Figura 12. Digitaria nuda Schumach.: A. Hábito; B. Porción de un racimo; C. Espiguilla, vista desde la gluma superior; D. Espiguilla, vista desde la lema inferior; E. Antecio superior, visto desde la lema superior; F. Antecio superior, visto desde la pálea superior. Todo de Echeverry 2551 (COL).

Plantas anuales, gráciles, cespitosas, follaje denso, caulinar. Cañas ramificadas, erectas a decumbentes en la base, caso en el cual las porciones decumbentes hasta de 10 cm de longitud y con raíces en los nudos inferiores y originando numerosos tallitos ascendentes, cañas hasta de 15 cm de alto; entrenudos numerosos (entre 6 y 13 por caña sin considerar los de las porciones decumbentes), pajizos a castaño oscuros, lustrosos u opacos, glabros, lisos, cilíndricos a canaliculados, hasta de 2 cm de longitud aunque normalmente de 1 cm de longitud; nudos glabros, castaño oscuros. Vainas hasta de 4.5 cm de longitud, aunque normalmente no superan los 2.5 cm de longitud, pilosas con pelos de base tuberculada, principalmente en su porción distal. Lígula mambranácea a escariosa, glabra, levemente erosa, 1.5-2 mm de longitud. Láminas hasta de 4 cm de longitud x 2-3 mm de ancho, planas, lanceoladas, ápice acuminado, glabras a corta y laxamente pubescentes o sólo pilosas cerca a la región ligular. Inflorescencias erectas, largamente exertas; pedúnculos hasta de 10 cm de longitud; eje principal de 0.4-0.7 cm de longitud; panojas constituidas por 2-4 racimos erectos, ascendentes, éstos hasta de 4.3 cm de longitud, alternos en el eje principal o dispuestos en dos verticilos; raquis triquetro, glabro, escabriúsculo marginalmente, 0.5-0.6 mm de ancho; espiguillas densamente dispuestas en los racimos y binadas, raramente solitarias en las porciones basales de los racimos, con pedicelos de diferente longitud, éstos subtrígonos, escabriúsculos, los más largos hasta de 4 mm de longitud, los más cortos hasta de 1.3 mm de longitud; articulación pedicelo-espiguilla truncada; presencia de numerosas espiguillas trifloras con dos antecios perfectos y uno neutro. Espiguillas (2.3-) 2.5 mm de longitud, lanceoladas, pilosas, los pelos simples, agudos, tenues, flexuosos; gluma inferior glabra, enervia, membranácea a escariosa, truncada a obtusa, 0.25-0.4 mm de longitud; gluma superior 0.6-1.7 mm de longitud, triangular, 3-nervia, pilosa, los pelos tenues y simples; lema inferior de (2.3-) 2.5 mm de longitud, membranácea, lanceolada, 5-7-nervia, los nervios conspicuos, pilosa en las porciones marginales, los pelos simples y tenues; pálea inferior no observada; antecio superior tan largo como la lema inferior, lanceolado, acuminado a cortamente apiculado, estriado, cartilagíneo, glabro, pajizo o raramente castaño muy claro, la lema superior 3-nervia, con las márgenes membranáceas y cubriendo ca. 1/3 de la pálea superior; lodículas ca. 0.25 mm de longitud, cordiformes a rectangulares con la porción distal erosa, hialinas a pajizas. Cariopsis no vista.

Distribución geográfica y ecológica. Digitaria nuda es una especie tropical de ambos hemisferios, especialmente frecuente en África (Vega & Rúgolo de Agrasar 2002a). En el continente americano había sido registrada en Guayanas, Brasil, Bolivia, Paraguay, Argentina (Renvoize 1984, 1998, Rúgolo de Agrasar 1994, Poilecot 1999, Vega & Rúgolo de Agrasar 2002a), Estados Unidos de América, Canadá (Webster 1987), México, Measoamérica y Antillas (Webster & Hatch 1981, Pohl & Davidse 1994). Esta especie crece en terrenos húmedos y arenosos de tierras bajas. En Colombia sólo ha sido registrada una vez en la costa pacífica del Valle del Cauca.

Observaciones. Las inflorescencias del único ejemplar examinado presentan numerosas espiguillas trifloras con dos antecios perfectos y uno neutro (véase el capítulo “Caracteres exomorfológicos” para ampliar la información y el significado de las espiguillas trifloras). Así, esta especie, junto con D. dioica, son las únicas en el género que presentan espiguillas trifloras. Por otra parte, la gluma superior en las espiguillas trifloras es más pequeña que la de las espiguillas normales (bifloras).

Esta especie presenta la lema superior 3-nervia, la cual, además, sólo cubre ca. 1/3 de la pálea superior, lo que permite diferenciarla fácilmente de las demás especies cercanas. Digitaria nuda es afín a D. horizontalis. No obstante, éstas pueden distinguirse fácilmente, pues en la primera de ellas el raquis y los pedicelos carecen de pelos de base tuberculada, los cuales son conspicuos en la segunda. También puede ser confundida con D. sanguinalis, pero esta última posee espiguillas glabrescentes a inconspicuamente pilosas y de mayor tamaño. Tanto D. horizontalis como D. sanguinalis presentan la lema superior enervia, mientras que en D. nuda ésta es 3-nervia. Véase la clave de las especies de Digitaria sect. Digitaria.

Ejemplar examinado

COLOMBIA. Valle del Cauca: Océano Pacífico, orilla norte de La Barra, entre Juan Chaco y Bocas del San Juan, en arenales de la playa, 1 m, 25 may 1975, R. Echeverry 2551 (COL).

7. Digitaria sanguinalis (L.) Scop., Fl. Carniol. (ed. 2) 1: 52. 1771. Panicum sanguinale L., Sp. Pl. 1: 57. 1753. TIPO. Cultivado en Leiden, Van Royen s.n. (holotipo no localizado; isotipo L). Fig. 13.

Figura 13. Digitaria sanguinalis (L.) Scop.: A. Hábito; B. Detalle de la región ligular; C. Porción de un racimo; D. Espiguilla, vista desde la lema inferior (vistas frontal y lateral); E. Espiguilla, vista desde la gluma superior; F. Antecio superior, visto desde la lema superior; G. Antecio superior, visto desde la pálea superior. Todo de Archer 3315 (COL).

Plantas anuales, cespitosas, follaje laxo a denso, caulinar. Cañas simples o ramificadas, erectas a decumbentes en las porciones basales, entonces originando raíces en los nudos inferiores y cañas ascendentes en éstos, cañas hasta de 50 cm de alto; entrenudos 3-9, pajizos a castaño claros, cilíndricos a canaliculados, hasta de 10 cm de longitud; nudos glabros, castaño oscuros. Vainas hasta de 10 cm de longitud, aunque frecuentemente de menor longitud, glabras, glabrescentes a finamente pubescentes, entonces los pelos hialinos de base tuberculada. Lígula membranácea a escariosa, glabra, rectangular a triangular, con el extremo distal dentado o eroso, 1-3 mm de longitud. Láminas hasta de 14 cm de longitud x 2-6 mm de ancho, planas, lanceoladas, ápice acuminado, glabras o pilosas hacia su porción proximal, los pelos de base tuberculada. Inflorescencias erectas, exertas a largamente exertas; pedúnculos hasta de 24 cm de longitud; eje principal de 0-2.5 cm de longitud; panojas constituidas por (2-) 3-12 racimos erectos, ascendentes, éstos hasta de 12 cm de longitud, conjugados, subdigitados, digitados a alternos sobre el eje principal o dispuestos en 1-2 verticilos; raquis triquetro, escabriúsculo marginalmente, 0.6-0.8 mm de ancho; espiguillas binadas, con pedicelos de diferente longitud, éstos trígonos, escabriúsculos, los más largos hasta de 2.6 mm de longitud, los más cortos hasta de 1 mm de longitud; articulación pedicelo-espiguilla truncada. Espiguillas 2.9-3.3 mm de longitud, lanceoladas, glabrescentes o muy cortamente pilosas, los pelos simples y suaves; gluma inferior membranácea, glabra, enervia, triangular, 0.3-0.5 mm de longitud; gluma superior generalmente ½ de la longitud de la espiguilla o hasta 2 mm de longitud, triangular, 3-nervia, cortamente pilosa; lema inferior de 2.9-3.3 mm de longitud, lanceolada, 5-7-nervia, los nervios escabrosos principalmente en su porción distal, glabrescente a cortamente pilosa; pálea inferior no vista; antecio superior tan largo como la lema inferior o ca. 0.2 mm más corto que ésta, lanceolado, estriado, cartilagíneo, glabro, pajizo, gris oscuro o azuloso, la lema superior con las márgenes membranáceas, hialinas a blanquecinas, plegadas sobre la pálea superior y cubriéndola casi completamente o 4/5 de ésta; lodículas ca. 0.3 mm de longitud, cordiformes. Cariopsis ca. 1.7 mm de longitud, comprimida dorsiventralmente; escudete embrional ca. ½ de la longitud de la cariopsis; hilo aovado.

Usos. Esta especie es apetecida por el ganado, especialmente el caballar. No obstante, D. sanguinalis crea problemas de invasión en cultivos de tierras bajas y medias por su lujurioso crecimiento (Luces de Febres 1963, Nicora & Rúgolo de Agrasar 1987, Rúgolo de Agrasar 1994).

