NOVEDADES COROLÓGICAS Y MORFOLÓGICAS EN SOLANUM SECCIÓN GEMINATA (SOLANACEAE)

Chorological and morphological novelties of Solanum section Geminata (Solanaceae)

JUAN CARLOS GRANADOS-TOCHOY

CLARA INES OROZCO-P.

Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, Colombia. jcgranadost@unal.edu.co; ciorozcop@unal.edu.co

RESUMEN

Se dan a conocer tres nuevos registros para Colombia de Solanum sección Geminata, Solanum malletii, de la Amazonia colombiana, Solanum vacciniiflorum del Macizo del Tatamá, en el departamento del Chocó y Solanum validinervium de la vertiente occidental de la Cordillera Oriental. Se presentan ilustraciones y datos de distribución y hábitat. Se discuten caracteres y microcaracteres taxonómicos observados en el microscopio electrónico de barrido, entre los que se destacan nuevos estados polimórficos de tricomas y se dan a conocer entre otros, la presencia de tricomas por la cara interna de los lóbulos del cáliz en la sección Geminata.

Palabras clave. Flora de Colombia, Andes, Amazonia, Morfología, Solanum sección Geminata, Solanaceae.

ABSTRACT

Three new records for Colombia of Solanum section Geminata are presented: Solanum malletii of the Colombian Amazonia, Solanum vacciniiflorum of Macizo del Tatamá (Chocó Department), and Solanum validinervium of the western slope of the Cordillera Oriental. Data of distribution and habitat, and taxonomic micro characters observed in SEM are discussed; some are new polymorphics states of hairs, and the presence of trichomes inside the calyx lobes. Illustrations come with this paper.

Key Words. Flora of Colombia, Andes, Amazonia, Morphology, Solanum section Geminata, Solanaceae.

INTRODUCCIÓN

Solanum L. es uno de los géneros más grandes de angiospermas con una amplia distribución mundial. En este género se estiman entre 1000 y 2000 especies (D’Arcy 1972, 1973, 1991, Hunziker 1979, Knapp 1992, Nee 1999, Bohs 2001, Child & Lester 2001); sin embargo, 3700 epítetos específicos se encuentran en el Index Kewensis (D’Arcy 1991). De acuerdo con Nee (1999), en América existen cerca de 950 especies ubicadas en tres subgéneros, Bassovia (Aubl.) Bitter, Leptostemonum (Dunal) Bitter y Solanum. En Solanum, las especies tienen diversos tipos de hábito, desde hierbas hasta árboles de gran porte; pueden ser inermes o armadas con espinas o aguijones. En general, este género es reconocido por la corola esteliforme, pentagonal, las anteras conniventes, dehiscentes por poros apicales y el fruto en baya. Vegetativamente las hojas al ser estrujadas recuerdan el olor de la papa cruda.

Solanum sección Geminata (G. Don) Walpers, pertenece al subgénero Solanum, es de distribución neotropical con una especie disyunta en el viejo mundo, S. spirale Roxb. Esta sección es generalmente reconocida por su hábito arbustivo o arbóreo, posee unidades simpodiales frecuentemente difoliada-geminadas, unifoliadas o plurifoliadas, tricomas simples, ramificados o glandulares. Inflorescencias generalmente opositifolias o laterales (nunca axilares), flores blancas, frutos en la madurez verdosos o amarillentos y las semillas reniformes. La sección Geminata se podría confundir con las especies que presentan inflorescencia opositifolia de Solanum sección Lepidotum (Dunal) Seithe. Sin embargo, la presencia de tricomas peltados-lepidotos es exclusivo de la sección Lepidotum.

Las especies de la sección Geminata crecen generalmente en bosques húmedos, desde el nivel del mar hasta aproximadamente 3500 m. Ésta es una de las secciones más grandes dentro del género, con 126 especies reconocidas, organizadas en 16 grupos (Knapp 2002). Incluyendo los tres registros que se dan a conocer en el presente trabajo, en Colombia crecen 39 especies de la sección Geminata (aprox. 30% del total de la sección), distribuidas en 13 de los 16 grupos de especies.

Debido a la marcada uniformidad de los ejemplares de herbario, la sección Geminata se considera taxonómicamente difícil (D’Arcy 1973). Knapp (1986, 2002), considera que muchos caracteres informativos para la sección, no se tienen en cuenta en el momento de la colección, como el hábito rizomatoso o solitario, la presencia de aroma en la flor; la orientación y el diámetro de los pétalos en antesis (planos, campanulados o reflexos); el color del pedicelo en antesis (blanco, verde o morado); la orientación y el grado de elongación y/o expansión del pedicelo en fruto (levemente reflexo o péndulo). Knapp (2001) menciona la dificultad de emplear caracteres morfológicos en Solanum para estudios de filogenia, debido a que los caracteres polimórficos pueden conducir a altos niveles de homoplasia. Por otro lado, Benítez & Berlingieri (2003) encuentran que los caracteres anatómicos de la epidermis foliar son de valor taxonómico en miembros de esta compleja sección. En Colombia se estima que cerca del 40 % del material indeterminado de Solanum depositado en los principales herbarios del país corresponde a la sección Geminata (Granados-Tochoy 2002).

