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Introducción
A pesar de que Colombia un país megadiverso, existen grandes vacíos de información sobre la riqueza de mamíferos, siendo uno de los países que se encuentran con una de las mayores brechas de conocimiento a nivel global (Collen et al., 2008; Suárez-Castro et al., 2021). Esta situación se explica por la escasez de inversión en ciencia, los limitantes para desarrollo de investigación y la realidad sociopolítica (Meyer et al., 2015). Colombia es uno de los países con mayor riqueza de mamíferos en el mundo, con 543 especies (Ramírez-Chaves et al., 2021). En el país se ha realizado un trabajo arduo en busca de compilar y divulgar la lista de especies a nivel nacional y regional de mamíferos (Solari et al., 2013; Mosquera-Guerra et al., 2017; Suárez-Castro et al., 2021). Sin embargo, aún persisten algunas áreas, como el departamento de Sucre, con vacíos en el conocimiento de mamíferos (Muñoz-S. & Hoyos-R., 2012; Durán & Canchila-Pérez, 2015; Avendaño-Maldonado et al., 2021). En el Caribe colombiano existen procesos acelerados de transformación del paisaje, que han llevado a la pérdida de la cobertura original y con esto la probable pérdida de especies no conocidas (González-M. et al., 2018), lo que se ve reflejado en los altos valores históricos que presentan en el índice espacial de huella humana (Correa-Ayram et al., 2020). En efecto, la región tiene un patrón histórico de transformación de la tierra asociado con las actividades de ganadería y agricultura extensiva desde mediados del siglo XX (Meisel-Roca & Pérez, 2006) y las unidades de producción de monocultivos como el plátano y la palma de aceite han adquirido interés económico a partir de los años 80 (Castiblanco et al., 2013). En la actualidad también son comunes actividades industriales, como la minería, tanto legal como ilegal (Trejos Rosero et al., 2019). Esta problemática se une a factores como la falta de apoyo a las investigaciones, problemas de orden público y el poco número de investigadores.
La información recopilada sobre los mamíferos en el departamento de Sucre parte de registros científicos que mencionan tres primates que habitaban desde Cartagena en el departamento de Bolívar hasta el Golfo del Darién: Cebus capucinus, Saguinus oedipus y Alouatta seniculus, (Humboldt & Bonpland, 1812; Defler, 2010). Más tarde, durante los años 1949 y 1951 se realizaron diversas exploraciones por investigadores de Estados Unidos, como el Field Museum of Natural History (FMNH), a cargo de Philip Hershkovitz; para el Museum of Vertebrate Zoology (MVZ), Burton L. Gordon y R. R. Romero hicieron colecciones en 1951 de murciélagos en los municipios de San Marcos, Sincelejo y Toluviejo. Paralelo a esto, Jorge Collazos y Otoniel Escobar recolectaron especímenes de Panthera onca y Odocoileus virginianus en el municipio de San Marcos entre 1949 a 1951 para el American Museum of Natural History (AMNH).
Para las décadas de 1960 y 1970 se recolectaron especímenes de S. oedipus provenientes de San Marcos, principalmente como modelo de estudio para el cáncer de colon y otras enfermedades (Tihen, 1970). En el Muséum d’Histoire Naturelle de Genève (MHNG) se depositaron especímenes o recolectados en 1961, 1964, 1965 y 1969. Entre 1966 y 1967, Cornellis J. Marinkelle realizó capturas de murciélagos que fueron depositados en el National Museum of Natural History (NMNH) y en el Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia (ICN). Como producto de la caracterización de humedales en los departamentos de Córdoba y Sucre, Yaneth Muñoz-Saba recolectó en 2004 especímenes de los órdenes Chiroptera, Didelphimorphia y Rodentia, que fueron depositados en el ICN.