Nombre vulgar. Los seis (Nariño).

Distribución geográfica y ecológica. Digitaria sanguinalis es nativa del Viejo Mundo y ha sido introducida en regiones cálidas y templadas de ambos hemisferios (Pohl & Davidse 1994). Ésta crece principalmente en áreas húmedas y alteradas y en campos de cultivo. En Colombia sólo ha sido registrada en los departamentos de Caquetá, Cauca, Cundinamarca, Magdalena, Nariño, Santander y Valle del Cauca, entre el nivel del mar y los 2000 m.

Observaciones. Digitaria sanguinalis es frecuentemente confundida con D. ciliaris. No obstante, D. sanguinalis presenta los nervios escabrosos en la porción distal de la lema inferior, característica que no está presente en D. ciliaris. Por otra parte, la gluma superior en D. sanguinalis es más pequeña que la de D. ciliaris. Véanse las observaciones dadas para D. nuda.

Ejemplares examinados

COLOMBIA. Caquetá: Morelia, 150-300 m, 2 oct 1941, K. Sneidern 1056 (COL, dos ejemplares). Cauca: Popayán, 5 may 1935, H. García-Barriga 4380 (COL). Cundinamarca: La Florida, Anolaima, abr 1935, Archer 3315 (COL). Magdalena: Sierra Nevada de Santa Marta, southeastern slopes, Hoya del Río Donachuí, below the village Donachuí near the river, 1230-1350 m, 24 sep 1959, J. Cuatrecasas & R. Romero 24396 (COL). Nariño: Mun. Imués, Pilcuán, 1910 m, 16 abr 1966, G. López & M. de la Rosa 57-F (COL). San José de Albán, 1800 m, oct 1966, C. Martínez & H. Martínez 45 (COL). Santander: Zapatoca, ca. 1800 m, 22 jul 1944, N. Fassett 25497 (COL).

8. Digitaria setigera Roth, Syst. Veg. 2: 474. 1817. TIPO. India, Heyne s.n. (holotipo B; isotipo K, no vistos; fotografía del holotipo publicada en Bor, Webbia 11: Tav. 2. 1956). Fig. 14.

Figura 14. Digitaria setigera Roth: A. Hábito; B. Detalle del indumento de las vainas; C. Detalle de la región ligular; D. Porción de un racimo; E. Espiguilla, vista desde la gluma superior; F. Espiguilla, vista desde la lema inferior; G. Antecio superior, visto desde la pálea superior; H. Antecio superior, visto desde la lema superior. Todo de Fonnegra et al. 2476 (COL).

Plantas anuales, cespitosas, follaje laxo a denso, caulinar. Cañas simples o ramificadas, erectas a decumbentes en las porciones basales, entonces originando raíces en los nudos inferiores y cañas ascendentes en éstos, cañas hasta de 100 cm de alto; entrenudos 3-10, pajizos a castaño claros, cilíndricos a canaliculados, hasta de 10 cm de longitud; nudos glabros, castaño oscuros. Vainas hasta de 10 cm de longitud, aunque frecuentemente de menor longitud, glabras, glabrescentes o pilosas, entonces los pelos hialinos de base tuberculada. Lígula membranácea a escariosa, glabra, truncada a erosa, 1.8-3.4 mm de longitud. Láminas hasta de 15 cm de longitud x 3-8 (-10) mm de ancho, planas, lanceoladas, ápice acuminado, glabras o pilosas principalmente hacia su porción proximal, los pelos de base tuberculada. Inflorescencias erectas, exertas a largamente exertas; pedúnculos hasta de 40 cm de longitud; eje principal de 0-2.5 cm de longitud; panojas constituidas por 3-6 (-8) racimos erectos, ascendentes, éstos hasta de 12 (-15) cm de longitud, subdigitados, digitados a alternos sobre el eje principal o dispuestos en 1-3 verticilos; raquis triquetro, escabriúsculo marginalmente, 0.5-0.6 (-0.8) mm de ancho; espiguillas binadas, con pedicelos de diferente longitud, éstos trígonos, escabriúsculos, los más largos hasta de 2.6 mm de longitud, los más cortos hasta de 0.7 mm de longitud; articulación pedicelo-espiguilla truncada, raramente discoide. Espiguillas (2.7-) 2.8-3.3 mm de longitud, lanceoladas, glabrescentes a pilosas, los pelos simples y suaves; gluma inferior ausente; gluma superior 0.5-1 mm de longitud, truncada a triangular o de ápice obtuso, 0-3-nervia, glabrescente a muy cortamente pilosa, los pelos simples y suaves; lema inferior de (2.7-) 2.8-3.3 mm de longitud, lanceolada, 5-7-nervia, glabrescente a pubescente, los pelos suaves y muy cortos; pálea inferior ca. 0.2 mm de longitud, membranácea, hialina a pajiza; antecio superior tan largo como la lema inferior o ca. 0.2 mm más corto que ésta, lanceolado, estriado, cartilagíneo, glabro, pajizo a castaño muy claro o grisáceo, la lema superior con las márgenes membranáceas, hialinas a blanquecinas, plegadas sobre la pálea superior y cubriendo ca. 2/3-4/5 de ésta; lodículas ca. 0.3 mm de longitud, cordiformes. Cariopsis ca. 1.7 mm de longitud, comprimida dorsiventralmente; escudete embrional ca. ½ de la longitud de la cariopsis; hilo aovado.

Distribución geográfica y ecológica. Digitaria setigera es una especie nativa de Asia tropical y ha sido recientemente introducida en el trópico americano, siendo una maleza característica de bordes de caminos (Veldkamp 1973, Pohl 1980, Webster 1987, Webster & Hatch 1981, Pohl & Davidse 1994). Esta especie crece entre el nivel del mar y los 1500 m.

Observaciones. Digitaria setigera es fácilmente reconocible, pues carece de gluma inferior y además, la gluma superior es muy corta con relación a la longitud de la espiguilla. Estas características permiten separarla fácilmente de las demás especies de Digitaria sect. Digitaria. Véanse las observaciones dadas para D. ciliaris.

Ejemplares examinados

COLOMBIA. Antioquia: Mun. Dabeiba, 27 km después por la carretera al mar, 250 m, 28 sep 1986, J. Betancur et al. 257 (COL, HUA, MO). Mun. Chigorodó, hacienda Montecristo, 25 km después de Apartadó, en cultivo de “chontaduro”, 40 m, 2 oct 1986, J. Betancur et al. 347 (COL, HUA, MO), 3 oct 1986, J. Betancur et al. 355 (HUA: 35388, MO). Mun. Mutatá, carretera a Pavarandogrande, 2 km después de Mutatá, 150 m, 3 oct 1986, J. Betancur et al. 359 (HUA, MO). Mun. Dabeiba, 32 km SE de Mutatá, en la vía Mutatá-Dabeiba, río Chever, sitio Chever, 280 m, 5 ago 1987, R. Callejas et al. 5077 (COL, HUA, MO). Mun. Mutatá, carretera Mutatá-Pavarandó, potreros de la hacienda El Darién, 150 m, 29 abr 1987, R. Fonnegra et al. 1941 (HUA, MO), 4 may 1987, R. Fonnegra et al. 2152 (HUA, MO). Mun. Andes, 12.5 km de Andes hacia el corregimiento de Tapartó, vereda California, apiario California, 24 ago 1988, R. Fonnegra et al. 2476 (HUA, MO, SI). Quindío: vía Armenia-Barcelona-Caicedonia, 1250 m, 3 may 2000, C. Agudelo et al. 4159 (COL). San Andrés, Providencia y Santa Catalina: west side between airport and The Cove, 0-5 m, 29 ene 1985, J. Wood 4723 (COL).

Digitaria sect. Ischaemum Ohwi

9. Digitaria fuscescens (J. Presl) Henrard, Meded. Rijks-Herb. 61: 8. 1930. Paspalum fuscescens J. Presl, Reliq. Haenk. 1 (4-5): 213. 1830. TIPO. “Hab. in regione montana Peruviae”, Haenke s.n. (holotipo PR, no visto; isotipos MO!, L, US, W, no vistos). Fig. 15.

Figura 15. Digitaria fuscescens (J. Presl) Henrard: A. Hábito; B. Detalle de la región ligular; C. Porción de un racimo; D. Espiguilla, vista desde la lema inferior; E. Antecio superior, visto desde la pálea superior; F. Antecio superior, visto desde la lema superior; G. Espiguilla, vista desde la gluma superior. Todo de Davidse 5126 (COL).