MATERIALES Y MÉTODOS

Entre las actividades llevadas a cabo, se estudió material de herbario proveniente de COL y VEN (Apéndice 1). Las salidas al campo programadas incluyeron la exploración en dos ocasiones al Santuario de Flora y Fauna Iguaque, en junio de 2002 y agosto de 2004. Para el análisis micromorfológico de tricomas, cáliz y epidermis del fruto se utilizaron fragmentos vegetales fijados en alcohol (70%) o de ejemplares de herbario, que fueron montados directamente sobre portamuestras de aluminio con cintas de carbono anfiadhesivas, sin metalizar. Se empleó un microscopio electrónico de barrido (SEM) Fei Quanta 200, del Centro de Equipos de Interfacultades (CEIF) de la Universidad Nacional de Colombia. La terminología descriptiva empleada se basó en literatura especializada (Stearn 1980, Font Quer 1993, Ash et al. 1999, Knapp 1986, 2002). El tipo de ubicación de la inflorescencia se hizo con base en la posición resultante en el vástago reproductivo, es decir, si es opositifolia o lateral, ya que se conoce que en el género Solanum las inflorescencias son terminales por desarrollo ontogénico (Whalen 1984, Bohs 2001, Knapp 2002).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Como parte del estudio de la filogenia de la sección Geminata que se adelanta como tesis de maestría del primer autor, se presentan a continuación tres nuevos registros para Colombia. El trabajo incluye la descripción de las especies, un análisis detallado de algunos caracteres de importancia taxonómica de estas especies, entre los que se destacan nuevos estados polimórficos de tricomas y por primera vez se da a conocer para la sección, la presencia de tricomas por la cara interna de los lóbulos del cáliz. Así mismo, se discuten afinidades y diferencias sobre especies relacionadas y se presentan claves artificiales.

Solanum malletii S. Knapp, Novon 2: 334. 1992. TIPO. Perú. Amazonas: Bagua, Quebrada Chingaza, 8 km N de Muyo, km 472 del Oleoducto Norperuano, 350-400 m, 5º25’S, 78º28’W, 5 jul 1984, Knapp & Mallet 6564 (holotipo, USM; isotipo, BH, F, K, US, no vistos). (Fig. 1A-H, Fig. 5A).

Figura 1. Solanum malletii S. Knapp. A. Rama reproductiva; B. Envés lámina foliar; C. Tricoma; D. Vista de flor en antesis; E. Estambre vista dorsal; F. Vista ventral; G-H. Semilla (Betancur 5095, COL)

Figura 5. Detalles de tricomas de las yemas vegetativas. A. Solanum malletii S. Knapp (Betancur 5095, COL), nótese la densidad de los tricomas dendríticos. B Solanum vacciniiflorum Stand. & L.O. Williams (Torres et al. 1904, COL). C. Solanum validinervium Benítez & Knapp (Granados-Tochoy 847, COL), en material hidratado, nótese el tricoma ramificado. D, E y F. Solanum validinervium Benítez & Knapp (Granados-Tochoy 847, COL). En D, nótese la epidermis del fruto, el radio realzado y la superficie papilosa. En E, sépalo por la cara interna, nótese hacia la base la densidad de los tricomas. En F, Tricomas glandulares de los sépalos por la cara interna.