Entre 2007 y 2012, el estudio de los mamíferos de Sucre se concentró en los murciélagos y trabajos sociobiológicos y etnozoológicos, abordando conflictos mamíferos-humanos (Sampedro-Marín et al., 2007; 2008a; 2008b; De La Ossa-V. & De La Ossa-Lacayo, 2011; De La Ossa-Lacayo & De La Ossa-V., 2012a; 2012b). A partir de allí, la generación de conocimiento sobre los mamíferos fue impulsada por trabajos de grado e investigaciones de estudiantes de la Universidad de Sucre, centrando la atención en el estudio de primates (De la Ossa-V. et al., 2013; De La Ossa-V., J. & De La Ossa-Lacayo 2014) y la problemática de atropellamiento en vías del departamento (De la Ossa-Nadjar & De la Ossa-V, 2013; 2015). Desde 2009 se ha incrementado la investigación en la región, con el uso de cámaras trampa, radiotelemetría, y análisis de conectividad y distribución con herramientas geográficas. Estos estudios han generado procesos de evaluación, principalmente para especies de medianos y grandes mamíferos, con énfasis en especies sombrilla de la región, como los felinos (Castaño-Uribe et al., 2013; Zárrate-Charry et al., 2013). Más recientemente, se han hecho exploraciones en zonas no inventariadas, por miembros de grupos de investigación de la Universidad de Sucre, la Universidad de Córdoba y la Universidad de Antioquia, y a partir de proyectos dirigidos por el Instituto Alexander von Humboldt, lo que ha incrementado registros de distribución para el departamento.
No obstante, con excepción de las 89 especies documentadas por Solari et al. (2013), a nivel departamental no se cuenta con un listado reciente de los mamíferos silvestres, por lo que, en este trabajo se presenta la lista actualizada de la mastofauna del departamento de Sucre.
Materiales y Métodos
Área de estudio
El departamento de Sucre se localiza entre las provincias biogeográficas del Chocó-Magdalena y el Cinturón Árido Caribeño, al norte de las cordilleras Central y Occidental, contiene una extensión de 10 917 km2 (Aguilera-Díaz, 2005; Meisel-Roca & Pérez, 2006) (Figura 1). Se encuentra conformado por cinco subregiones (Golfo de Morrosquillo, Mojana, Montes de María, Sabanas y San Jorge) y 26 municipios. Tiene 102 km de costas sobre el mar Caribe. Al noroeste hay una faja de colinas, correspondientes a la Serranía de San Jacinto o Montes de María, caracterizada por la presencia de fragmentos de bosque seco tropical. Entre estas colinas y la depresión del San Jorge se extienden sabanas más o menos planas (Cohen-Manrique, 2013). Hacia el sur, en la subregión La Mojana, presenta áreas de bosque húmedo tropical, la mayor parte correspondiente a humedales conformados por un complejo de caños, ríos, ciénagas y zapales (bosques pantanosos o bosques inundables) que hacen parte de la Depresión Momposina, zona que amortigua y regula la avenida de los ríos Magdalena, Cauca y San Jorge (Aguilera-Díaz, 2005).
Figure 1 Departamento de Sucre, sus subregiones, las áreas protegidas y la transformación del paisaje. A, subregiones; B, remanentes de bosque (Hansen et al. 2013) Figure 1. Department of Sucre, its subregions, protected areas, and landscape transformation. A, subregions; B, forest remnants (Hansen et al. 2013)
Métodos
Para la construcción de esta lista se revisaron especímenes depositados en la Colección Zoológica de la Universidad de Córdoba (CZUC, Colombia). Se consultaron recursos en línea y bases de datos de la Colección Teriológica de la Universidad de Antioquia (CTUA, Colombia), el Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH, Colombia), las plataformas iNaturalist y BioModelos. Adicionalmente, se consultaron los registros para otras colecciones nacionales e internacionales a través del portal Vernet y la plataforma GBIF; Global Biodiversity Information Facility). Estas colecciones incluyeron el Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia (ICN, Colombia), el Field Museum of Natural History (FMNH, Estados Unidos), el National Museum of Natural History (NMNH, Estados Unidos), el Muséum d’Histoire Naturelle de Genève (MHNG, Suiza), el American Museum of Natural History (AMNH, Estados Unidos), el Museum of Vertebrate Zoology (MVZ, Estados Unidos) y el Royal Ontario Museum (ROM, Canadá). Además, se incluyeron registros provenientes de la literatura científica, mediante los buscadores Google Académico, Science Direct, Scopus y SciELO, utilizando como palabras clave, “Sucre”, “Colombia”, “mamíferos” y combinaciones con órdenes de mamíferos presentes en el país. Adicionalmente, se tuvieron en cuenta registros obtenidos en campo por los autores en la última década.