Plantas anuales (?), gráciles, estoloníferas, los estolones hasta de 40 cm de longitud, originándose en éstos numerosas cañas floríferas; follaje laxo. Cañas floríferas erectas, simples, hasta de 23 cm de altura; entrenudos 3-5, pajizos, vináceos a verde claros, cilíndricos a colapsados, estriados longitudinalmente; nudos glabros, castaño oscuros. Vainas hasta de 6 cm de longitud, siendo más largas las vainas distales, glabras. Lígula membranácea a escariosa, glabra, redondeada con la porción distal levemente irregular, 1.2-1.6 mm de longitud. Láminas hasta de 3.5 cm de longitud x 2-4 mm de ancho, lanceoladas, planas, glabras, en ocasiones escasamente pilosas en la región ligular, entonces los pelos en un número ingerior a 8, éstos hialinos, de base tuberculada, hasta de 1.5 mm de longitud, ápice acuminado. Inflorescencias terminales, erectas, exertas; pedúnculos capilares, hasta de 13 cm de longitud; eje principal 0-0.3 cm de longitud; panojas constituidas por 2-3 racimos, ligeramente distanciados entre si a más comúnmente digitados, erectos a curvos, ascendentes, hasta de 6 cm de longitud; raquis alado, glabro, escabriúsculo marginalmente, ca. 0.7 mm de ancho; espiguillas dispuestas en tríades o excepcionalmente binadas, con pedicelos de diferente longitud, éstos subcilíndricos, capilares, escabriúsculos, los más largos hasta de 1.2 mm de longitud, los más cortos hasta de 0.4 mm de longitud; articulación pedicelo-espiguilla cupuliforme. Espiguillas 1.3-1.4 (-1.5) mm de longitud x ca. 0.6 mm de ancho, elípticas, agudas, glabras a glabrescentes, los pelos verrugosos (vistos a gran aumento); gluma inferior ausente o reducida a una minúscula membrana, hialina, glabra, enervia, ca. 0.1 mm de longitud; gluma superior de igual longitud que la lema inferior, 3-nervia; lema inferior de 1.3-1.4 (-1.5) mm de longitud, 7-nervia, los nervios en ocasiones anastomosados hacia su porción distal; pálea inferior ca. 0.1 mm de longitud; antecio superior tan largo como la lema inferior o ca. 0.15 mm más largo que ésta, elíptico, agudo a acuminado o ligeramente apiculado, estriado, cartilágíneo, glabro, pajizo, raramente con la porción distal vinácea, brillante, las márgenes de la lema superior membranáceas, hialinas, plegadas sobre la pálea superior y cubriéndola casi completamente; lodículas ca. 0.2 mm de longitud, escariosas, hialinas a pajizas, truncadas, con el borde superior ligeramente irregular. Cariopsis no vista.

Distribución geográfica y ecológica. Digitaria fuscescens es una especie nativa de África tropical y ha sido introducida en Mesoamérica y Sudamérica tropical (Pohl & Davidse 1994). Esta especie crece en sabanas, junto con especies del género Trachypogon (Poaceae: Andropogoneae). De Colombia sólo se poseen registros de Amazonas, Meta y Vichada, entre los 100 y 400 m.

Observaciones. En vista de su raquis alado, de la semejanza de sus inflorescencias y del tamaño de sus espiguillas, D. fuscescens podría confundirse con D. longiflora y D. violascens. No obstante, D. fuscescens posee espiguillas glabras a glabrescentes, mientras que en las otras dos especies las espiguillas son pilosas. Por otra parte, el antecio superior de D. fuscescens y de D. longiflora es pajizo, mientras que el de D. violascens es castaño oscuro a negruzco, lo que combinado con el indumento de las espiguillas, ayuda eficazmente a separar estas especies.

Ejemplares examinados

COLOMBIA. Amazonas: río Caquetá, sabanas de arenisca en contornos del aeropuerto, en pista de aterrizaje, 200-250 m, 18 jul 1977, A. Fernández-Pérez 20063 (COL). Meta: Mun. Puerto Gaitán, C.I. Carimagua, “Ensayo Culticore”, 150 m, 22 may 1996, R. Serna Isaza 738 (COAH, tres ejemplares). Vichada: ca. 8 km E of Las Gaviotas, along the unimproved dirt road to Santa Rita, completely open Trachypogon savanna with forest along spring fed stream, 220 m, 25 dic 1973, G. Davidse & F. Llanos 5126 (COL).

10. Digitaria longiflora (Retz.) Pers., Syn. Pl. 85. 1805. Paspalum longiflorum Retz., Observ. Bot. 4: 15. 1786. TIPO. India, König s.n. (holotipo LD; isotipos BM, K, no vistos). Fig. 16.

Figura 16. Digitaria longiflora (Retz.) Pers.: A. Hábito; B. Porción de un racimo; C. Espiguilla, vista desde la gluma superior; D. Espiguilla, vista desde la lema inferior; E. Antecio superior, visto desde la lema superior; F. Antecio superior, visto desde la pálea superior. Todo de Wood 4702 (COL).

Plantas anuales, gráciles, densamente cespitosas; follaje denso. Cañas erguidas a decumbentes, ramificadas, hasta de 20 cm de altura; entrenudos 4-7, pajizos, cilíndricos a colapsados, ligeramente estriados longitudinalmente, capilares, hasta de 3 cm de longitud, siendo los entrenudos basales más cortos que los distales; nudos glabros, castaño claros a oscuros. Vainas glabras, hasta de 4 cm de longitud, aunque normalmente no sobrepasan los 2.5 cm de longitud, siendo las vainas distales más largas. Lígula membranácea a escariosa, glabra, con la porción distal entera a ligeramente irregular, ca. 1 mm de longitud. Láminas hasta de 2.5 cm de longitud x 1.5-4 mm de ancho, glabras, planas, lineares a más comúnmente lanceoladas, ápice acuminado. Inflorescencias terminales, erectas, exertas; pedúnculos capilares, hasta de 10 cm de longitud; eje principal nulo, pues los racimos son conjugados; panojas constituidas por 2 racimos conjugados, erectos a curvos, hasta de 4.5 cm de longitud; raquis alado, glabro, marginalmente escabriúsculo, ca. 0.75 mm de ancho; espiguillas dispuestas en tríades, con pedicelos de diferente longitud, éstos capilares, flexuosos, lisos, glabros, los más largos hasta de 1.8 mm, los más cortos hasta de 0.4 mm de longitud; articulación pedicelo-espiguilla cupuliforme. Espiguillas ca.1.5 mm de longitud x ca. 0.6 mm de ancho, elípticas a oblongo-elípticas, agudas, mediana y cortamente pilosas, raras veces densamente pilosas, los pelos verrugosos, agudos, blanquecinos, adpresos a levemente divergentes, ca. 0.2 mm de longitud; gluma inferior ausente; gluma superior de igual longitud que la lema inferior, 3-nervia; lema inferior ca. 1.5 mm de longitud, 7-nervia; pálea inferior ca. 0.2 mm de longitud, carnosas; antecio superior tan largo como la lema inferior, elíptico a oblongo-elíptico, agudo a acuminado, estriado, cartilagíneo, glabro, pajizo, brillante, las márgenes de la lema superior membranáceas, hialinas, plegadas sobre la pálea superior y cubriendo cerca de 1/3 de ésta; lodículas ca. 0.25 mm de longitud. Cariopsis no vista.

Distribución geográfica y ecológica. Digitaria longiflora es una especie nativa del Viejo Mundo y ha sido introducida en México, Costa Rica, Perú, Brasil (Pohl 1980, Pohl & Davidse 1994) y Guayanas (Judziewicz 1990) y crece en sabanas húmedas y de suelos arenosos. De Colombia sólo se conocen dos colecciones de áreas bajas del departamento del Cesar.

Observaciones. Véanse las observaciones dadas para D. fuscescens.

Ejemplares examinados

COLOMBIA. Cesar: Hacienda Curucucu, near Chiriguaná, 150 m, 31 dic 1984, J. Wood 4702 (COL). Playones de Chiriguaná, in flooded land on sandy-silty soil, 50 m, 16 jul 1985, J. Wood 4988 (COL).

11. Digitaria violascens Link, Hort. Berol. 1: 229. 1827. TIPO. Cultivado en el Hort. Bot. Berolin. a partir de material recolectado en Brasil, Herb. Link 93 (holotipo B; isotipo BAA, no vistos). Fig. 17.

Figura 17. Digitaria violascens Link: A. Hábito; B. Región ligular; C. Porción de un racimo; D. Espiguilla desde el lado de la lema inferior; E. Espiguilla desde el lado de la gluma superior; F. Antecio superior desde el lado de la lema superior; G. Antecio superior desde el lado de la pálea superior. Todo de Giraldo-Cañas 3433 (COL).