Árboles o arbustos, hasta 15 m de alto. Yemas vegetativas densamente pubescentes. Tricomas dendríticos, muy ramificados, ca. 0.5-1 mm, café en vivo, dorados cuando secos, células rígidas, poco colapsadas en material seco, agudas, rectas o curvas, 30-100 μm de longitud. Corteza densa a esparcidamente pubescente; con tricomas iguales a los de las yemas. Unidades simpodiales difoliada-geminadas, marcadamente anisófilas. Hojas sésiles a cortamente pecioladas; láminas ampliamente elípticas a obovadas, subcoriáceas, hojas mayores 8-25 cm de longitud x 7-14 cm de ancho, lustrosas al secado, glabras por la haz excepto por algunos tricomas esparcidos sobre los nervios, pubérula por el envés con la vena media densamente pubescente; margen entera, ápice agudo o acuminado, base suave a fuertemente asimétrica, decurrente, apareciendo cuneada o auriculada; nervios secundarios 8-16, impresos por la haz, realzados por el envés, vena media por el envés fuertemente realzada y engrosada hacia la base; hojas menores obovadas, ampliamente elípticas u orbiculares, 1-10 cm de longitud x 0.8-6 cm de ancho, sésiles, ápice obtuso; pecíolo cuando presente menor de 0.5 cm, acanalado y a veces algo alado. Inflorescencias cimosas, corto a largo pedunculadas, opuestas a las hojas mayores, simples o bifurcadas; pedúnculos 1-10 cm de longitud, densamente pubescentes con tricomas iguales a los de las yemas vegetativas, 6-50 flores. Flores pediceladas, pentámeras, heterostilas. Pedicelos en antesis deflexos, ca. 1 cm de longitud, densamente pubescentes, tricomas menores de 0.5 mm; cicatrices de los pedicelos separadas 4-5 mm, a veces pareadas. Cáliz cónico, 1-2 mm de longitud, lóbulos deltoides, 1-2 mm de longitud, cara externa densamente pubescente, pubérulo por la cara interna. Corola carnosa, blanca, plana en antesis, ca. 1 cm de diámetro, lobulada en el 1/3 basal; tubo ca. 2 mm, lóbulos 4-5 mm de longitud, con el nervio central suavemente realzado en material rehidratado, ligeramente cuculados, externamente pubescentes, internamente glabros. Estambres 5, porción libre de los filamentos ca. 0.2 mm, tubo de los filamentos ca. 0.5 mm de longitud, anteras oblongas, 3-4 mm de longitud por ca. 1 mm de ancho, dehiscentes por poros lacrimiformes. Ovario obcónico, ca. 2 mm de longitud por ca. 1 mm de ancho, densamente pubescente. Estilo 1-4 mm de longitud, estigma bilobado, ca. 0,2 mm. Fruto en baya, globoso, verde cuando maduro en material fresco, generalmente brillante y rojizo al secado, 1-1.5 cm de longitud x 1.2-1.5 mm de ancho, glabro o pubérulo. Pedicelos en fruto densamente pubescentes, erectos o suavemente deflexos, 1-1.5 cm de longitud, cáliz en fruto persistente, acrescente, creciendo 4-5 veces más que en antesis. Semillas planas-reniformes, ocráceas al secado, más pálidas en la margen, 3-4 mm de longitud x ca. 2 mm de ancho, superficie porosa en material seco.

Distribución y hábitat. Solanum malletii se encuentra hacia el occidente de la Cuenca Amazónica de Colombia, Ecuador y Perú, en elevaciones hasta 1400 m. En Colombia, ha sido colectada en la cuenca del río Mocoa (Fig. 6), donde existe una precipitación anual media de 4086 mm, en bosques Muy Húmedos Pluviales Premontanos (Espinal 1990, Franco-Rosseli et al. 1997). Betancur en su colección 5095 (COL), menciona que individuos en la zona son escasos. Franco-Rosselli et al. (1997), anotan que esta especie se encuentra en bosques primarios con una estructura del dosel conformada por individuos de 30-45 m de altura de Wettinia praemorsa (Willd.) Wess. Boer (Arecaceae), Matisia sclerophylla Cuatrec. (Bombacaceae), Coussapoa cinnamomifolia Mildbr. (Cecropiaceae), Aiouea sp. (Lauraceae), Humiria balsamifera Aubl. (Humiriaceae), Otoba cf. lehmannii (A.C. Sm.) A.H. Gentry (Myristicaceae), Brosimum utile (Kunth) Oken ex J. Presl, Ficus guianensis Desv. ex Ham., Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) J.F. Macbr. (Moraceae), Simarouba amara Aubl. (Simaroubaceae), Micropholis sp., Pouteria cf. lucuma (Ruiz & Pav.) Kuntze (Sapotaceae) y Sterculia aerisperma Cuatrec. (Sterculiaceae). Franco-Rosselli et al. (1997), en el listado de especies del Apéndice 2, registra a S. microleprodes Bitter, pero en realidad corresponde a Solanum malletii S. Knapp.

 

Figura 6. Mapa de la distribución de Solanum malletii S. Knapp (), Solanum vacciniiflorum Standl. & L.O. Williams () y Solanum validinervium Benítez & S. Knapp ().

Observaciones. Solanum malletii es una especie del grupo de especies S. nutans, propuesto por Knapp (2002), se caracteriza por poseer tricomas dendríticos (Fig. 5A), unidades simpodiales difoliado-geminadas, inflorescencias opositifolias, simples o ramificadas, fruto verde cuando maduro, glabro o pubérulo, pedicelos en fruto erectos o deflexos y semillas planas reniformes. De las especies colombianas de la sección Geminata, S. malletii es muy afín a dos especies del grupo S. nutans, son ellas: S. microleprodes Bitter y Solanum sp. nov. (Granados-Tochoy en prep.). S. microleprodes es similar en los tricomas dendríticos, la anisofilia marcada, las inflorescencias simples o ramificadas y los frutos erectos o deflexos, pero S. malletii se diferencia por tener las hojas lustrosas al secado, tricomas con menor número de ramas, base de las hojas a veces auriculada y el cáliz conspicuamente acrescente, 4-5 veces más que en antesis. Por otra parte, S. malletii podría confundirse con Solanum sp. nov. (inédita), de distribución andina (Cordillera Oriental), la cual presenta estambres desiguales y las inflorescencias laterales.

