INTRODUCCIÓN

Los registros de especímenes de colecciones científicas son de gran importancia, pues representan un respaldo científico y cultural muy valioso por el material biológico que resguardan (^{Simmons y Muñoz-Saba 2005}). Con el estudio de los taxones, en las colecciones, se obtiene información acerca de la fauna registrada en distintas regiones y se estima la distribución de las especies en un determinado hábitat (^{Sánchez-Cordero et al. 2001}).

Diversos estudios han puesto de manifiesto que, en décadas recientes, la biodiversidad en la República Dominicana ha estado sometida a múltiples amenazas que determinan la destrucción de hábitats, como el fuego, la tala, la modificación de áreas para la agricultura y la ganadería, entre otras (^{Fern y Moreno 2015}, ^{Kennedy et al. 2006}, ^{Myers et al. 2004}), lo cual ha aumentado el riesgo de pérdida de diversidad.

En comparación con otras islas del Caribe, el territorio dominicano presenta una diversidad singular de hábitats y de especies, tanto por su compleja historia geológica (^{Pérez-Estaún et al. 2010}) como por su paleogeografía (^{Graham 2003}, ^{Pindell y Kennan 2009}), factores que afectan la riqueza numérica y la distribución de especies. Por otra parte, la hidrografía del país también es muy variable; concretamente, el caudal de los cursos fluviales varía considerablemente según la elevación, extensión y pluviosidad de sus respectivas cuencas en las provincias (^{De la Fuente 1976}). Por lo anterior, la República Dominicana se considera como un lugar idóneo en el Caribe para estudios de diversidad de distintos grupos en general y, en particular, de insectos como los odonatos.

Aunque en República Dominicana se han realizado estudios sobre taxonomía y distribución de odonatos (^{Bastardo y Sánchez-Rosario 2017}, ^{Flint et al. 2006}), es importante integrar la información, actualizando y completando las listas de especies según su distribución geográfica en el país, objetivo principal de este estudio. Dado que la evaluación sobre el estado del conocimiento y la distribución de la riqueza de especies puede indicar cuáles son las áreas prioritarias para estudios de conservación (^{De Marco y Vianna 2005}), el presente artículo constituye un punto de partida para priorizar áreas de muestreo. En tal sentido, se presenta una lista y mapa de distribución de los odonatos en estado adulto, representados en la colección del Instituto de Investigaciones Botánicas y Zoológicas (IIBZ) de la Universidad Autónoma de Santo Domingo (UASD), República Dominicana.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se analizaron registros de incidencia por provincias a partir de 2.196 especímenes adultos con datos completos de la colección de odonatos del IIBZ, los cuales representan aproximadamente el 80% del total de ejemplares de la colección y abarcan el periodo de recolección entre 1969-2018. Con el objetivo de evaluar la evolución de la lista de especies por provincias, dichos registros se compararon con los publicados por ^{Flint et al. (2006)}.

Los especímenes de la colección fueron registrados en una hoja de cálculo de LibreOffice Calc 5.4, donde se transcribieron y depuraron los datos contenidos en las etiquetas, con especial atención en la localidad, coordenadas geográficas y determinación taxonómica. Los especímenes sin determinación a nivel de especie fueron identificados utilizando las claves de ^{Needham et al. (2000)} y ^{Westfall y May (1996)}.

Los registros de incidencia aportados por ^{Flint et al. (2006)} se basaron en la división provincial vigente a la fecha de su estudio (^{ONE 1998}). Sin embargo, desde entonces, la división provincial experimentó cambios (^{ONE 2017}) que obligan a tomar determinadas decisiones para hacer posible la comparación de los valores de riqueza. Dado que la provincia San José de Ocoa fue escindida de Peravia, los registros recientes de la primera fueron agregados a los de la segunda. Una estrategia similar se adoptó con respecto a la provincia Santo Domingo, la cual surgió luego de segregar el anterior Distrito Nacional. Finalmente, como la provincia Salcedo cambió de nombre, sus registros fueron atribuidos a su más reciente denominación, Hermanas Mirabal.