Plantas anuales, gráciles, cespitosas; follaje laxo a medianamente denso, principalmente basal. Cañas erguidas, simples a más comúnmente ramificadas desde la base, hasta de 70 cm de altura, aunque normalmente la altura no supera los 30 cm; entrenudos 3-6, pajizos, cilíndricos a colapsados, canaliculados a más frecuentemente estriados longitudinalmente, capilares, hasta de 7 cm de longitud, siendo los entrenudos inferiores más cortos que los distales; nudos glabros, castaño oscuros a verde oscuros o violáceos. Vainas hasta de 8 cm de longitud, glabras. Lígula membranácea a escariosa, glabra, con la porción distal lisa o irregular a brevemente laciniada, 0.6-1.5 mm de longitud. Láminas hasta de 20 cm de longitud x 1-4 mm de ancho, aunque normalmente su longitud no sobrepasa los 7 cm, glabras, planas, lanceoladas, ápice acuminado. Inflorescencias terminales, erectas, exertas a largamente exertas; pedúnculos capilares, hasta de 29 cm de longitud; eje principal de 0-1.5 cm de longitud; panojas constituidas por 2-7 racimos, erectos, ascendentes, hasta de 13 cm de longitud, aunque normalmente no sobrepasan los 11 cm, digitados, verticilados a cortamente alternos o menos comúnmente distribuidos en dos verticilos; raquis alado, glabrescente, escabriúsculo marginalmente, 0.6-0.8 mm de ancho; espiguillas dispuestas en tríades o en tétradas, con pedicelos de diferente longitud, éstos capilares, escabriúsculos, flexuosos, los más largos hasta de 1.5 mm de longitud, los más cortos hasta de 0.5 mm de longitud; articulación pedicelo-espiguilla cupuliforme. Espiguillas 1.5-1.6 mm de longitud x ca. 0.7 mm de ancho, ovadas, escasa y cortamente pilosas, los pelos agudos y verrugosos, ca. 0.15 mm de longitud, adpresos a levemente divergentes, hialinos a blanquecinos; gluma inferior ausente a más comúnmente presente, aunque reducida a una minúscula membrana, hialina, glabra, enervia, ca. 0.15 mm de longitud; gluma superior igual que la lema inferior o apenas ca. 0.1 (-0.2) mm más corta que ésta, de ápice agudo a acuminado, 3-nervia, los nervios en ocasiones anastomosados hacia su porción distal; lema inferior de 1.5-1.6 mm de longitud, de ápice agudo a acuminado, (5-) 7-nervia, los nervios en ocasiones anastomosados hacia su porción distal; pálea inferior ca. 0.2 mm de longitud; antecio superior tan largo como la lema inferior o ligeramente más largo que ésta, ovado a elipsoide, agudo a acuminado, estriado, cartilagíneo, glabro, castaño oscuro a negruzco, brillante, las márgenes de la lema superior membranáceas, blanquecinas a hialinas, plegadas sobre la pálea superior y cubriéndola casi completamente; lodículas ca. 0.25 mm de longitud, escariosas, hialinas, truncadas. Cariopsis ca. 1 mm de longitud, pajiza a hialina; escudete embrional ca. 0.3 mm de longitud; hilo aovado.

Distribución geográfica y ecológica. Digitaria violascens se distribuye en las regiones tropicales y subtropicales de Asia, Australia y América (Rúgolo de Agrasar 1994). En Colombia sólo se conoce de los departamentos de Antioquia, Boyacá, Cauca, Cundinamarca, Huila, Meta, Quindío y Tolima, y crece en áreas degradadas, bordes de camino y zonas de cultivo de la región andina y en áreas de arenas blancas del piedemonte llanero en el departamento del Meta, entre los 400 y 2200 m.

Observaciones. En vista de la naturaleza de los pelos de las espiguillas, los cuales son verrugosos, y de su raquis alado, D. violascens debe ser ubicada en Digitaria sect. Ischaemum, tal como había sido considerado por Veldkamp (1973) y Webster (1983), a diferencia de la ubicación dada por Rúgolo de Agrasar (1974), quien la ubicó en Digitaria sect. Ternatae. Sin embargo, el color de su antecio superior (castaño oscuro a negruzco) la acerca a los miembros de Digitaria sect. Ternatae.

Los ejemplares de la población de Piedras Gordas (departamento de Antioquia, Giraldo-Cañas et al. 3299) presentan dimensiones más grandes, correspondiendo a los extremos registrados para la especie en Mesoamérica (véase Pohl & Davidse 1994). Véanse las observaciones dadas para D. fuscescens y D. filiformis.
Ejemplares examinados

COLOMBIA. Antioquia: Mun. Carmen de Viboral, campus universitario, Universidad de Antioquia, sede Oriente; creciendo con Axonopus compressus, Eragrostis tenuifolia, Paspalum sp. y Sporobolus indicus, ca. 2200 m, 26 dic 2003, D. Giraldo-Cañas et al. 3617 (COL). Mun. Jardín, sitio La Truchería, carretera Jardín-Riosucio, km 5, 1900-2000 m, 5 ene 2003, D. Giraldo-Cañas et al. 3433 (COL). Mun. Santo Domingo, vereda Piedras Gordas, quebrada Piedras Gordas, carretera Barbosa-Cisneros, a la altura de Pescadito Nro. 1, en inmediaciones de la finca de Don Manuel Arango-Rozzo, 1400-1500 m, 4 ene 2002, D. Giraldo-Cañas et al. 3299 (COL, dos ejemplares). Mun. Rionegro, vereda La Mosca, finca de Margarita Zuleta, en huerto de Citrus, 2150 m, 30 ago 1986, R. Pohl 15451 (COL, HUA, MO). Mun. Urrao, carretera a La Encarnación, en lodos al lado de la carretera, 1650 m, 10 sep 1986, R. Pohl & J. Betancur 15480 (HUA, dos ejemplares). Mun. Andes, aeropuerto, en área abierta cerca de la pista, 1200 m, 17 sep 1986, R. Pohl & J. Betancur 15519 (HUA, dos ejemplares, MO), 15526 (HUA, dos ejemplares). Mun. Jardín, cerro de Morro Amarillo, 7 km de Jardín, en cultivo de “yuca”, 2000 m, 20 sep 1986, R. Pohl & M. Palacio 15577 (COL, HUA, MO). Boyacá: Mun. Santa María, sendero ecológico de Hyca Quye, carretera entre Santa María y Juntas, 1075 m, 27 mar 2001, J. Betancur et al. 9137 (COL). Cauca: Mun. Popayán, predios internos y jardineras de la Facultad de Educación de la Universidad del Cauca, 1750 m, 7-11 nov 2004, D. Giraldo-Cañas et al. 3815 (COL). Mun. Popayán, jardines externos del Banco de la República, 1750 m, 7-11 nov 2004, D. Giraldo-Cañas et al. 3817 (COL). Mun. Popayán, río Palacé, vía a Totoró km 2.5, alrededores del puente, 1850 m, 1 dic 2000, B. Ramírez 13737-B (COL). Cundinamarca: Ubalá B, Inspección de Policía Mámbita, campamento EMGESA, 880 m, 26 jun 1998, J. Fernández et al. 15920-B (COL). Provincia de Río Negro, Mun. Pacho, carretera Pacho-La Capilla, alrededores del estadio municipal de fútbol, ca. 1600 m, 13 ene 2004, D. Giraldo-Cañas et al. 3728 (COL). Huila: a few km SW of Gallego, on a disturbed open roadside on stony soil, 1400 m, 23 oct 1983, J. Wood 4052 (COL). Meta: Mun. Villavicencio, carretera Villavicencio-Aeropuerto, piedemonte de la cordillera Oriental, sitio La Arenera, ca. 2 km del puente sobre el río Guatiquía, en cantera abandonada, área rocosa y de arenas blancas, dominada por gramíneas, cyperáceas, xyridáceas y eriocauláceas, ca. 400 m, 10 nov 2002, D. Giraldo-Cañas et al. 3350 (COAH, COL, HUA). Quindío: Mun. Armenia, jardineras de la Avenida del Museo Quimbaya, 1500 m, 20-25 mar 2005, D. Giraldo-Cañas & J. García-Ulloa 3872 (COL). Mun. Salento, camino principal hacia El Mirador, 1500 m, 20-25 mar 2005, D. Giraldo-Cañas & J. García-Ulloa 3895 (COL). Tolima: Mun. Ibagué, jardineras de la Plaza de Bolívar, ca. 1200 m, 11-12 jun 2005, D. Giraldo-Cañas et al. 3907, 3911 (COL).

Digitaria sect. Ternatae Hack.

12. Digitaria andicola Giraldo-Cañas, Caldasia 25 (2): 211. 2003. TIPO. Colombia. Cundinamarca: Mun. Nemocón, carretera principal de la vereda Susatá que comunica hacia la cabecera municipal de Nemocón, inmediaciones de la hacienda Susatá, en matorrales degradados de Dodonaea viscosa, Opuntia sp. y Solanum sp., 2700 m, 4 nov 2002, D. Giraldo-Cañas et al. 3319 (holotipo COL!; isotipos COL!). Fig. 18.

Figura 18. Digitaria andicola Giraldo-Cañas: A. Hábito; B. Región ligular; C. Porción de un racimo; D. Espiguilla desde el lado de la lema inferior; E. Espiguilla desde el lado de la gluma superior; F. Antecio superior desde el lado de la pálea superior; G. Antecio superior desde el lado de la lema superior. Todo del holotipo.