Diferencias entre estas tres especies pueden apreciarse en la siguiente clave:

1. Inflorescencias laterales, flores con los estambres desiguales. Cordillera Oriental, ca. 2500 m .................Solanum sp. nov. ined.
1’. Inflorescencias opositifolias, flores con los estambres del mismo tamaño. Norte de Colombia o Amazonia ................................2
2. Hojas lustrosas al secado, base de la lámina cuneada o auriculada, cáliz en fruto acrescente, 4-5 veces más que en antesis. Amazonia ......................... Solanum malletii
2. Hojas opacas al secado, base de la lámina cuneada, cáliz en fruto acrescente 1-2 veces más que en antesis. Tierras bajas del Norte de Colombia ..................Solanum microleprodes

Solanum vacciniiflorum Standl. & L.O. Williams, Ceiba 1: 247. 1951. Costa Rica. TIPO. Cartago: Bog “El Jardín”, Cerro de Las Vueltas, Cordillera de Talamanca, 2700 m, 30 mar 1949, Williams 16114 (holotipo, US; Isotipo, F, no vistos). (Fig. 2A-F, Fig. 5B).

Figura 2. Solanum vacciniiflorum Stand. & L.O. Williams. A. Ramas reproductivas; B. Detalle de la flor en antesis; C. Flor en preantesis floral; D. Fruto en vivo; E. Fruto en seco; F. Semilla (Torres et al. 1904, COL)

Arbustos 2-5 m. Yemas vegetativas densamente cubiertas por tricomas diminutos, simples, glandulares, bicelulares, células basales 20-30 μm, células apicales 30-50 μm, rojizos al secado, tallos jóvenes con tricomas esparcidos simples, ca. 0.5 mm de longitud. Tallos adultos levemente angulosos. Corteza café clara en material seco, glabra. Unidades simpodiales difoliado-geminadas, anisófilas. Hojas cortamente pecioladas; láminas elípticas a lanceoladas, semicartáceas, hojas mayores de 5-10 cm de longitud x 1.5-4 cm de ancho, lustrosas en vivo, opacas al secado, verde oliváceo por la haz, pálido-amarillento por el envés, glabras; margen entera, levemente ondulada, ápice agudo, base cuneada, suavemente asimétrica; venación levemente broquidodroma, nervios secundarios 12-25, opuestos o subopuestos, cercanamente rectos y paralelos entre sí, impresos por la haz, realzados por el envés, rojizos al secado, vena media realzada, rojiza por el envés, raras veces bífida hacia el ápice; hojas menores diferentes de las mayores en tamaño, 3-6 cm longitud x 1-3 cm de ancho; pecíolo acanalado, 0.5-1.5 cm de longitud. Inflorescencias cimosas, simples, pedunculadas, opuestas o subopuestas a las hojas mayores; pedúnculos 0.3-1 cm de longitud, con tricomas esparcidos simples ca. 0.5 mm de longitud. Flores pentámeras, heterostilas, pediceladas. Pedicelos en antesis deflexos, 0.5-1 cm de longitud, glabros; cicatrices de los pedicelos cercanas, nunca traslapándose. Cáliz verde-crema en vivo, ciatiforme, 1-1.5 mm de longitud, lóbulos ampliamente deltoides, ca. 0.5 mm longitud x ca.1 mm de ancho, glabros por la cara externa, densamente cubierto por tricomas glandulares por la cara interna. Corola carnosa, blanca, urceolada en preantesis, plana en antesis, 1.4-1.8 cm de diámetro, lobulada en el 1/3 basal, tubo 1-1.5 mm, lóbulos ligeramente cuculados, 0.7-1 cm de longitud, en material rehidratado el nervio central levemente realzado por la cara externa. Estambres 5, porción libre de los filamentos ca. 0.5 mm, tubo basal de los filamentos ca. 1 mm longitud, anteras amarillas, angosto-oblongas, 4-5 mm de longitud por ca. 1 mm de ancho, dehiscente por poros apicales lacrimiformes. Ovario cilíndrico, ca. 1 mm de longitud x ca. 0.5 mm de ancho, glabro. Estilo recto, estilos cortos ca. 4 mm de longitud, estilos largos 6-8 mm de longitud, estigma clavado, papiloso, ca. 0.2 mm. Fruto en baya, verde en la madurez, oliva-grisáceo en seco, ovoide, apiculado, 1.2-1.6 cm longitud x 0.8-1.2 cm de ancho, glabro, pericarpo leñoso en material seco, constricto longitudinalmente por una línea que corresponde a la división carpelar. Pedicelos en fruto glabros, leñosos en material seco, deflexos, 1-1.5 cm de longitud, cáliz en fruto reflexo y leñoso en seco. Semillas planas-subreniformes, negruzcas al secado, 2.5-3 mm de longitud, la margen levemente engrosada y rojiza en seco, superficie diminutamente rugosa.

