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Introducción
El orden Ephemeroptera es uno de los grupos de insectos alados más antiguos que existen en la actualidad, representado por cerca de 3500 especies, distribuidas en 42 familias y cerca de 460 géneros (Domínguez & Dos Santos, 2013; Sartori & Brittain, 2015). Estos organismos alcanzan su mayor diversidad en ambientes lóticos, donde representan un importante eslabón en la cadena alimentaria, como consumidores primarios de algas y perifíton y como alimento de consumidores secundarios, como peces y otros insectos (Brittain, 1982; Salles, 2006).
Estos insectos se encuentran entre los más utilizados en programas de biomonitoreo de calidad de agua, en función de las distintas respuestas presentadas por sus especies a la degradación ambiental (Domínguez et al., 2006; Salles, 2006, debido a su baja tolerancia a los cambios en el ambiente y la gran diversidad de hábitats que ocupan (Da-Silva & Domínguez, 2009). Esto los convierte en un grupo importante para ser utilizado en estudios de impacto ambiental, de conservación y de biodiversidad en sentido general (González et al., 2008).
En la región Neotropical existen 16 familias, con cerca de 130 géneros y 820 especies, número que se ha incrementado en los últimos 10 años (Domínguez & Dos Santos, 2013, Cardoso et al., 2015; Hamada et al., 2018, Domínguez et al., 2019). En Colombia, son importantes contribuciones al conocimiento de la riqueza y distribución de este grupo los trabajos de Días et al. (2009), Gutiérrez & Reinoso (2010), Salinas et al. (2012), Gutiérrez & Días (2015), Rúa et al. (2015), Barrios-Núñez & Granados-Martínez (2016), Salinas-Jiménez et al. (2017), Granados-Martínez et al. (2018), Chaux-Rojas (2020), entre otros. En el país se conocen nueve familias, 42 géneros y aproximadamente 86 especies (Domínguez et al., 2006; Días et al., 2009; García et al., 2013; Hoyos et al., 2014; Molineri, 2014; Gutiérrez & Llano, 2015; Zúñiga & Torres-Zambrano, 2015; Rozo & Salinas, 2016; Vinasco-Mondragón & Zúñiga, 2016). En lo que respecta al departamento del Chocó, la información sobre este orden se encuentra fragmentada en diversas investigaciones que permiten reportar siete familias y 27 géneros (Torres et al., 2006; Córdoba et al., 2007; Salas et al., 2011; Mosquera & Córdoba, 2015a, 2015b, 2015c; Rozo & Salinas, 2016; Mosquera & Córdoba, 2017; Mosquera, 2018).
El presente estudio tuvo como objetivo contribuir al conocimiento taxonómico y la distribución del orden Ephemeroptera en el departamento del Chocó, a partir de la revisión de los especímenes de este grupo depositados en la colección Limnológica del Chocó (CLCH).
Materiales y Métodos
Los datos que se presentan en este estudio son el resultado de la revisión de información taxonómica sobre ninfas del orden Ephemeroptera, que se encuentran depositadas en la Colección Limnológica del Chocó (CLCH-Insec) (Universidad Tecnológica del Chocó), cuya conservación y preservación se realizó en alcohol al 80%. Su recolección se realizó a través de investigaciones realizadas por el grupo de Limnología de la Universidad Tecnológica del Chocó entre 2002 y 2021. Los especímenes de Ephemeroptera que se estudiaron corresponden a estadios inmaduros recolectados de forma cualitativa en diferentes sustratos sumergidos, como piedras del lecho, troncos, hojarasca, macrófitas y vegetación ribereña. El proceso de identificación taxonómica fue realizado en el laboratorio de Limnología de la UTCH y se utilizaron las claves de Domínguez et al. (2006), Domínguez & Fernández (2009), Flowers & De la Rosa (2010); en la observación microscópica se utilizó un estereoscopio NIKON SMZ 745 y un microscopio Zeiss Primo Star.
Con los datos obtenidos de la colección limnológica, se realizaron matrices a nivel de familias y géneros, con sus correspondientes abundancias, distribución altitudinal, distribución en microhábitats, presencia en cuencas y municipios del departamento. Igualmente, se elaboró un mapa con la representación geográfica de las áreas de distribución del orden Ephemeroptera en el departamento del Chocó (Figura 1).