Plantas perennes, cespitosas; follaje laxo a medianamente denso, principalmente basal. Cañas erguidas a levemente decumbentes, simples, muy ocasionalmente ramificadas en los nudos medios, hasta de 35 cm de alto; entrenudos regularmente 3, raramente hasta 5, pajizos, estriados longitudinalmente, cilíndricos a levemente colapsados, hasta de 8 cm de longitud, siendo más cortos los entrenudos inferiores; nudos glabros, castaño-oscuros. Vainas hasta de 9 cm de longitud, aunque normalmente de menos de 5 cm, glabras a glabrescentes, sólo corta y laxamente pilosas hacia su porción distal, los pelos unicelulares, hialinos, rectos a levemente flexuosos, perpendiculares a la vaina, de base tuberculada, hasta de 2 mm de longitud. Lígula membranácea a escariosa, erosa, glabra o cortamente ciliada a pestañosa, 0.5-1.3 (--2) mm de longitud. Láminas hasta de 17 cm de longitud, aunque normalmente no superan los 10 cm, 1.5-4 (-5) mm de ancho, glabras o escasamente pilosas (principalmente hacia la región ligular), los pelos de la misma naturaleza de los de las vainas, aunque más largos, hasta 4 mm de longitud, planas, lineares, ápice acuminado. Inflorescencias terminales, erectas, largamente exertas; pedúnculos capilares, hasta de 26 cm de longitud; eje principal de 0-4.5 cm de longitud; panojas constituidas por 1-4 racimos erectos, ascendentes, hasta de 11 cm de longitud, próximos entre si; raquis triquetro, glabrescente, escabriúsculo marginalmente, 0.4-0.6 mm de ancho; espiguillas dispuestas en tríades o en tétradas, con pedicelos de diferente longitud, éstos filiformes a capilares, subcilíndricos a planos, flexuosos, glabrescentes a corta y laxamente pilosos, escabriúsculos, los más largos hasta de 4 mm de longitud, los más cortos hasta de 1 mm de longitud. Espiguillas 2-2.5 mm de longitud, ca. 0.8 mm de ancho, ovadas a elipsoides; gluma inferior ausente o reducida a una minúscula membrana, glabra, escariosa, entera o erosa, enervia, de menos de 0.2 mm de longitud; gluma superior de 0.8-1.5 (-1.8) mm de longitud (0.5-1.4 mm más corta que el antecio superior), escariosa, de ápice redondeado, emarginado o eroso, 3-nervia, los nervios gruesos, glabrescente a escasamente pilosa, los pelos conspicuamente estipitados, claviformes, hialinos, adpresos a levemente divergentes, ca. 0.2 mm de longitud; lema inferior de 2-2.5 mm de longitud, membranácea, acuminada, (5--) 7-nervia, los nervios gruesos, glabrescente a ligeramente pilosa, los pelos como los de la gluma superior aunque ocasionalmente un poco más abundantes; pálea inferior 0.3-0.5 mm de longitud, de márgenes irregulares, carnosa, verruculosa, pajiza a verde muy clara; antecio superior tan largo como la lema inferior, elipsoide, acuminado a levemente apiculado, estriado, cartilagíneo, glabro, castaño oscuro, brillante, las márgenes de la lema superior membranáceas, blanquecinas a hialinas, plegadas sobre la pálea superior y cubriéndola casi completamente; lodículas ca. 0.25 mm de longitud, hialinas a pajizas, truncadas, de ápice levemente irregular. Cariopsis no vista.

Distribución geográfica y ecológica. Hasta el momento, esta especie sólo se conoce de algunas áreas andinas de Colombia (departamentos de Boyacá, Cundinamarca, Nariño y Valle del Cauca). Digitaria andicola es poco frecuente y crece en hábitats abiertos de áreas rocosas y en matorrales de áreas secas de regiones montañosas entre los 2000 y 2800 m de altitud. Estos ambientes están dominados por Dodonaea viscosa (Sapindaceae), Opuntia spp. (Cactaceae) y Solanum sp. (Solanaceae), y en menor medida por Salvia spp. (Lamiaceae), entre el material arbustivo, mientras que el componente herbáceo está caracterizado por varias gramíneas (Agrostis, Andropogon, Axonopus, Bothriochloa, Chloris, Eragrostis, Heteropogon, Lycurus, Melinis, Microchloa, Muhlenbergia, Nassella, Paspalum, Piptochaetium, Schizachyrium, Setaria, Sporobolus, Stipa y Vulpia) y diversas especies de Cuphea (Lythraceae), Echeveria (Crassulaceae), Epidendrum (Orchidaceae), Evolvulus (Convolvulaceae), Plantago (Plantaginaceae) y Polygala (Polygalaceae) (observaciones personales). También crece en los sotobosques abiertos de plantaciones de Acacia decurrens (Mimosaceae) y Eucalyptus globulus (Myrtaceae), establecidas en áreas secas entre los 2400 y 2700 m de la cordillera Oriental (observaciones personales). Esta especie es la que presenta el mayor rango altitudinal entre las especies colombianas de Digitaria, llegando hasta los 2800 m.

Observaciones. En vista de su hábito, de las dimensiones de su gluma superior, de la forma de la espiguilla, de la forma, el ornamento y el color del antecio superior, D. andicola es afín y similar a D. curtigluma Hitchc. [ejemplar examinado: México, M. González 600 (MO)] y D. curvinervis (Hack.) Fernald [ejemplar examinado: Panamá, J. McCorkle C-264 (MO)]. No obstante, éstas pueden diferenciarse fácilmente por la siguiente clave:

1. Espiguillas de 1.4-1.5 mm de longitud; gluma superior aguda a obtusa, 0.5-0.7 mm más corta que el antecio superior; lema inferior 0.1-0.3 mm más corta que el antecio superior; lema superior cubriendo casi completamente o ca. 4/5 partes de la pálea superior; pálea inferior de 0.2 mm de longitud; plantas anuales.
Digitaria curvinervis
1’. Espiguillas de 2-2.5 mm de longitud; gluma superior de ápice redondeado o emarginado a eroso; lema inferior tan larga como el antecio superior; pálea inferior de 0.3-0.5 mm de longitud; plantas perennes.
2. Gluma superior 0.5-1.4 mm más corta que el antecio superior, nervios conspicuos; las márgenes de la lema superior cubriendo casi completamente la pálea superior; espiguillas de 2-2.5 mm de longitud, glabrescentes a escasamente pilosas. Digitaria andicola
2’. Gluma superior 1.9-2.1 mm más corta que el antecio superior, nervios tenues; las márgenes de la lema superior cubriendo 1/2-1/3 parte de la pálea superior; espiguillas de 2.3-2.5 mm de longitud, conspicuamente pilosas. Digitaria curtigluma

Por otra parte, D. andicola junto con D. cardenasiana son las especies de Digitaria sect. Ternatae presentes en Colombia que poseen las espiguillas más grandes (D. andicola: 2-2.5 mm de longitud, D. cardenasiana: 1.8-2.4 mm), mientras que en las restantes dos especies de la sección, la longitud de sus espiguillas oscila entre 1.2 y 1.7 mm. Estas dimensiones ayudan a separar las dos primeras especies de las restantes presentes en Colombia. Ahora bien, D. andicola se puede separar fácil y principalmente de D. cardenasiana por la naturaleza de los pedúnculos (glabros en D. andicola vs. glabrescentes o pilosos a hirsutos en D. cardenasiana), por la densidad del indumento de las espiguillas (glabrescentes a ligeramente pilosas en D. andicola vs. densamente pilosas en D. cardenasiana), por la naturaleza del indumento de las espiguillas (pelos conspicuamente estipitados en D. andicola vs. cortamente estipitados en D. cardenasiana) y por la longitud de la gluma superior (0.5-1.4 mm más corta que la lema inferior en D. andicola vs. 0-0.25 mm más corta en D. cardenasiana).

La población de D. andicola de Chachagüí (2000 m, departamento de Nariño, sur de Colombia) presenta los extremos de variación en sus estructuras vegetativas (tamaño general de las plantas, dimensiones de las vainas, lígulas y láminas foliares), siendo éstas más grandes que las que presentan los individuos de las poblaciones del altiplano cundiboyacense (departamentos de Boyacá y Cundinamarca, en el centro-este de Colombia).

Ejemplares examinados

COLOMBIA. Boyacá: Mun. Villa de Leyva, camino del cañón de Las Clusias, a la cumbre de Morro Negro, en arbustales con presencia de Clusia sp., Dodonaea viscosa, Befaria spp., Hypericum spp., Asteraceae y Melastomataceae, estrato herbáceo con abundacia de Puya y Espeletiopsis, 2700 m, 9 jun 2001, O. Chols et al. 109 (COL). Mun. Villa de Leyva, camino entre la hacienda “Torcoroma de Arriba” y el cañón de Las Clusias; matorrales degradados de áreas secas y rocosas, dominados principalmente por Dodonaea viscosa, y en segunda medida por varias especies de gramíneas (Agrostis sp., Andropogon spp., Axonopus compressus, Bothriochloa sp., Eragrostis spp., Melinis minutiflora, Paspalum spp., Piptochaetium sp., Setaria sp., Sporobolus spp. y Stipa sp.), ca. 2500 m, 18 jul 2003, D. Giraldo-Cañas et al. 3536 (COL). Mun. Villa de Leyva, matorrales saliendo por el camino que conduce a Iguaque, en las afueras del casco urbano de Villa de Leyva, 2200 m, 18 dic 2004, D. Giraldo-Cañas et al. 3833 (COL). Mun. Iza, en inmediaciones de Los Termales, en cantera abandonada, ca. 2500 m, 22 jun 2003, D. Giraldo-Cañas et al. 3524 (COL). Mun. Sáchica, ca. 2300 m, ago 1964, C. Saravia 4299 (COL), 4365-B (COL); sin localidad, 2700 m, 15 abr 1964, C. Saravia 3949 (COL) ; sin localidad, 2700 m, 15 abr 1964, C. Saravia 3960-B (COL). Cundinamarca: Mun. Suesca-Nemocón, hacienda Susatá, en bosques de Acacia y en pajonales 2650 m, 23 ago 2000, J. Fernández et al. 19183 (COL), 19188 (COL), 11 nov 1999, J. Groenendijk & N. Rietman 1218 (COL), 2 ago 2000, J. Groenendijk 1537 (COL). Mun. Mosquera, vereda Santa Helena, S of Mosquera, in sparse stony grassland on exposed treelers eroded stony hills, 2700 m, año 1983, J. Wood 3726 (COL). Nariño: Mun. Pasto, corregimiento de Chachagüí, 2000 m, 1 jun 1989, B. Ramírez 1564 (COL, PSO). Valle del Cauca: Cordillera Central, vertiente occidental, hoya del río Bugalagrande, Loma de Barragán, desde La Parrilla a La Machuca, 2660-2750 m, 13-14 abr 1946, J. Cuatrecasas 20661 (VALLE).