Distribución y habitat. Solanum vacciniiflorum se encuentra desde Costa Rica hasta Colombia, en bosques nublados entre los 2500-3800 m. En Colombia se conoce únicamente para el Macizo del Tatamá, en el departamento del Chocó, entre los 3100-3800 m (Fig. 6). Un estudio realizado por Rangel et al. (en imprenta), sobre la vegetación de los bosques y selvas del Macizo del Tatamá, indica que los bosques donde crece esta especie son de terrenos inclinados a planos, con claros naturales y deslizamientos, sobre las dos vertientes del Macizo. La temperatura oscila entre 10-10.3 ºC, principalmente sobre suelos del tipo Typic Dystrandept, mantillo de 10-30 cm de espesor y pH entre 3.8-5.1. Los mismos autores describen la fisonomía de estos bosques por el dominio arbóreo principalemente de Brunellia sp. (Brunelliaceae), Tovomita parviflora Cuatrec. (Clusiaceae), Hyeronima sp. (Euphorbiaceae), Prunus integrifolia (C. Presl) Walp. (Rosaceae); el dominio arbustivo principalmente por Oreopanax floribundum Decne. & Planch. (Araliaceae), Hedyosmum bonplandianum Kunth (Cloranthaceae), Chusquea lehmannii Pilg., Ch. spencei Ernst (Poaceae); y el estrato herbáceo caracterizado por Burmeistera vulgaris E. Wimm. (Campanulaceae), Piper calceolarium C. DC. (Piperaceae) y varias especies de Pilea (Urticaceae).

Observaciones. Solanum vacciniiflorum pertenece al grupo de especies S. amblophyllum (Knapp 2002), básicamente por ser un arbusto de altas elevaciones, yemas vegetativas densamente cubiertas por tricomas, inflorescencia simple, cicatrices de los pedicelos cercanas entre sí, flores carnosas, corola plana en antesis, pedicelos en fruto deflexos a suavemente deflexos, semillas planas con la margen levemente engrosada.

S. vacciniiflorum es muy afín a S. psychotrioides Dunal, especie que también pertenece al grupo S. amblophyllum. Las dos especies presentan tricomas glandulares en yemas vegetativas, de color rojizo en material seco, tricomas simples en los tallos, las unidades simpodiales difoliada-geminadas y las flores urceoladas en preantesis (Fig. 2C). S. vacciniiflorum se diferencia de S. psychotrioides por la venación paralela de los nervios secundarios, frutos conspicuamente apiculados con el pericarpo leñoso, en material seco marcado por una constricción longitudinal, y por las semillas no observables a través del pericarpo. Diferencias entre estas especies pueden ser apreciadas en la siguiente clave:
1. Ovario cilíndrico, frutos oliva-grisáceo en seco, con una constricción longitudinal, pericarpo leñoso, no permitiendo ver las semillas; semillas planas-subreniformes, negruzcas al secado ........................................................... Solanum vacciniiflorum
1. Ovario obcónico, frutos secando rojizo oscuro a negro, semillas notándose a través del pericarpo; semillas planas reniformes, amarillentas al secado ............................................................... Solanum psychotrioides

Tricomas. Knapp (2002), describe los tricomas para esta especie como polimórficos, variando de simples a ramificados y a su vez uniseriados o multiseriados. Sin embargo, en las yemas vegetativas de esta especie, además de tricomas simples, se encontraron tricomas glandulares, condición encontrada por primera vez en S. vacciniiflorum (Fig. 5B). Así mismo, los tricomas glandulares se presentan en otros grupos de especies de la sección Geminata, tales como S. deflexiflorum Bitter (grupo de especies S. deflexiflorum), S. oblongum Ruiz & Pav. (grupo de especies S. leucocarpon), S. psychotrioides Dunal (grupo de especies S. amblophyllum), S. sessile Ruiz & Pav. (grupo de especies S. sessile), entre otros. Cáliz. Los tricomas glandulares de la cara interna de los lóbulos del cáliz de S. vacciniiflorum y S. validinervium (Fig. 5E-F), son similares y pueden ser de taxonómicamente informativos. Fruto. Las bayas apiculadas es una condición diagnóstica para esta especie dentro del grupo S. amblophyllum (Fig. 2D-E). También, esta condición se encuentra en diferentes grupos de especies dentro de la sección Geminata, como en el caso de algunas poblaciones colombianas de S. callianthum C. V. Morton (grupo de especies S. nigricans), S. cassioides L. B. Sm. & Downs (grupo de especies S. nudum) del sureste de Brasil, S. lindenii Rusby (grupo de especies S. leucocarpon) de Perú y Bolivia, S. stipulatum Vell. (grupo de especies S. confine) de Brasil y S. maturecalvans Bitter (grupo de especies S. nigricans) del sur de Ecuador hasta Argentina.

Solanum validinervium Benítez & S. Knapp, Ernstia 34: 6. 1985. TIPO. Venezuela. Trujillo: Boconó, cerca del páramo La Cristalina, 2300 m, 16 oct 1972, Badillo 5092 (holotipo, MY, no visto). (Fig. 3A-I, Fig. 4A-L, Fig. 5C-F).