Resultados
Composición faunística y abundancia de efemerópteros Composición faunística y abundancia de efemerópteros
Se revisaron 1148 ejemplares del orden Ephemeroptera, los cuales permiten hacer un reporte preliminar para el departamento del Chocó de siete familias y 25 géneros (Tabla 1), de los cuales Ecuaphlebia, Ulmeritoides y Choroterpes, de la familia Leptophlebiidae, así como Asthenopus, de la familia Polymitarcyidae, y Mayobaetis, de la familia Baetidae, se reportan por primera vez para el departamento del Chocó. Los organismos estuvieron asociados a 71 corrientes de diferente orden y 12 ecosistemas lénticos pertenecientes a las cuencas de los ríos Atrato, San Juan y Baudó, así como a 5 microcuencas pericontinentales, correspondientes a 21 municipios del departamento, entre 5 y 3202 m s.n.m. (Figura 1).
Figura 1 División política del departamento de Chocó (Colombia), con las áreas de distribución del orden Ephemeroptera representadas en la Colección Limnológica del Chocó (CLCH) en tono más oscuro. Figure 1. Political division of the department of Chocó (Colombia) with the distribution areas of the order Ephemeroptera represented in the Chocó Limnological Collection (CLCH) in a darker tone.
Tabla 1 Listado taxonómico, abundancia relativa y reporte de nuevos géneros del orden Ephemeroptera para el departamento del Chocó, depositados en la Colección Limnológica del Chocó «CLCH-InsecTable 1. Taxonomic list, relative abundance and report of new genera of the order Ephemeroptera for the department of Chocó, deposited in the Limnological Collection of Chocó «CLCH-Insec»
| Taxón | Abundancia relativa (%) | Registro |
| Leptophlebiidae | ||
| Thraulodes | 21.86 | |
| Farrodes | 5.14 | |
| Terpides | 2.70 | |
| Miroculis | 0.87 | |
| Tikuna | 1.05 | |
| Hydrosmilodon | 2.61 | |
| Ecuaphlebia | 0.17 | Nuevo |
| Ulmeritoides | 0.52 | Nuevo |
| Choroterpes | 0.09 | Nuevo |
| Baetidae | ||
| Camelobaetidius | 6.10 | |
| Americabaetis | 6.27 | |
| Apobaetis | 0.09 | |
| Baetodes | 14.20 | |
| Callibaetis | 12.54 | |
| Cloeodes | 3.14 | |
| Mayobaetis | 0.44 | |
| Leptohyphidae | ||
| Leptohyphes | 4,36 | |
| Tricorythodes | 3.75 | |
| Tricorythopsis | 0.96 | Nuevo |
| Polymitarcidae | ||
| Campsurus | 4.70 | |
| Asthenopus | 0.09 | Nuevo |
| Euthyplociidae | ||
| Campylocia | 5.49 | |
| Euthyplocia | 0.17 | |
| Oligoneuridae | ||
| Lachlania | 0.17 | |
| Caenidae | ||
| Caenis | 2.53 |
Figura 2 Abundancia relativa y riqueza genérica de familias del orden Ephemeroptera registradas en la Colección Limnológica del Chocó (CLCH-Insec).riquezaFigura 2. Abundancia relativa y riqueza genérica de familias del orden Ephemeroptera registradas en la Colección Limnológicadel Chocó (CLCH-Insec).Figure 2. Relative abundance and generic richness of families of the order Ephemeroptera recorded in the Chocó Limnological Collection (CLCH-Insec)
Se registran siete familias del orden Ephemeroptera, de las cuales Baetidae es la que presenta el mayor número de organismos en la colección, con el 42.77 %, seguida de Leptophlebiidae con el 35.02 %; el resto de las familias registran abundancias inferiores al 10 % (Figura 2); sin embargo, a pesar de no ser la familia más abundante, Leptophlebiidae es la que presenta la mayor riqueza taxonómica, con nueve géneros, seguida de Baetidae, con siete (Tabla 1, Figura 2). Con respecto a los géneros, los más representativos en la colección son Thraulodes, Baetodes . Callibaetis, los cuales representan el 48.61 % del total de organismos registrados, mientras que los menos abundantes son Asthenopus y Apobaetis (Tabla 1).