13. Digitaria cardenasiana Giraldo-Cañas, Caldasia 24 (2): 369. 2002. TIPO. Colombia. Meta: Mun. Puerto López, finca Los Laureles, formando sociedades casi puras, 300 m, 3 jun 1980, O. Rangel & J. Espina 1418 (holotipo COL!). Fig. 19.

Figura 19. Digitaria cardenasiana Giraldo-Cañas: A. Hábito; B. Región ligular; C. Porción de un racimo; D y E. Detalle de la naturaleza de los pelos de la espiguilla; F. Espiguilla desde el lado de la lema inferior; G. Espiguilla desde el lado de la gluma superior; H. Antecio superior desde el lado de la pálea superior; I. Antecio superior desde el lado de la lema superior. Todo del holotipo.

Plantas perennes, cespitosas; follaje medianamente denso a denso, principalmente basal. Cañas erguidas, simples, hasta de 60 cm de altura; entrenudos 3-4, pajizos, levemente estriados a más comúnmente lisos, cilíndricos, hasta de 16 cm de longitud, siendo más cortos los entrenudos inferiores; nudos glabros, pajizos a castaño-claros. Vainas hasta de 12 cm de longitud, lanosas (raramente sólo ciliadas), los pelos unicelulares, blanquecinos a hialinos, rectos a sinuosos, adpresos o perpendiculares a la vaina, de base tuberculada, hasta de 8 mm de longitud. Lígula membranácea, cortamente ciliada, de ápice irregular, ca. 0.8 mm de longitud. Láminas hasta de 20 cm de longitud x 3-6 mm de ancho, lanosas (raramente glabrescentes), los pelos de la misma naturaleza de los de las vainas, planas, lineares, ápice largamente acuminado. Inflorescencias terminales, erectas, exertas a largamente exertas; pedúnculos ligeramente robustos, hasta de 50 cm de longitud, glabrescentes a lanosos o hirsutos, principalmente hacia su porción distal, los pelos de la misma naturaleza de los de las vainas y hasta de 3 mm de longitud; eje principal de 0.5-4 cm de longitud, glabrescente a lanoso; panojas constituidas por 3-4 racimos erectos, ascendentes, hasta de 10 cm de longitud, levemente distanciados entre si; raquis triquetro, glabrescente, en ocasiones laxamente piloso, principalmente hacia su porción proximal, los pelos de la misma naturaleza de los del pedúnculo, escabriúsculo marginalmente, ca. 0.5 mm de ancho; espiguillas bifloras, dispuestas en tríades, con pedicelos de diferente longitud, éstos planos a subtrígonos, flexuosos, escabriúsculos a corta o mediana y laxamente pilosos, los más largos hasta de 3 mm de longitud, los más cortos hasta de 1 mm de longitud; articulación pedicelo-espiguilla cupuliforme a discoide. Espiguillas 1.8-2.2 (-2.4) mm de longitud x ca. 1 mm de ancho, elipsoides, densamente pilosas, los pelos muy cortos aunque estipitados y claviformes, hasta de 0.25 mm de longitud; gluma inferior reducida a una minúscula membrana de menos de 0.1 mm de longitud, glabra, enervia; gluma superior casi tan larga como la lema inferior (sólo ca. 0.25 mm más corta que ésta), acuminada, 3-nervia; lema inferior de 1.8-2.2 (-2.4) mm de longitud, acuminada, (5--) 7-nervia, los nervios muy prominentes, pilosa en todos los espacios internervales; pálea inferior ca. 0.3 mm de longitud, membranácea, hialina; antecio superior tan largo o levemente más corto que la lema inferior (ca. 0.2 mm más corto), elipsoide, acuminado a ligeramente apiculado, estriado, cartilagíneo, glabro, castaño oscuro, brillante, las márgenes de la lema superior membranáceas, hialinas a blanquecinas, plegadas sobre la pálea superior y cubriéndola totalmente; flor perfecta; lodículas ca. 0.35 mm de longitud, hialinas, truncadas, de ápice levemente irregular. Cariopsis no vista.

Nombre vulgar. Paja de sabana (Meta).

Distribución geográfica y ecológica. Digitaria cardenasiana es endémica de Colombia y hasta ahora sólo se conocen registros de los departamentos de Boyacá, Meta, Santander y Vichada, entre los 100 y 2300 m y crece en sabanas orinocenses dominadas por Trachypogon (Poaceae: Andropogoneae) y en ambientes abiertos andinos de áreas secas y rocosas de la cordillera Oriental, correspondientes a matorrales con baja cobertura vegetal, dominados principalmente por Dodonaea viscosa, y en segunda medida por varias especies de gramíneas (Andropogon spp., Bothriochloa sp., Eragrostis spp., Sporobolus spp. y Stipa sp.).
Observaciones. Digitaria cardenasiana es afín y similar a D. killeenii A. S. Vega & Rúgolo, una especie endémica de Bolivia. No obstante, éstas pueden reconocerse básicamente por el menor porte de D. cardenasiana (hasta 0.6 m de altura vs 1.8-2 m en D. killeenii), por el menor tamaño de sus espiguillas (1.8-2.4 mm long. vs 2.8-3.2 mm en D. killeenii) y por la pálea inferior (glabra en D. cardenasiana vs pilosa en D. killeenii). Esta especie también es afín a D. andicola (véanse las observaciones dadas para D. andicola, en donde se mencionan las características más importantes para separar estas dos especies).

Las poblaciones de Boyacá (Giraldo-Cañas et al. 3556, 2300 m de altitud; Méndez & Becerra 262, 2220 m de altitud) presentan vainas y láminas glabrescentes y/o vainas sólo ciliadas, mientras que los demás ejemplares de tierras bajas (Meta y Vichada) presentan vainas y láminas lanosas (se excluye de esta comparación la población de Santander, pues el único espécimen de este departamento carece de hojas). Esto podría estar relacionado con las condiciones ecológicas de las sabanas orinocenses, sujetas a estrés hídrico y altas temperaturas, ya que la pubescencia en las estructuras vegetativas y/o reproductivas podría modificar el balance energético de la planta, reduciría el intercambio de calor y la difusión del vapor de agua al reducir la velocidad de flujo del aire deshidratante (véase Cutler 1987: 99), tal como ha sido destacado para otra especie de la tribu Paniceae, Axonopus aureus P. Beauv. (Giraldo-Cañas 2001b), la cual crece tanto en sabanas orinocenses como en ambientes andinos. De la misma manera, D. cardenasiana presenta pedúnculos glabrescentes a lanosos o hirsutos, principalmente hacia su porción distal, siendo los pelos unicelulares y de base tuberculada. Así, esta especie es la única entre las especies colombianas de Digitaria que puede presentar cañas floríferas lanosas a hirsutas.

Ejemplares examinados

COLOMBIA. Boyacá: Mun. Ráquira, cerca de los hornos de los artesanos, en inmediaciones del camino que conduce al desierto de La Candelaria; matorrales de áreas secas y rocosas, con baja cobertura vegetal, dominados principalmente por Dodonaea viscosa, y en segunda medida por varias especies de gramíneas (Andropogon spp., Bothriochloa sp., Digitaria cardenasiana, Eragrostis spp., Sporobolus spp. y Stipa sp.), ca. 2300 m, 19 jul 2003, D. Giraldo-Cañas et al. 3556 (COL). Mun. Ráquira, alrededores del pueblo, en suelos erosionados, 2220 m, 6 feb 1989, A. Méndez & C. Becerra 262 (COL). Meta: Hato Horizontes, sabana de Trachypogon vestitus, altillanura plana, 6 jun 1963, Blydenstein 955 (COL). Carimagua, 3 abr 1972, J. Hilton 9 (COL). Santander: Mun. Curití, ca. 1000 m, 17 ago 2004, O. Rangel s. n. (COL: 505913). Vichada: ca. 8 km E of Las Gaviotas along the unimproved dirt road to Santa Rita, completely open Trachypogon savanna with forest along spring fed stream, 220 m, 25 dic 1973, G. Davidse & F. Llanos 5145 (COL). 31 km W of Las Gaviotas along road to Puerto Gaitán, open treeless Trachypogon vestitus savanna, 210 m, 30 dic 1973, G. Davidse & F. Llanos 5372 (COL).