Figura 3. Solanum validinervium Benítez & S. Knapp. Poblaciones de la Serranía de Perijá. A. Rama reproductiva; B. Envés lámina foliar; C. Detalle de la flor; D. Androceo y estilo; E. Gineceo; F. Estambre vista dorsal; G. Estambre vista ventral; H-I. Semilla (Rangel et al. 11314, COL).

Figura 4. Solanum validinervium Benítez & S. Knapp. Poblaciones de Cundinamarca y Boyacá. A. Ramas reproductivas; B. Inflorescencia; C. Envés lámina foliar; D. Cáliz; E. Corola; F. Pétalo; G. Androceo; H. Gineceo; I. Estambre vista ventral; J. Fruto vista polar; K. Fruto vista ecuatorial; L. Semilla en vivo; M. Semilla en seco (Orozco et al., 3687, COL).

Arbustos 2-5 m alto, ramas basales decumbentes. Yemas vegetativas densamente pubescentes. Tricomas simples, a veces mezclados con ramificados, dorados en material seco, ca. 0.5-1 mm de longitud, uniseriados, pluricelulares, células subcilíndricas, en seco aparentemente dispuestas de manera decusada, células basales 54-108 μm de longitud x 30-72 μm de ancho, células apicales 10-20 μm de longitud x 6-10 μm de ancho. Tallos adultos levemente anguloso. Corteza secando café oscuro, glabra o pubescente. Unidades simpodiales variando en el número de hojas, nunca geminadas. Hojas pecioladas a cortamente pecioladas; láminas frecuentemente angosto-elípticas, pocas veces angostamente obovadas, subcartáceas, 3.5-10 cm de longitud x 1-3 cm de ancho, glabras o con tricomas esparcidos por la haz, pubescentes por el envés, margen entera, revoluta, ápice agudo, base atenuada, más o menos simétrica; nervios secundarios 8-12 pares, alternos o subopuestos entre sí, ascendentes, impresos por la haz, realzados por el envés, al secado rojizos y cubiertos por tricomas similares a los de las yemas, vena media prominente, glabra por haz y envés, brillante, rojiza por el envés en material seco; pecíolo 0.5-1.5 cm de longitud, suavemente acanalado, verde claro en vivo, café oscuro en seco. Inflorescencias cimosas, pedunculadas, laterales o pseudoterminales, menos frecuente opositifolias; pedúnculos 1-3 cm de longitud, con tricomas esparcidos como los de las yemas, 3-18 flores. Flores pentámeras, raras veces hexámeras, pediceladas. Pedicelos en antesis deflexos, distalmente engrosados y recurvados, verdes en vivo, carnosos, 1-1.5 cm de longitud con esparcidos tricomas de ca. 0.5 mm; cicatrices de los pedicelos ampliamente espaciadas, hasta 6 mm, o algunas veces todas cercanas y trasponiéndose entre sí. Cáliz campanulado, verdoso con la base púrpura en vivo, carnoso, tubo ca. 1 mm de longitud; lóbulos cuculados, deltoides, 2-3 mm de longitud, pilosos apicalmente, externamente glabros, por la cara interna cubiertos por tricomas glandulares, rojizos en seco, bicelulares, ca. 70-110 μm longitud. Corola carnosa, blanca, plana en antesis, 1-1.5 cm de diámetro, lobulada en el 1/3 basal, pétalos con la vena media realzada en vivo, tubo 1-2 mm de longitud, lóbulos ligeramente cuculados, 5-7 mm de longitud, internamente glabros, externamente pilosos hacia la margen distal, tricomas menores que 0.5 mm de longitud. Estambres 5, raras veces 6, porción libre del filamento ca. 0.2 mm, tubo de los filamentos ca. 1 mm de longitud, a veces con apículos entre los filamentos hasta 0.5 mm de longitud; anteras oblongas, 3-4 mm de longitud x 1-1.5 mm ancho, a veces con constricciones basales que aparentan ser auriculadas, dehiscencia por poros apicales lacrimiformes, seguidos de una sutura longitudinal. Ovario obcónico, glabro, 2-3 mm de longitud x ca. 1 mm ancho, multiaristado con 2 sulcos marcados y opuestos que corresponden a divisiones carpelares. Estilo 4-5 mm de longitud, subsigmoide; estigma clavado, ca. 0.3 mm, suavemente bilobado, aparentemente papiloso. Fruto en baya, esférico, pericarpo carnoso; en material vivo, anguloso y de color negro en los primeros estados de formación, en la madurez inicialmente verde-amarillento con rayos rojizos, posteriormente tornándose completamente amarillo traslúcido; en material seco negruzco, con o sin vestigios del estilo, 1-1.5 cm de longitud x 0.8-1.3 cm ancho. Pedicelos en fruto paralelos al suelo o suavemente deflexos, leñosos, distalmente engrosados, 1.5-3.5 cm de longitud; cáliz en fruto persistente, campanulado, en vivo los lóbulos connados al fruto, en seco reflexos, creciendo 2-3 veces más que en antesis, inserción del pedicelo al pedúnculo plana, viéndose articulado. Semillas planas-reniformes, la margen engrosada, en seco café-rojizo, el tono más pálido hacia la región del hilo, 3-4 mm de longitud x 2-3 mm de ancho; embrión circinado, 2.5-3 mm de longitud.