Distribución de efemerópteros
Teniendo en cuenta las tres principales cuencas del departamento del Chocó, la cuenca del río Atrato es la que registra el mayor número de individuos del orden Ephemeroptera en la Colección Limnológica del Chocó con un 37.45 %, representados en siete familias y 23 géneros; en segundo lugar, se encuentra la cuenca del río San Juan con el 37.10 %, en seis familias y 17 géneros y la cuenca del río Baudó con el 3.57 % en cuatro familias y 11 géneros. Seis familias y 14 géneros (21.86 %) se registraron en microcuencas pericontinentales que fluyen directamente a los océanos Atlántico y Pacífico (Tabla 2).
En términos de distribución en el departamento del Chocó, la familia Baetidae es la mejor representada, al encontrarse en el 95.23 % de los municipios (20), seguida de Leptophlebiidae con el 80.95 % (17); mientras que las de menor distribución son Caenidae con 14.28 % (3) y Oligoneuridae con un 9.52 % (2) (Tabla 2).
Con respecto a la distribución altitudinal, los géneros que presentan los rangos más amplios son Thraulodes, Baetodes . Terpides, mientras que los rangos más restringidos fueron registrados para Asthenopus, Ecuaphlebia, Ulmeritoides, Apobaetis, Choroterpes Mayobaetis . Lachlania que fueron registrados en solo una de las localidades de estudio, de manera que su distribución altitudinal fue puntual (Tabla 2); sin embargo, este estudio permite ampliar el rango de distribución altitudinal para todos los géneros reportados, al registrarse en localidades por debajo de los 100 m s.n.m.
Tabla 2 Distribución de las familias y géneros de Ephemeroptera en los municipios del Chocó, ubicación por macrocuenca, sustrato y rango de altitudTable 2. Distribution of the families and genera of Ephemeroptera in the municipalities of Chocó, location by macro-basin, substrate and altitudinal range.
| Taxón | Distribución en el Chocó | Cuenca | Sustrato | Rango de altura (msnm) |
| Leptophlebiidae | ||||
| Thraulodes | Qb, At, Ba, Cda, Up, Ta, Cdp, Is, Ac, Un, Ce, Ab, Is, Ll | Atrato, San Juan, Baudó, Atlántico+ | P, H, Mu | 47 – 3202 |
| Farrodes | Qb, Up, Ta, Is, At, Ac, Ab, Ba, Ll, Cdp | Atrato, San Juan, Baudó | P, H | 50 – 133 |
| Terpides | Qb, Bo, Cda, Up, Ta, Mb, Ab, Un, Ac | Atrato, San Juan, Baudó, Atlántico+ | P, H, T, Ma | 36 – 2247 |
| Miroculis | Qb, Up | Atrato, San Juan | P, Vr | 90 – 130 |
| Tikuna | Qb, Up, Is, Mb, Ce, Ab | Atrato, San Juan, Baudó | P, H | 50 – 133 |
| Hydrosmilodon | Qb, Up, Ta, Is | Atrato, San Juan | P, H | 90 – 133 |
| Ecuaphlebia | Ba | Atrato | P | 3202 |
| Ulmeritoides | Co, Ba | San Juan | P, H | 70 – 200 |
| Choroterpes | Un | Atlántico+ | P | 190 |
| Baetidae | ||||
| Camelobaetidius | Qb, At, Up, Ta, Cdp, Ac, Un, Ce, Ab, Ll | Atrato, San Juan, Baudó, Atlántico+ | P, H, Mu | 50 – 132 |
| Americabaetis | Qb, At, Cda, Cd, Up, Ta, Is, Un, Ce, Ab, Ba, Cdp | Atrato, San Juan, Baudó, Atlántico+ | P, H, M | 27 – 2014 |
| Apobaetis | Qb | Atrato | Vr | 50 |
| Baetodes | Qb, Un, Cda, Ma, Up, Ta, Mb, Nu, Ac, Ab, Sjp, Bs, Ba | Atrato, San Juan, Baudó, Pacífico +, Atlántico+ | P, H, Vr, Ma | 44 – 2247 |