Adicionalmente, se evaluó si existe relación de la riqueza numérica de especies por provincias con tres variables ambientales seleccionadas. Se evaluó el grado de asociación de la riqueza con la densidad de drenaje de la red hidrográfica de orden cuatro o superior, con la media de la precipitación provincial y la superficie de la provincia. Para evaluar el grado de asociación de la riqueza con las variables seleccionadas, se utilizó la técnica estándar del coeficiente de correlación de Pearson y, adicionalmente, se generaron modelos lineales de efecto mixto. Para construir los modelos de efecto mixto se utilizaron las variables mencionadas como efecto fijo y, como efecto aleatorio, se utilizó una variable categórica para clasificar las provincias en distintos grupos en función de su densidad de carreteras/calles y su densidad poblacional. Se evaluaron distintos modelos, considerando varias opciones de agrupamiento de las provincias, incluyendo o excluyendo el valor atípico correspondiente al Distrito Nacional (DN). Como modelo idóneo se eligió aquel con el menor valor de AIC.

Para calcular la densidad de drenaje, primero se construyó la red hidrográfica nacional utilizando el modelo digital de elevaciones (MDE) de la misión SRTM, con resolución 3 arco-segundos (^{NASA LP DAAC 2000}). Posteriormente, la longitud de cursos por provincia fue sumada y dividida entre la superficie provincial, obteniéndose así la densidad de drenaje.

Como fuente de datos de precipitación se utilizó el compendio WorldClim Version 2 (^{Fick y Hijmans 2017}), el cual consiste en promedios mensuales para el periodo 1970-2000, dada en milímetros por metro cuadrado, servidos en superficies continuas de 1 kilómetro cuadrado de resolución. Mediante álgebra de mapas, primero se sumaron las superficies mensuales y, posteriormente, por medio de estadística zonal, se obtuvieron las medias provinciales.

Las tareas de limpieza, transformación y análisis de los datos se realizaron en el ambiente de programación R (^{R Core Team 2015}). El mapa y la estadística zonal se realizaron utilizando el software QGIS (^{QGIS Development Team 2018}). La recogida de datos se llevó a cabo en el laboratorio del IIBZ.

RESULTADOS

De las 67 especies reportadas para la isla por ^{Flint et al. (2006)}, 63 están presentes en la colección del IIBZ (Tabla 1). De estas 63, las de mayor incidencia fueron: Orthemis ferruginea (Fabricius, 1775) presente en 24 provincias, Enallagma coecum (Hagen, 1861) reportada en 21 provincias, y Erythrodiplax umbrata (Linnaeus, 1758) y Macrothemis celeno (Selys, 1857) presentes en 20 y 18 provincias respectivamente.

Figura 1 Representación geográfica de la riqueza reportada para 2006 y los registros encontrados en la colección del IIBZ por provincia en la República Dominicana. 

La Figura 1 muestra que varias provincias centro occidentales, centro orientales y septentrionales, presentan baja riqueza numérica de especies respecto del promedio provincial, tanto en el estudio de 2006 como en la revisión de la colección del IIBZ. Por otra parte, el número de especies desde 2006 hasta 2018 aumentó considerablemente en varias provincias tras la revisión realizada en el presente estudio (Figura 1 y Tabla 2). En primer lugar, algunas provincias de mayor riqueza aumentaron considerablemente su número de especies. En el estudio de ^{Flint et al. (2006)}, Distrito Nacional tenía 44 especies, mientras que en la colección actualmente hay registradas 51 (máxima riqueza provincial y máximo incremento absoluto), lo que equivale a un incremento de más de un 15% respecto del valor anterior. Asimismo, Barahona aumentó de 27 a 32 especies, Monseñor Nouel de 24 a 29, Puerto Plata de 21 a 25 y Dajabón de 9 a 14. En segundo lugar, varias provincias aumentaron su riqueza con al menos 3 especies en promedio, como Distrito Nacional, Independencia y María Trinidad Sánchez. En tercer lugar, provincias que anteriormente no contaban con registros, como Hermanas Mirabal, Hato Mayor y Monte Plata tienen al menos dos especies registradas en la colección del IIBZ. Contrario a lo anterior, destaca el caso de la provincia Santiago Rodríguez, la única sin registros de odonatos tanto en el estudio de 2006 como en la colección del IIBZ.