Se presenta la lista de especies organizada en los órdenes y familias propuestos en el tratamiento taxonómico de la base de datos Mammal Diversity Database. Para el orden Primates se sigue a Schneider & Sampaio (2015), incluyendo las especies de la familia Aotidae en Cebidae. En Artiodactyla se sigue a Ramírez-Chaves et al. (2021) para los géneros Mazama . Odocoileus. Dentro de Chiroptera se sigue la taxonomía propuesta por Velazco & Patterson, (2014; 2019) para el género Sturnira, Morales-Martínez et al. (2021) para el género Micronycteris y Loureiro et al. (2020) para el género Molossus. Para cada especie registrada se consultó el estado de conservación a nivel nacional (Res 1912; Ministerio del Ambiente y Desarrollo Sostenible, 2017) y la categoría internacional según The IUCN Red List Threatened Species (IUCN, 2021).
Además, con los registros elaboramos mapas de riqueza de especies por subregiones y municipios del departamento, teniendo en cuenta los límites políticos municipales, y de subregiones propuestos por Gobernación de Sucre, (2016).
Resultados
Registramos 143 especies de mamíferos para el departamento de Sucre, agrupadas en 101 géneros, 38 familias y 10 órdenes (Anexo 1). Las subregiones que presentan la mayor riqueza de especies son Golfo Morrosquillo (99 spp.) y Montes de María (84 spp.), seguidas por la subregión San Jorge (47 spp.). Los municipios con mayor riqueza son Colosó (73 spp.), Tolú (62 spp.) y San Onofre (52 spp.) (Figura 2).
Los órdenes más diversos son Chiroptera (67 spp.), Artiodactyla (22 spp.), Rodentia (16 spp.) y Carnivora (14 spp.) (Tabla 1). Las familias con mayor riqueza de especies corresponden a Phyllostomidae (Chiroptera), Delphinidae (Artiodactyla), Emballonuridae (Chiroptera) y Didelphidae (Didelphimorphia), con 41, 12, 7 y 7 especies, respectivamente.
Cinco especies presentes en Sucre son endémicas de Colombia: dos primates (Cebus versicolor y Saguinus oedipus), dos roedores (Pattonomys semivillosus y Proechimys chrysaeolus) y un conejo (Sylvilagus sanctaemartae). Se registraron 13 y 17 especies en alguna categoría de amenaza a nivel nacional y mundial, respectivamente, y cinco especies con datos insuficientes (Tabla 2).
Se resalta la inclusión en este listado de Ametrida centurio, gracias al registro fotográfico en una lancha en el municipio de Santiago de Tolú (Figura 3). Esta especie no estaba registrada en Colombia. Se debe corroborar la inclusión de Mazama sanctaemartae, Nasua narica y las especies de los géneros Sturnira y Sylvilagus. Se descartan registros dudosos de algunas especies como Marmosops fuscatus, el reporte de atropellamiento de Speothos venaticus y de uso de Leopardus tigrinus.
Discusión
Figura 2 Riqueza de especies de mamíferos del departamento de Sucre Colombia A por subregiones B por municipiosFigure 2. Richness of mammalian species of the department of Sucre, Colombia. A, per subregions; B, per municipalities.
Tabla 1. Número de familias, géneros y especies de mamíferos registradas para el departamento de Sucre y para Colombia (Ramírez-Chaves et al., 2021).
Table 1. Number of families, genera, and species of mammals registered for the department of Sucre and for Colombia (Ramírez-Chaves et al., 2021).
Table 1 Number of families genera and species of mammals registered for the department of Sucre and for Colombia RamírezChaves et al 2021 Table 1. Number of families, genera, and species of mammals registered for the department of Sucre and for Colombia (Ramírez-Chaves et al., 2021)
| ORDEN | Departamento de Sucre | Colombia | ||||
| Familias | Géneros | Especies | Familias | Géneros | Especies | |
| Didelphimorphia | 1 | 5 | 7 | 1 | 12 | 39 |
| Sirenia | 1 | 1 | 1 | 1 | 1 | 2 |
| Cingulata | 2 | 2 | 2 | 2 | 3 | 6 |
| Pilosa | 4 | 5 | 5 | 4 | 5 | 8 |
| Primates | 3 | 5 | 7 | 4 | 15 | 38 |
| Lagomorpha | 1 | 1 | 2 | 1 | 1 | 6 |
| Chiroptera | 7 | 40 | 67 | 9 | 68 | 217 |
| Carnivora | 5 | 12 | 14 | 8 | 24 | 35 |
| Artiodactyla | 6 | 16 | 22 | 7 | 24 | 42 |
| Rodentia | 8 | 14 | 16 | 10 | 58 | 137 |
| Perissodactyla | 0 | 0 | 0 | 1 | 1 | 3 |
| Paucituberculata | 0 | 0 | 0 | 1 | 1 | 2 |
| Eulipotyphla | 0 | 0 | 0 | 1 | 1 | 8 |