| Callibaetis | Qb, Bo, Un, Cda | Atrato | P, Ma | 5 – 2180 |
| Cloeodes | Qb, Cda, Up, Ta, Is, Ac, Un, Ab, At, Ll | Atrato, San Juan, Baudó, Pacífico +, | P, H, Ma | 43 – 2014 |
| Atlántico+ | ||||
| Mayobaetis | Qb, Sjp | Atrato, San Juan | P | 77 – 722 |
| Leptohyphidae | ||||
| Leptohyphes | Qb, At, Bo, Cda, Ta, Ab, Un, Ac, Ll, Sjp, Ba | Atrato, San Juan, Baudó, Atlántico+ | P, Vr, Ma | 36 – 2247 |
| Tricorythodes | Qb, At, Ma, Cda, Un, Ac, Ab, Ce | A t r a t o , B a u d ó , | P, H, Se, Vr, | 32 -1694 |
| Atlántico+ | Mu, Ma | |||
| Tricorythopsis | Qb, Ta | Atrato, San Juan | P, H | 38 – 95 |
| Polymitarcidae | ||||
| Campsurus | Qb, Up, Ba | Atrato, San Juan | P, H, Se, Vr, | 50 – 200 |
| Mu, Ma | ||||
| Asthenopus | Un | Atlántico+ | Ma | 5 |
| Euthyplociidae | ||||
| Campylocia | Qb, At, Up, Co, Ta, Cdp, Is, Ll | Atrato, San Juan | P, H, T, Vr | 25 – 130 |
| Euthyplocia | Qb, Un | Atrato, Atlántico+ | P | 190 – 400 |
| Oligoneuridae | ||||
| Lachlania | Llo, Cdp | Atrato, San Juan | P | 90 |
| Caenidae | ||||
| Caenis | Qb, Un, Ab | Atrato, Baudó, Atlántico+ | P, Ma | 5 – 96 |
Microcuenca pericontinentalAb, Alto Baudó; Ac, Acandí; At, Atrato; Ba, Bagadó; Bo, Bojaya; Bs, Bahía Solano; Cd, Carmen del Darién; Cda, Carmen de Atrato; Cdp, San Pablo Cantón; Ce, Cértegui; Co, Condoto; Is, Istmina; Llo, Lloro; Ma, Medio Atrato; Mb, Medio Baudó; Nu, Nuquí; Qb, Quibdó; Sjp, San José del Palmar; Ta, Tadó; Un, Unguía; Up, Unión Panamericana. Sustratos: H, hojarasca; Ma, macrófitas; Mu, musgo; P, piedra; Se, sedimento; T, tronco; Vr, vegetación ribereña.
Pericontinental micro-basin.Ab, Alto Baudó; Ac, Acandí; At, Atrato; Ba, Bagadó; Bo, Bojaya; Bs, Bahía Solano; Cd, Carmen del Darién; Cda, Carmen de Atrato; Cdp, San Pablo Cantón; Ce, Cértegui; Co, Condoto; Is, Istmina; Llo, Lloro; Ma, Medio Atrato; Mb, Medio Baudó; Nu, Nuquí; Qb, Quibdó; Sjp, San José del Palmar; Ta, Tadó; Un, Unguía; Up, Unión Panamericana. Substrates: H, leaf litter; Ma, macrophytes; Mu, moss; P, stone; Se, sediment; T, trunk; Vr, riparian vegetation
Discusión
Composición faunística y abundancia de efemerópteros
Los resultados incrementan el número de taxones de Ephemeroptera conocidos en el departamento, representando el 70 % de las familias y el 60 % de los géneros reportados para Colombia por Domínguez et al. (2006) y Días et al. (2009). Los géneros Ulmeritoides y Choroterpes se encuentran en paquetes de hojarasca en una variedad de corrientes (Domínguez et al., 2006; Avila & Flowers, 2006); Ecuaphlebia, por su parte, se ha encontrado desde 800 a 3750 m s.n.m. y ha sido hallado en una variedad de hábitats, desde corrientes lentas a rápidas (Domínguez et al., 2006). En el caso de Asthenopus, sus ninfas han sido reportadas en madera en descomposición y en tejidos blandos de Thypha y Eichhornia, pero también se les puede encontrar en madrigueras en forma de U en las orillas de ríos y charcas (Sattler,1967; Berner, 1978; Flowers & de la Rosa, 2010). Mayobaetis se encuentra en pequeñas cascadas y zonas de pendiente o salpicadura (Domínguez et al., 2006).