Por último, utilizando los registros de incidencia combinados de las listas de 2006 y de 2018, se determinó que no existe correlación de la riqueza numérica de especies con la precipitación promedio (r = 0,11, p = 0,58) o con la densidad de drenaje (r = 0,03, p = 0,86), ni con la superficie provincial (r = 0,15, p = 0,43).

Los modelos lineales de efecto mixto mostraron, en todos los casos, varianzas explicadas por el efecto aleatorio entre el 10% (modelos elaborados excluyendo el DN) y 65% (modelos elaborados incluyendo el DN). El modelo que obtuvo el menor AIC (228) presentó una varianza explicada por efecto aleatorio asociado a densidad de calles y densidad poblacional de un 30%. Este modelo utilizó, como variables independientes de efecto fijo, la precipitación, la densidad de drenaje y la superficie provincial, siendo esta última la única que obtuvo un coeficiente positivo y significativo, para un nivel de significancia de 0,05.

DISCUSIÓN

La baja riqueza numérica de especies de algunas provincias centro occidentales, centro orientales y septentrionales se interpreta como un sesgo en el esfuerzo de muestreo a través del tiempo, un hecho que afecta a colecciones de éste y otros grupos en distintos países (p. ej., ^{De Marco y Vianna 2005}, ^{Sánchez-Cordero et al. 2001}).

Algunos estudios indican que los especímenes en las colecciones biológicas son, en gran medida, tomados de manera oportunista, lo cual se traduce en más muestras tomadas cerca de vías de acceso (^{Gernandt et al. 2014}, ^{Pyke y Ehrlich 2010}, ^{Sánchez y Martínez 2017}). La ausencia de registros en la provincia Santiago Rodríguez, cuya accesibilidad es reducida, refuerza esta idea del sesgo en favor de sitios accesibles y próximos a los centros donde se localizan las entidades de investigación. Adicionalmente, esta singular ausencia de registros en Santiago Rodríguez, justifica la necesidad de realizar exploraciones en dicha provincia, así como en otras que tradicionalmente han sido poco estudiadas, como algunas centro-occidentales, centro-orientales y septentrionales del país (p. ej., Bahoruco, Hato Mayor, Monte Plata, San Pedro de Macorís y Hermanas Mirabal).

Por otra parte, según el análisis de correlación y el modelo lineal de efecto mixto seleccionado, la densidad de drenaje y la precipitación no parecen asociarse con la riqueza de especies. Asimismo, el modelo atribuye cierta relación positiva de la riqueza con la superficie provincial, un resultado inesperado que amerita estudios posteriores.

Por lo tanto, los análisis realizados, sugieren que la riqueza obtenida a partir de los datos de la colección, está influenciada por el sesgo de muestreo, este último atribuible a la accesibilidad por carretera y a la densidad poblacional. Por tal razón, la distribución de la riqueza de odonatos por provincias requiere de mayores esfuerzos para obtener mejores estimados de la riqueza por provincia.

Algunos casos destacados por su baja riqueza encontrada, y en los que se esperaría encontrar más especies por su gran superficie y porque han sido poco exploradas, son las provincias Elías Piña, Monte Plata, Hato Mayor, Duarte y, especialmente Santiago Rodríguez, la cual no cuenta con registros en la colección (Tabla 2).

Finalmente, como conclusión, el presente estudio revela la importancia de completar las listas de especies según las distintas regiones del país, como primer paso para reducir el sesgo de muestreo existente, lo cual en definitiva contribuiría a seleccionar áreas prioritarias en estudios futuros. Con suerte y esfuerzo, se obtendrá una visión más completa sobre el estado del conocimiento y la distribución de la riqueza de odonatos en la República Dominicana.