todo el mundo en el último siglo, como resultado del aumento de las actividades comerciales, los viajes transoceánicos y el mejoramiento de los medios de transporte (^{Baptiste & Múnera, 2010}; ^{Hoskin, 2011}). Actualmente es una de las especies con mayor rango de distribución en el planeta (^{Hoskin, 2011}) y su dispersión continúa aceleradamente en las regiones donde se ha introducido, en tanto que, al parecer, sigue invadiendo nuevas áreas (^{Hoskin, 2011}; ^{Torres-Carvajal, 2015}). En esta nota se registra la presencia de una población estable de H. frenatus en la ciudad de Leticia, y se señala su coexistencia allí con H. mabouia.

Materiales y métodos

Se hicieron búsquedas nocturnas sin restricción de tiempo en la ciudad de Leticia, Colombia, en febrero-abril y noviembre-diciembre de 2015. Los ejemplares de H. frenatus y H. mabouia se capturaron manualmente en las paredes exteriores de las casas y locales comerciales y se guardaron en bolsas de tela numeradas. Posteriormente, en el laboratorio del Instituto Sinchi se tomaron fotografías a algunos individuos. Los ejemplares fueron sacrificados con una inyección pericardíaca de Lidocaina al 2 %, fijados en formol al 10 %, preservados en etanol al 70 % y depositados en la colección de reptiles del Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas Sinchi (SINCHI-R) en Leticia.

En noviembre de 2015 se hicieron conteos en diferentes lugares de la ciudad, especialmente en el centro, donde se revisaron cuatro manzanas localizadas entre las carreras 8 y 10, y las calles 7 y 9 (numeradas de 1 a 4). En diciembre del mismo año se hizo un muestreo cerca al puerto civil y otro en el Aeropuerto Internacional Alfredo Vásquez Cobo. Durante estos muestreos se realizaron capturas y conteos de los ejemplares de las dos especies, así como la observación de las distintas interacciones intra e interespecíficas. Para evitar la repetición en el conteo de ejemplares, los sitios fueron revisados una sola vez durante los muestreos. Las dos especies se diferenciaron porque H. mabouia presenta cola bandeada de color gris y una piel dorsal más tuberculada (Fig. 1); así mismo, en esta especie las lamelas subdigitales del cuarto dedo del pie, no alcanzan la base del dedo (^{Kluge, 1969}; Köhler, 2003; ^{Krysko & Daniels, 2005}).

En la elaboración del mapa se utilizaron los datos de la Amazonia presentados por ^{Caicedo-Portilla & Dulcey-Cala (2011)} y ^{Torres-Carvajal (2015)}, los cuales fueron graficados con el registro que se presenta en este trabajo por medio del programa Quantum GIS versión 2.18.14z (^{QGIS Development team, 2017}).

Resultados

El primer sitio de Leticia donde se detectó H. frenatus (Figura 1A,) fue en un establecimiento comercial en el centro de la ciudad (Figura 2); este ejemplar se observó a finales de febrero de 2015, el 13 de marzo de ese mismo año se capturó el primer espécimen (SINCHI R 0455), y se pudieron observar otros tres individuos. El 23 de marzo se capturaron dos ejemplares en los locales aledaños a ese establecimiento; esa misma noche, en la manzana número 1, y parte de la manzana número 3 se pudieron observar al menos 30 individuos, pero no se observó ningún ejemplar de H. mabouia. Posteriormente, el 25 de abril se capturó otro ejemplar en el centro de Leticia; esa noche se observaron 20 ejemplares.

En las manzanas 1 y 3 del centro de Leticia solo se registró H. frenatus, en las manzanas 2 y 4 se encontraron ejemplares de las dos especies. En la manzana 4 se observaron algunos ejemplares de H. mabouia (Figura 1B) en un pasillo sin iluminación; alrededor de este pasillo, en los sitios iluminados, se encontraban ejemplares de H. frenatus (Figura 3).

Figura 1 Vista general de lagartos del género Hemidactylus presentes en Leticia, Colombia. a, H. frenatus (SINCHI R 0479). b, H. mabouia (SINCHI R 0493). 

Figura 2 Registros de Hemidactylus frenatus en el noroccidente de la Amazonia colombiana. Los cuadros amarillos son registros de literatura (^{Caicedo-Portilla & Dulcey-Cala 2011}, ^{Torres-Carvajal, 2015}). El cuadro rojo es el nuevo registro de Leticia. 

Figura 3 Mapa de Leticia, Colombia, con registros de gecos del género Hemidactylus. Estrella azul, registros de H. frenatus. Rectángulo negro, registros de H. mabouia. Círculo amarillo, registro de simpatría entre las dos especies. Modificado del Mapa del departamento de Amazonas, Colombia. Instituto geográfico Agustín Codazzi, (2008). 

En la manzana 2 se registró una mayor cantidad de H. frenatus, y se observó la presencia de las dos especies en dos establecimientos contiguos. Donde se encontraron las dos especies, se observó a un adulto de H. mabouia pasar por el lado de un adulto de H. frenatus, sin que hubiera interacción entre ellos. En la manzana 4, aunque no se registró coexistencia de las dos especies, sus densidades poblacionales fueron muy similares (Tabla 1).