La abundancia y riqueza de las familias Leptophlebiidae y Baetidae, coinciden con lo que reportan para otras regiones del país los trabajos de Zúñiga et al. (2004), Gutiérrez & Reinoso (2010), Roldan et al. (2014), Zúñiga et al. (2014), Gutiérrez & Días (2015), Barros-Núñez & Granados-Martínez (2016), en las que estas dos familias sobresalen por su representatividad. De acuerdo con Manzo et al. (2014) las familias Leptophlebiidae y Baetidae son las más diversas en la Región Neotropical, siendo en Colombia las más representativas (Zúñiga et al., 2004; Domínguez et al., 2006; Días et al., 2009).
La familia Leptophlebiidae se destaca por ser uno de los componentes más abundantes de la comunidad de macroinvertebrados en los ecosistemas lóticos, con distribución casi cosmopolita, además de una amplia dispersión geográfica y altitudinal, siendo sus ninfas muy comunes y frecuentes en casi todos los ríos y arroyos, desde el nivel del mar hasta 4500 m de altura (Zúñiga et al., 2004; Domínguez et al., 2006; Domínguez & Fernández, 2009) donde se las puede encontrar adheridas a rocas, troncos, hojas o vegetación sumergida y bajo piedras (Roldán, 1988). En cuanto a Baetidae, esta familia tiene preferencia por sustratos específicos (Forero-Céspedes et al., 2016) y sus ninfas presentan el espectro ambiental más amplio, con diferentes condiciones de hábitat, tolerancia al incremento de temperatura, a la calidad del agua y de materia orgánica y, hasta cierto punto, a la contaminación (Zúñiga et al., 1997; Zúñiga & Cardona, 2009; Flowers & De La Rosa, 2010).
Dentro de los géneros registrados en la CLCH, Thraulodes, Baetodes y Callibaetis destacan por su representatividad. Thraulodes es el género de mayor abundancia, dispersión geográfica y altitudinal entre los Leptophlebiidae sudamericanos (Domínguez et al., 2006), y en Colombia es también diverso y abundante, encontrándose en todo tipo de ríos, arroyos y en agua con baja carga orgánica (Zúñiga et al., 2004; Domínguez et al., 2006). Baetodes habita cuerpos de agua de diferente orden de magnitud, presentando preferencia por zonas de corriente rápida y microhábitats rocosos con lechos de canto, grava y arena, donde se alimenta como raspador de la biopelícula, y es, dentro de los Baetidae, el género de mayor tolerancia y espectro en términos de calidad de agua y condiciones ecológicas del hábitat (Zúñiga et al., 1997; Domínguez et al., 2006). Callibaetis, se encuentra en diferentes clases de corrientes hídricas y hábitats, siendo común en charcos y lagos, sobre todo con abundante vegetación acuática (Domínguez et al., 2006; Flowers & De la Rosa, 2010); sus ninfas son capaces de tolerar concentraciones bajas de oxígeno (Domínguez et al., 2006; Salles et al., 2003).
Distribución de efemerópteros
La mayor abundancia y riqueza del orden Ephemeroptera, que se observa en la zona del Atrato y del San Juan, puede ser atribuida a que estas zonas son las más estudiadas del departamento, debido a su proximidad a centros poblados y a sus facilidades de acceso, en comparación con la zona del Baudó, la cual presenta dificultades relacionadas con la infraestructura vial y el orden público.
Las familias Baetidae y Leptophlebiidae demostraron ser las de mayor distribución en departamento del Chocó. Las ninfas de la familia Baetidae habitan una variedad de hábitats lóticos y lénticos (Manzo et al., 2014) y en casi todos los posibles microhábitats incluyendo rocas, paquetes de hojas y restos de troncos; muchas pueden vivir entre la vegetación emergente y otras pueden ser halladas en zonas de salpicadura (Domínguez et al., 2006). Las ninfas de Leptophlebiidae son muy comunes en ríos y corrientes, viviendo sobre o debajo de rocas y con frecuencia se asocian a material de roca porosa, grava, detritus, hojarasca o acumulaciones de raíces en los ríos (McCafferty, 1998). En este sentido, los ecosistemas acuáticos del departamento del Chocó de los cuales provienen los ejemplares estudiados, presentan una gran oferta ambiental, representada en sustratos que pueden ser colonizados por la entomofauna acuática, y en especial por efemerópteros de acuerdo a sus preferencias microhabitacionales.
Los resultados de este estudio ponen en evidencia la gran diversidad del orden Ephemeroptera en el Chocó, por lo que se espera que con un aumento de los estudios taxonómicos del orden, el número de taxones registrados se incremente de forma considerable.