| TOTAL | 38 | 101 | 143 | 50 | 214 | 543 |
Table 2 Mammal species in the department of Sucre Colombia in any national Ministerio del Ambiente y Desarrollo Sostenible 2017 and global IUCN 2021 conservation category Table 2. Mammal species in the department of Sucre, Colombia, in any national (Ministerio del Ambiente y Desarrollo Sostenible, 2017) and global (IUCN, 2021) conservation category
| Orden | Familia | Género | Especie | MADS | IUCN (2021) |
| Artiodactyla | Balaenoptera musculus | EN | EN | ||
| Balaenopteridae | Balaenoptera | Balaenoptera physalus | EN | VU | |
| Megaptera | Megaptera novaeangliae | VU | LC | ||
| Delphinidae | Orcinus | Orcinus orca | DD | ||
| Pseudorca | Pseudorca crassidens | NT | |||
| Sotalia | Sotalia guianensis | VU | NT | ||
| Kogiidae | Kogia | Kogia breviceps | DD | ||
| Physeteridae | Physeter | Physeter macrocephalus | VU | VU | |
| Carnivora | Panthera | Panthera onca | VU | NT | |
| Felidae | Leopardus | Leopardus wiedii | NT | ||
| Mustelidae | Lontra | Lontra longicaudis | VU | NT | |
| Chiroptera | Phyllostomidae | Vampyrum | Vampyrum spectrum | NT | |
| Cingulata | Chlamyphoridae | Cabassous | Cabassous centralis | DD | |
| Pilosa | Myrmecophagidae | Myrmecophaga | Myrmecophaga tridactyla | VU | VU |
| Primates | Atelidae | Alouatta | Alouatta palliata | VU | VU |
| Ateles | Ateles fusciceps | EN | CR | ||
| Callitrichidae | Saguinus | Saguinus oedipus | CR | CR | |
| Cebidae | Aotus | Aotus griseimembra | VU | VU | |
| Cebus versicolor | EN | ||||
| Cebus | Cebus capucinus | EN | |||
| Rodentia | Echimyidae | Proechimys | Proechimys chrysaeolus | DD | |
| Caviidae | Hydrochoerus | Hydrochoerus isthmius | DD | ||
| Sirenia | Trichechidae | Trichechus | Trichechus manatus | EN | VU |
Figura 3 Registro fotográfico del murciélago Ametrida centurio en el municipio de Santiago de Tolú, departamento de Sucre, Colombia. Fotografía: Efrén Vitola.Figure 3. Photographic record of the bat Ametrida centurio for the municipality of Santiago de Tolú, department of Sucre, Colombia. Photography: Efrén Vitola.
El número de especies registradas para Sucre (143 spp.) representa ~26.3 % de los mamíferos de Colombia (Ramírez-Chaves et al., 2021). Este número es alto, si se considera la riqueza documentada del grupo en otros departamentos de la región Caribe, como Atlántico, Magdalena y Córdoba, que registran 92, 124 y 141 especies, respectivamente (Granados-Peña, 2013; Racero-Casarrubia et al., 2015; Avendaño-Maldonado et al., 2021; Chacón-Pacheco et al., 2022). La riqueza de especies para el departamento probablemente está subestimada, debido a la falta de exploraciones en distintas áreas (Aguilera-Díaz, 2005, Preti et al., 2010). A pesar de esto, se destaca la presencia de especies amenazadas, como el jaguar (Panthera onca) y los primates Ateles fusciceps, Cebus capucinus, Cebus versicolor y Saguinus oedipus, entre otras. Sucre es una de las últimas zonas de conectividad del bosque seco tropical en la región Caribe colombiana, debido a la presencia de remanentes de cobertura natural en la subregión Montes de María (García et al., 2014).
Para Sucre aún es incierta la inclusión de algunas especies, como es el caso de los murciélagos del género Sturnira, debido a cambios recientes en el género (Velazco & Patterson 2019), que hacen necesaria la revisión de aquellos especímenes catalogados como S. parvidens(restringida a Centroamérica; Hernández-Canchola & León-Paniagua 2020), pues probablemente correspondan a S. giannae. Igualmente, es necesario revisar el material asignado a S. erythromus que se considera una especie de alta montaña, sobre los 1500 m (Mantilla-Meluk et al., 2009; Solari et al., 2013). Así mismo, se incluye a Uroderma magnirostrum, reportado para el departamento por Cabrera-Durán (2011), ya que, aunque no cuenta con especímenes de referencia, se asume su presencia por los hallazgos en áreas próximas a Sucre (Benítez et al., 2021). Pteronotus fuscus corresponde a cambios en la taxonomía de la especie considerada anteriormente dentro del complejo P. parnelli (Pavan & Marroig 2017; Chacón-Pacheco et al., 2018).