Durante el mes de diciembre, en los locales que quedan cerca del puerto civil se registró un mayor número de H. mabouia, y solo se registraron dos ejemplares de H. frenatus en las paredes de un local comercial. En la zona externa de las bodegas solo se registraron subadultos, mientras que no se encontraron adultos en la zona de bodegas del aeropuerto (Tabla 1). Los ejemplares de H. frenatus se observaron en las paredes y vidrios de las casas y locales, entre 2 y 7 m de altura.

Discusión

La introducción de Hemidactylus frenatus a Leticia probablemente fue accidental, como lo argumenta ^{Torres-Carvajal (2015)} para Ecuador. La especie tiene gran habilidad para ampliar su área de distribución como polizón en los diferentes medios de transporte (^{Case et al., 1994}; ^{Hoskin, 2011}), así que pudo llegar por una o varias rutas, y no solo una vez, sino posiblemente varias veces.

No se tiene una fecha exacta de la introducción de H. frenatus a la ciudad. Sin embargo, en 2012 y 2014 el autor estuvo en Leticia 15 y 7 días, respectivamente, y en un sitio ubicado a ca. 100 m de la zona donde actualmente se encuentra la población establecida de H. frenatus, solo se observó a H. mabouia. En ese mismo sitio tampoco se encontró a H. frenatus en septiembre de 2015.

^{Hoskin (2011)} menciona que no se puede datar el ingreso, establecimiento y dispersión de H. frenatus en Australia, debido entre otras razones a que los datos de registros son esporádicos, los esfuerzos no son iguales en el tiempo, y la especie se puede presentar en un sitio por algún tiempo antes de la detección o el registro, y no siempre se puede determinar si la especie se estableció y persistió en el sitio de registro. En el caso de H. frenatus en Leticia, se ha podido observar una gran cantidad de ejemplares de todas las edades en la zona céntrica y en el aeropuerto de la ciudad, lo que indica que la población está reproductivamente activa y establecida en esta parte de la ciudad.

Según ^{Rödder et al. (2008)}, en su análisis de modelamiento de nicho ecológico actual, H. frenatus puede encontrar en la cuenca amazónica mejores condiciones climáticas. Bajo un escenario de cambio climático, en el año 2100 podría haber más hábitat disponible para H. frenatus que para H. mabouia, incluyendo la cuenca amazónica y el oriente de Colombia. Estos mismos autores mencionan que esta especie podría aumentar su dispersión en partes del norte y centro de Suramérica; sin embargo, H. frenatus se encuentra ampliamente distribuido en las zonas bajas del norte de Colombia (^{Caicedo-Portilla & Dulcey-Cala, 2011}; ^{Torres-Carvajal, 2015}) y solo ahora está dispersándose hacia la Amazonia colombiana.

H. frenatus podría desplazar a H. mabouia de las localidades que actualmente ocupa, ya que, en algunas partes del mundo es un fuerte competidor de otros gecos introducidos y muchas veces desplaza a gecos nativos (^{Bolger & Case, 1992}; ^{Case et al., 1994}; ^{Petren et al., 1993}; ^{Petren & Case, 1996}; ^{Cole et al., 2005}; ^{Dame & Petren, 2006}; ^{Farr et al., 2009}), incluyendo a H. mabouia (^{Powell et al., 1998}). De monento, en algunas cuadras del centro de Leticia H. frenatus es ya más abundante que H. mabouia. En cambio, en algunos sectores del centro de la ciudad y los barrios periféricos todavía se observa sólo a H. mabouia en las paredes de las casas. Case et al. (1991) encontraron que H. frenatus desplazó Lepidodactylus lugubris en las islas del Pacífico y es más abundante en las zonas externas iluminadas de los edificios, que en el interior de los mismos. En el Pacífico tropical, H. frenatus caza cerca de las fuentes de luz, donde se concentran los insectos. Aunque la observación en Leticia fue aislada, podría estar sucediendo que H. frenatus esté desplazando de los mejores sitios de forrajeo (cerca de los bombillos de luz) a H. mabouia. Se requieren más muestreos para verificar esta hipótesis.

H. frenatus puede llegar a dispersarse a otros centros poblados de la Amazonia como Iquitos en Perú y Manaos en Brasil, ya que estos lugares mantienen un comercio fluvial dinámico con Leticia (transporte de pasajeros y mercancías). Se deben iniciar trabajos de seguimiento para evaluar la tasa de dispersión de H. frenatus en Leticia y en la conurbada ciudad brasileña de Tabatinga, ya que hasta el momento solo se encuentra localizado en unas cuadras del centro de la ciudad y una población aislada en el aeropuerto. Esto ayudaría a entender y rastrear los patrones de dispersión de esta especie en la cuenca amazónica, ya que podría tener un alto potencial invasor en la Amazonia.