14. Digitaria filiformis (L.) Koeler, Descr. Gram. 26. 1802. Panicum filiforme L., Sp. Pl. 1: 57. 1753. LECTOTIPO. Norteamérica. Kalm s.n. (LINN, no visto, designado por Hitchcock, Contr. U.S. Natl. Herb. 12 (3): 117. 1908). Fig. 20.

Figura 20. Digitaria filiformis (L.) Koeler: A. Hábito; B. Porción de un racimo; C. Espiguilla, vista desde la gluma superior; D. Espiguilla, vista desde la lema inferior; E. Antecio superior, visto desde la lema superior; F. Antecio superior, visto desde la pálea superior. Todo de Stevenson 653 (COL).

Plantas anuales, cespitosas; follaje laxo. Cañas erguidas, simples o ramificándose en los nudos basales, hasta de 70 cm de alto; entrenudos regularmente 3-6, pajizos, estriados longitudinalmente, cilíndricos a levemente colapsados, hasta de 10 cm de longitud, siendo más cortos los entrenudos inferiores; nudos glabros, castaño-oscuros. Vainas hasta de 10 cm de longitud, levemente pilosas, los pelos unicelulares, hialinos, rectos, adpresos, ascendentes, de base tuberculada, hasta de 1.3 mm de longitud. Lígula membranácea a escariosa, entera o levemente erosa, glabra, 0.7-2 mm de longitud. Láminas hasta de 13 cm de longitud x 2-6 mm de ancho, escasamente pilosas sólo en la base, los pelos similares a los de las vainas, planas, lineares, ápice acuminado. Inflorescencias erectas, largamente exertas; pedúnculos capilares, hasta de 22 cm de longitud; eje principal 0.5-5 cm de longitud; panojas constituidas por 2-18 (-20) racimos erectos, ascendentes, hasta de 10 cm de longitud, próximos entre si a distanciados; raquis triquetro, glabrescente, escabriúsculo marginalmente, ca. 0.25 mm de ancho; espiguillas dispuestas en tríades, con pedicelos de diferente longitud, éstos filiformes, subcilíndricos a planos, flexuosos, glabros, escabriúsculos, los más largos hasta de 3.2 mm de longitud, los más cortos hasta de 1.5 mm de longitud; articulación pedicelo-espiguilla discoide. Espiguillas 1.2-1.7 mm de longitud, 0.5-0.7 mm de ancho, elipsoides; gluma inferior reducida a una minúscula membrana, glabra, entera a emarginada, enervia, ca. 0.1 mm de longitud; gluma superior ca. 0.2-0.3 mm más corta que la lema inferior, lanceolada, acuminada a redondeada, 3-nervia, moderadamente pilosa, los pelos claviformes, hialinos, adpresos o ligeramente divergentes, ca. 0.25 mm de longitud en promedio, aunque los distales hasta ca. 0.5 mm de longitud; lema inferior de 1.2-1.7 mm de longitud, lanceolada, acuminada, 7-nervia, moderadamente pilosa, los pelos como los de la gluma superior; pálea inferior ca. 0.2 mm de longitud, escariosa, hialina a pajiza; lodículas reducidas, apenas perceptibles, menores que la pálea inferior; antecio superior tan largo como la lema inferior o apenas ca. 0.15 mm más largo que ésta, elipsoide, levemente apiculado, estriado, cartilagíneo, glabro, castaño oscuro, brillante, las márgenes de la lema superior membranáceas, blanquecinas, plegadas sobre la pálea superior y cubriendo cerca de 1/3 de ésta, lodículas ca. 0.2 mm de longitud, truncadas. Cariopsis no vista.

Distribución geográfica y ecológica. Digitaria filiformis crece en el continente americano en los Estados Unidos de América, México, Bolivia, Brasil, Paraguay y Argentina (Hitchcock 1935, Rúgolo de Agrasar 1974, 1994, Beetle 1987, Vega & Rúgolo de Agrasar 2002a, 2002b). De Colombia sólo se conocen tres colecciones, una del departamento del Magdalena, otra del departamento del Meta y una tercera sin localidad. D. filiformis es una especie poco frecuente y crece en lugares abiertos y húmedos de tierras bajas.

Observaciones. En vista de su condición anual y de su aspecto grácil, D. filiformis podría ser confundida con D. violascens. Sin embargo, ambas especies pueden reconocerse fácilmente por la naturaleza del raquis (triquetro y ca. 0.25 mm de ancho en D. filiformis vs. alado y 0.6-0.8 mm de ancho en D. violascens), por la articulación pedicelo-espiguilla (discoide en D. filiformis vs. cupuliforme en D. violascens) y por el tipo de pelos de las espiguillas (claviformes en D. filiformis vs. verrugosos en D. violascens).

Ejemplares examinados

COLOMBIA. Magdalena: Santa Marta, ca. 30 m, años 1898-1901, H. Smith 180-B (COL-253681; la recolección H. Smith 180 corresponde a un isotipo de D. adscendens var. rhachiseta Henrard, pero está mezclado con una planta de D. filiformis, por lo que se procedió a asignarle a esta última el número 180-B). Meta: cercanías del río Melúa, por la carretera de Los Japoneses, finca La Florida, en sabana, ca. 500 m, nov 1993, P. Stevenson 653 (COL). Sin departamento ni localidad: años 1783-1808, J. Mutis 6090 (COL, dos ejemplares).

15. Digitaria lehmanniana Henrard, Blumea 1 (1): 107. 1934. TIPO. Colombia. Cauca: forests of highlands of Popayán, 1500-2000 m, año 1886, Lehmann BT 632 (holotipo L; isotipos BAA, K, no vistos). Fig. 21.

Figura 21. Digitaria lehmanniana Henrard: A. Hábito; B. Región ligular; C. Porción de un racimo; D. Espiguilla desde el lado de la gluma superior; E. Espiguilla desde el lado de la lema inferior; F. Antecio superior desde el lado de la pálea superior; G. Antecio superior desde el lado de la lema superior. Todo de Fuentes & Amaya 764 (COL).

Plantas anuales (?) (ejemplares estudiados sin rizomas ni raíces), follaje laxo a medianamente denso, caulinar. Cañas decumbentes en la base y con raíces en los nudos inferiores, con las porciones distales erectas, conspicuamente ramificadas, hasta de 70 cm de longitud; entrenudos numerosos, hasta 9, pajizos a verde-claros, levemente estriados a más comúnmente lisos, cilíndricos a colapsados, hasta de 6 cm de longitud, siendo los entrenudos basales similares en longitud a los distales; nudos glabros, castaño-oscuros. Vainas hasta de 12 cm de longitud, glabras. Lígula membranácea, glabra, con la porción distal levemente sinuosa, ca. 2 mm de longitud. Láminas hasta de 18 cm de longitud x 3-6 mm de ancho, glabras a glabrescentes, ocasionalmente sólo pilosas cerca de la región ligular, entonces los pelos escasos, hialinos, flexuosos, de base tuberculada, hasta de 5 mm de longitud, planas, lineares, ápice acuminado. Inflorescencias terminales, erectas, exertas; pedúnculos capilares, hasta de 6 cm de longitud; eje principal de 7-16 cm de longitud; panojas muy densas, constituidas por numerosos racimos, hasta 40 racimos por panoja, éstos erectos, ascendentes, hasta de 11 cm de longitud, próximos entre si; raquis capilar-filiforme, glabrescente, escabriúsculo marginalmente, ca. 0.25 mm de ancho; espiguillas dispuestas en tríades, en tétradas o en grupos de 5 por nudo, con pedicelos de diferente longitud, éstos capilares a filiformes, flexuosos, glabrescentes, escabriúsculos, los más largos hasta de 3 mm de longitud, los más cortos hasta 0.8 mm de longitud. Espiguillas ca. 1.2 mm de longitud x ca. 0.5 mm de ancho, ovadas a elipsoides, agudas, pilosas, los pelos estipitados, claviformes, adpresos a levemente divergentes, hialinos, hasta de 0.25 mm de longitud; gluma inferior ausente o reducida a una minúscula membrana, glabra, escariosa, enervia, de menos de 0.1 mm de longitud; gluma superior de 0.9-1 (-1.2) mm de longitud, membranácea, aguda, 3-nervia, los nervios en ocasiones anastomosados hacia su porción distal; lema inferior de 1.2 mm de longitud, membranácea, aguda, 7-nervia, los nervios en ocasiones anastomosados hacia su porción distal; pálea inferior ca. 0.2 mm de longitud; antecio superior tan largo como la lema inferior, ovado a elipsoide, agudo a acuminado, estriado, cartilagíneo, glabro, castaño claro, brillante, las márgenes de la lema superior membranáceas, blanquecinas a hialinas, plegadas sobre la pálea superior y cubriéndola completamente; lodículas ca. 0.2 mm de longitud, membranáceas a escariosas, hialinas, truncadas. Cariopsis no vista.

Distribución geográfica y ecológica. Digitaria lehmanniana es una especie propia de Sudamérica [Colombia, Venezuela, Ecuador, Brasil, Perú, Bolivia, Paraguay y Argentina (Vega & Rúgolo de Agrasar 2002a, Zuloaga et al. 2003)]. De Colombia sólo se conoce de los departamentos de Cauca y Meta y crece en áreas montanas, en sabanas y en cultivos, entre los 400 y 1800 m.