El hallazgo del murciélago Ametrida centurio en el departamento de Sucre corresponde al primer registro de esta especie para el país, después de que fuera excluida de la última actualización de los mamíferos de Colombia debido a la falta de evidencia y confusiones con la especie Sphaeronycteris toxophyllum (Ramírez-Chaves et al., 2021). Por su parte, Nasua nasua ha sido reportada para el departamento (Galván-Guevara et al., 2009), pero podría tratarse de un error en la identificación, debido a que esta especie se encuentra distribuida en las provincias de Magdalena, Sabana, Cauca, Napo, Imerí y Páramo (Andrade-Ponce et al., 2016), considerándose a N. narica como la especie de la región Caribe (Salcedo-Rivera et al., 2022).
Igualmente, para el género Sylvilagus las poblaciones al occidente de Colombia fueron asignadas como S. sanctaemartae a pesar de que aún persiste confusión con la especie S. superciliaris, que podría distribuirse en la región norte del país (Ruedas et al., 2017, 2019; Silva et al., 2019). El registro de Marmosops fuscatus para el municipio de San Onofre, depositado en el Muséum d’Histoire Naturelle de Genève (MHNG-MAM-1706.069), se descarta, pues podría tratarse de una mala identificación, ya qué, la especie según Díaz-Nieto & Voss (2016) no se encuentra en el país.
Adicionalmente, los registros de especies de mamíferos para Sucre consisten, en muchos casos, en observaciones (cerca del 40% de las especies reportadas en este listado), por lo que algunos pueden ser cuestionables. Tal es el caso del zorro vinagre (Speothos venaticus), que ha sido registrado en los inventarios de atropellamiento (De la Ossa-Nadjar & De la Ossa-V, 2013). Sin embargo, esto debe considerarse como dudoso, a falta de información verificable o de especímenes (De La Ossa-Nadjar & De La Ossa-V. 2015). Igualmente, Leopardus tigrinus ha sido mencionado en estudios sobre la valoración y aprovechamiento de fauna silvestre en el departamento de Sucre (De La Ossa-V. & De La Ossa-Lacayo, 2011; De La Ossa-Lacayo & De La Ossa-V., 2012b), pero no se tienen evidencian. Su distribución en el país se restringe aparentemente a la región Andina, hasta el sur del departamento de Córdoba y muy posiblemente en la Serranía de San Lucas (Payán & González-Maya, 2011; Arias-Alzate et al., 2014; Chacón-Pacheco et al., 2022). Por lo tanto, el género Leopardus en Sucre se encuentra representado por L. pardalis y L. wiedii, de los cuales se tiene poca información sobre su presencia a escala departamental.
Por su parte, es necesario incrementar la recolección de más material biológico y la revisión de especímenes de museos, al igual que la aplicación de nuevos métodos de registros, como los monitoreos acústicos y el uso de fototrampeo, que permitirían adicionar algunas especies que han sido registradas en departamentos aledaños y que presentan amplia distribución, como murciélagos de los géneros Anoura y Platyrrhinus (Granados-Peña, 2013; Racero-Casarrubia et al., 2015; Avendaño-Maldonado et al., 2021; Chacón-Pacheco et al., 2022), y esclarecer la taxonomía de aquellas con registros dudosos. Asimismo, para el presente listado la falta de exploraciones para algunas áreas en el departamento revela la necesidad de aumentar esfuerzos en áreas pobremente representadas como las subregiones Mojana, Sabanas y San Jorge (Figura 2). La existencia desde hace varios años de esfuerzos localizados en la subregión Montes de María, en la Serranía de Coraza, y en particular en la Estación Primates, en el municipio de Colosó, han influido en dicha distribución de trabajos y registros. Sin embargo, es necesario hacer una evaluación espacialmente explicita, que incluya análisis de esfuerzo y complementariedad, para evaluar la riqueza a lo largo del departamento como herramienta útil para el desarrollo de planes de manejo ajustados al territorio y para el establecimiento de nuevas áreas naturales protegidas.