Distribución y hábitat. Solanum validinervium se encuentra en Los Andes de Colombia y Venezuela. Briceño y Morillo (2002), en su catálogo de plantas con flores de los páramos de Venezuela la registraron como endémica de ese país. En Colombia, crece en la Cordillera Oriental (Fig. 6), desde el departamento de Cundinamarca hasta la parte más septentrional de la misma cordillera, en la Serranía de Perijá, departamento del Cesar, entre 2800-3200 m, generalmente en zonas abiertas de bosques de niebla o bosques altoandinos, en paisajes cuya precipitación oscila entre 1100-1900 mm/año (Marín 1996, Rivera-Díaz 2001, Rivera-Díaz & Fernández-Alonso 2003). En el ejemplar de Rangel 11314 (COL) de la Serranía de Perijá, indica a esta especie creciendo en bosques entresacados de Ternstroemia sp. (Theaceae), Clusia sp. (Clusiaceae), Weinmannia sp. (Cunoniaceae) y Prumnopitys sp. (Podocarpaceae). Por otro lado, observaciones en campo permitieron observar que la población presente en el Santuario de Fauna y Flora de Iguaque, crece en bosques principalmente dominados por Oreopanax sp. (Araliaceae), Viburnum triphyllum Benth. (Caprifoliaceae), Hedyosmum bonplandianum Kunth (Chloranthaceae), Clethra sp. (Clethraceae), Weinmannia tomentosa L. f. (Cunoniaceae), Vallea stipularis L. f. (Elaeocarpaceae), Miconia sp. (Melastomataceae), Morella pubescens (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Wilbur (Myricaceae), Myrsine sp. (Myrsinaceae), Myrcianthes sp. (Myrtaceae) y varias especies de Piper (Piperaceae).

Observaciones. Siguiendo la propuesta de grupos de especies de Knapp (2002), S. validinervium es un miembro del grupo de especies S. amblophyllum, básicamente por ser un arbusto de altas elevaciones, con la yemas vegetativas densamente pubescentes, corola carnosa, plana en antesis, fruto en la madurez amarillento y las semillas planas reniformes de color café rojizo pálido en material seco.
En Colombia dos tipos de poblaciones pueden ser definidas para S. validinervium, las de la Serranía de Perijá (Fig. 3), muy afines a las poblaciones descritas para Venezuela, y las del Centro de la Codillera Oriental (Fig. 4). Estas dos se diferencian por las constricciones basales de las anteras (Perijá) y por los radios rojizos en los primeros estados de maduración del fruto (Cordillera Oriental).

S. validinervium es muy afín a S. laurifrons Bitter, ambas tienen las unidades simpodiales no geminadas y frutos en la madurez amarillos, pero se diferencia de ésta por tener las hojas pubescentes por el envés, con los nervios generalmente realzados y la inflorescencia más laxa. Diferencias entre estas dos especies pueden ser apreciadas en la siguiente clave:

1. Hojas por el envés secando café, pubescentes; nervios secundarios realzados, inflorescencia ramificada; lóbulos del cáliz deltoides; frutos negros en material seco ……................................ Solanum validinervium
1. Hojas por el envés secando dorado, glabras; nervios secundarios impresos, inflorescencia simple, lóbulos del cáliz truncados; frutos café en material seco ............ Solanum laurifrons

Tricomas. Knapp (2002), en su monografía para la sección Geminata, describe los tricomas de S. validinervium de base multiseriada. Sin embargo, también se presenta polimorfismo por tricomas de base uniseriada (Fig. 5C). Cicatriz de los pedicelos. La distancia entre cicatrices es un carácter informativo para diferenciar especies y grupos de especies (Knapp 2002). Pero, en S. validinervium se da a conocer por primera vez que las cicatrices no son solamente cercanas y trasponiéndose (Knapp 2002), sino que pueden ser ampliamente espaciadas, hasta 6 mm en la porción proximal y gradualmente cercanas entre sí hacia la porción distal (Fig. 3A, Fig. 4A). Fragancia de las flores. Knapp (2002), refiriéndose a las flores de S. validinervium, anota que la fragancia al parecer no es usual en la sección Geminata, pues sólo se conoce en S. lucens S. Knapp (grupo de especies S. arboreum) y S. laurifrons Bitter (grupo de especies S. amblophyllum). El por qué del aroma de las flores en la sección Geminata esta aún por estudiar. En nuestras observaciones de campo no percibimos fragancia alguna para las flores de S. validinervium. Por otro lado, en campo se ha podido detectar que el aroma de las flores puede variar en su intensidad en varias especies e incluso entre poblaciones de diferentes grupos de especies dentro de la sección Geminata, tales como S. cf. deflexiflorum Bitter (grupo de especies S. deflexiflorum), S. callianthum C. V. Morton y S. cornifolium Dunal (grupo de especies S. nigricans). Cáliz. La presencia de tricomas glandulares bicelulares (Fig. 5F) en la superficie adaxial son similares a los del cáliz y yemas foliares de S. vacciniiflorum (Fig. 5B). Corola en antesis. La forma plana de los lóbulos de la corola en antesis se da a conocer por primera vez para esta especie, en contraste a lo descrito por Knapp (2002), que define la antesis de S. validinervium de poblaciones venezolanas, como campanulada. Sin embargo, es posible que la condición campanulada se encuentre en los primeros estados de la antesis. Estambres. El estado del carácter constricción basal de las anteras, semejando una forma auriculada (Benítez & Knapp 1985, Knapp 2002), se presenta en poblaciones del Norte de Colombia en la Serranía de Perijá (Fig. 3D, F-G), las poblaciones presentes en los departamentos de Cundinamarca y Boyacá tienen las anteras rectas (Fig. 4G, I). Fruto. El fruto verdoso y con radios rojizos en los primeros estados de madurez, sólo se conoce para las poblaciones del Centro de la Cordillera Oriental (Fig. 4J-K). La Fig. 5D, indica que los rayos se encuentran realzados a nivel micromorfológico y están dispuestos en una epidermis papilosa. Herbivoría. El ejemplar de Arévalo & Torres 264 (COL), indica que las agallas caulinares son muy frecuentes, como ocurre algunas veces en los nudos de los tallos de Lycianthes radiata (Sendtn.) Bitter y en frutos de Solanum cornifolium Dunal, los cuales son parasitados por larvas de Cecidomyiidae (Diptera: Nematocera) (Granados-Tochoy, datos inéditos). Fitoquímica. Estudios sobre los metabolitos secundarios de esta planta se están adelantando en el Departamento de Química de la Universidad Nacional de Colombia, bajo la dirección del profesor Luis Enrique Cuca.

AGRADECIMIENTOS

Esta investigación fue posible gracias al financiamiento de Colciencias y la DIB de la Universidad Nacional de Colombia. Agradecemos a Sandra Knapp y Carmen Benítez de Rojas por sus valiosas opiniones durante el desarrollo del presente trabajo. De igual manera al personal de la Fundación Jardín Botánico de Venezuela por el material facilitado y su atención prestada en Caracas, especialmente a Winfried Meier, Leyda Rodríguez y Anibal Castillo. A Diego Giraldo, Yarinka Rojas y a los evaluadores por la revisión crítica del documento. A Marta Guerra y Gloria de Pérez por su asesoría de las fotografías en SEM.

LITERATURA CITADA

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Recibido: 30/03/2005
Aceptado: 16/05/2005

ANEXO 1. MATERIAL EXAMINADO

Solanum malletii S. Knapp.COLOMBIA. Putumayo: Mun. Mocoa, corregimiento de San Antonio, vereda Alto Campucana, finca La Mariposa, 1400 m, 76º38’W, 1º12’N, 20 abr-1 may 1994 (fr), Betancur 5204,5095 (COL); (fl) Franco 5229 (COL).
Solanum vacciniiflorum Stand. & L.O. Williams. COLOMBIA. Chocó: Macizo del Tatamá, bajando 200 m del Valle de San Francisco, 3130 m, 15 feb 1983 (fr), J.H. Torres 1954; Macizo del Tatamá, al noroccidente del Cerro Ventanas, 3860 m, 11 feb 1983 (fl), J.H. Torres 1904 (COL).
Solanum validinervium Benítez & S. Knapp COLOMBIA. Boyacá: Mun. de Villa de Leyva, Santuario de Fauna y Flora Iguaque, camino de las cabañas a las lagunas, 3000 m, 12 jun 2002 (fl, fr), C. I. Orozco et al. 3687; 3 ago 2004 (fr), Granados-Tochoy et al. 847 (COL). Cesar: Serranía del Perijá, Mun. Manaure, 4 km debajo de la Casa de Vidrio, cerca de la entrada a Casa Tabla, 72°54’ W 10°25’N, 2820 m, 9 nov 1993 (fl, fr), O. Rangel et al. 11314, 11055 (COL). Cundinamarca: km 6-7 vía Machetá, 2645-2720 m, 17 sep 1980 (fl) I. de Arévalo & J. H. Torres 264 (COL). Norte de Santander: Cordillera Oriental, Páramo de Tamá, alrededores de La Cueva, 3000-3200 m, 28 oct 1941 (fl), Cuatrecasas et al. 12713 (COL). VENEZUELA. Trujillo: Mun. Boconó-Trujillo, cruce en la Carretera Nacional, vía Trujillo hacia el páramo La Cristalina (antigua carretera Boconó-Trujillo, atravesando el páramo La Cristalina), comenzando el descenso de la carretera, 2350 m, 3-8 ene 2000 (fl, fr) Benítez de Rojas & F. Rojas 5972 (MY), S. Knapp & J. Mallet 6782, 6787, 6789 (VEN).