Observaciones. Digitaria lehmanniana es única entre las especies colombianas de Digitaria sect. Ternatae, pues presenta panojas ricamente ramificadas hasta con 40 racimos, mientras que en las demás especies de la sección las panojas no superan en ninguno de los casos los 20 racimos. Por otra parte, D. lehmanniana presenta las espiguillas más pequeñas de todas las especies colombianas del género y su antecio superior es castaño claro. Así, estas características permiten reconocer fácilmente esta especie.

Ejemplares examinados

COLOMBIA. Meta: Mun. Granada, ca. 400 m, asociada con cultivos de arroz, 10 jul 1999, C. Fuentes & J. Amaya 764 (COL, tres ejemplares).

Digitaria sect. Trichachne (Stapf) Henrard

16. Digitaria californica (Benth.) Henrard, Blumea 1 (1): 99. 1934. Panicum californicum Benth., Bot. Voy. Sulphur: 55. 1840. TIPO. México. Baja California Sur, año 1841, Hinds s.n. [holotipo K; isotipo US, no vistos). Fig. 22.

Figura 22. Digitaria californica (Benth.) Henrard: A. Hábito; B. Detalle de los catafilos; C. Región ligular; D. Porción de un racimo; E. Espiguilla desde el lado de la lema inferior; F. Espiguilla desde el lado de la gluma superior; G. Antecio superior desde el lado de la pálea superior; H. Antecio superior desde el lado de la lema superior. Todo de García-Barriga 14185 (COL).

Plantas perennes, cespitosas; rizomas cortos, engrosados, cubiertos de catafilos densa y cortamento pilosos; follaje medianamente denso a denso, caulinar. Cañas erguidas, conspicuamente ramificadas, hasta de 80 cm de altura; entrenudos 5-12, pajizos, cilíndricos, estriados longitudinalmente a canaliculados, hasta de 10 cm de longitud, siendo los entrenudos basales más cortos que los distales; nudos glabros, castaño claros. Vainas hasta de 23 cm de longitud, aunque normalmente no superan los 12 cm de longitud, pilosas, los pelos de base tuberculada, hialinos a blanquecinos, hasta de 4.5 mm de longitud. Lígula membranácea a escariosa, glabra, con la porción distal levemente irregular o denticulada a laciniada, 1.3-2.2 mm de longitud. Láminas hasta de 13 cm de longitud x 3-6 mm de ancho, planas, pilosas, con pelos de la misma naturaleza de los de las vainas, lanceoladas a lineares, ápice acuminado. Inflorescencias terminales, erectas, exertas; pedúnculos hasta de 44 cm de longitud; eje principal de 0.2-15 cm de longitud; panojas densas, constituidas por (2-) 6-16 racimos, éstos contraídos, ascendentes, muy próximos entre sí a más comúnmente alternos a lo largo del eje, hasta de 12 cm de longitud; raquis trígono, glabro, escabriúsculo a escabroso, 0.3-0.5 mm de ancho; espiguillas binadas, con pedicelos de diferente longitud, éstos subtrígonos, flexuosos, escabriúsculos, los más largos hasta de 3 mm de longitud, los más cortos hasta de 1 mm de longitud; articulación pedicelo-espiguilla discoide a cupuliforme. Espiguillas 3-3.5 mm de longitud x ca. 0.9 mm de ancho, ovadas, ápice acuminado, densa y largamente pilosas, los pelos simples, lanosos, blanco-plateados, divergentes, hasta de 4.5 mm de longitud; gluma inferior triangular, glabra, 0.6-0.75 mm de longitud; gluma superior triangular, tan larga como la lema inferior o un poco más corta que ésta, 3-nervia; lema inferior de 3-3.5 mm de longitud, triangular, 5-7-nervia; pálea inferior ausente a reducida, ca. 0.2 mm de longitud; antecio superior 0.5-0.8 mm más corto que la lema inferior, ovado, acuminado a apiculado, estriado, cartilagíneo, glabro, pajizo a cobrizo, brillante, lema superior enervia, las márgenes de la lema superior membranáceas, hialinas, plegadas sobre la pálea superior y cubriendo cerca de 4/5 de ésta; lodículas ca. 0.25 mm de longitud, truncadas. Cariopsis no vista.

Nombre vulgar. Rabo de zorro (Norte de Santander).

Distribución geográfica y ecológica. Digitaria californica se distribuye desde Norteamérica hasta Bolivia, Paraguay y el norte de Argentina y las Antillas. Esta especie es propia de suelos arenosos, taludes, cárcavas, arbustales y matorrales, principalmente de áreas xéricas y bosques secos y en Colombia está ampliamente distribuida y crece entre el nivel del mar y los 1600 m.

Observaciones. Con base en observaciones de material de herbario, pude advertir que D. californica es confundida con alguna frecuencia con Paspalum saccharoides Nees ex Trin. No obstante, ambas especies pueden separarse fácilmente por las espiguillas (binadas y ovadas en D. californica vs. solitarias y linear-lanceoladas en P. saccharoides), gluma inferior (presente en D. californica vs. ausente en P. saccharoides), por la lema inferior (5-7-nervia en D. californica vs. 2-nervia en P. saccharoides), por el antecio superior (0.5-0.8 mm más corto que la lema inferior, cartilagíneo y estriado-papiloso en D. californica vs. 0.6-1.1 mm más corto que la lema inferior, cartáceo y liso en P. saccharoides) y por las márgenes de la lema superior (membranáceas y plegadas sobre la pálea superior en D. californica vs. cartáceas y enrolladas sobre las orillas de la pálea superior en P. saccharoides). Véanse las observaciones dadas para D. similis.

COLOMBIA. Boyacá: Mun. Boavita, cañón del Chicamocha, 1550 m, 0 may 1991, A. Etter & L. Baptiste 691 (COL). Cundinamarca: Mun. Nilo, carretera Nilo-Melgar, en coluvios de los cortes de la carretera, ca. 200 m, 19 oct 2004, D. Giraldo-Cañas et al. 3795 (COL). 3 km de Girardot, entre Girardot y Tocaima, 330 m, 3 dic 1965, E. Forero & J. Garzón 238 (COL). Tocaima, carretera Tocaima-Pubenza, 350-400 m, 14 abr 1952, H. García 14185 (COL). Mun. Nariño, 500 m, jul 1930, E. Pérez-Arbeláez 360 (COL, dos ejemplares). Entre Viotá y Girardot, 320-560 m, ago 1964, C. Saravia 4581 (COL). In the valley of the Río Sumapaz, between Pandi y Boquerón, 600 m, 25 mayo 1985, J. Wood 4859 (COL). Huila: Mun. Villavieja, desierto La Tatacoa, El Cuzco, alrededores del Observatorio Astronómico, 15 abr 2003, Y. Figueroa & W. Calderón 95 (COL), 5 ene 2004, Y. Figueroa & N. García 493 (COL). Cordillera Oriental, La Bodega, ca. 750 m, 22 nov 1944, E. Little Jr. 8973 (COL). La Guajira: Mun. Barrancas, in xeric location, near Roche, El Cerrejón, 13 mar 1981, P. Bunch et al. 460 (HUA). Norte de Santander: Cúcuta y El Rosario, en área árida, feb 1941, Carvajalino & Díaz 40 (COL). Santander: Mun. Soatá, cañón del Chicamocha, Puente Pinzón, 1550 m, 16 oct 1992, A. Etter & L. Villa 612 (COL). Mun. Boavita, cañón del Chicamocha, 1550 m, 7 may 1991, A. Etter et al. 691 (COL). Bajada desde San Gil al cañón del Chicamocha, El Pescadero, 750-1000 m, 8 ago 1987, J. Fernández & L. Caballero 7214 (COL). Entre San Gil y el cañón del Chicamocha, 13 jun 1962, C. Saravia et al. 745 (COL). Entre Pescadero y Piedecuesta, 1005 m, 15 jun 1962, C. Saravia et al. 876 (COL). Entre Aratoca y la carretera Piedecuesta, ca. 1400 m, 16 jun 1962, C. Saravia et al. 922 (COL). Tolima: entre El Espinal y Girardot, 350 m, 26 mar 1939, A. Alston 7697 (COL). Valle del Cauca: Loboguerrero, zona subxerofítica, 940 m, mar 1981, I. Armbrecht s.n. (HUA: 56647), 12-14 nov 1962, C. Saravia 1580 (COL).

17. Digitaria insularis (L.) Fedde, Just’s Bot. Jahresber. 31: 778. 1904. Andropogon insularis L., Syst. Nat. (ed. 10): 1304. 1759. LECTOTIPO. Jamaica, P. Browne s.n. (LINN, no visto, designado por Hitchcock, Contr. U.S. Natl. Herb. 12: 126. 1908). Fig. 23.

Figura 23. Digitaria insularis (L.) Fedde: A. Hábito; B. Región ligular; C. Porción de un racimo; D. Antecio superior desde el lado de la pálea superior; E. Antecio superior desde el lado de la lema superior; F. Espiguilla desde el lado de la gluma superior; G. Espiguilla desde el lado de la lema inferior. Todo de Giraldo-Cañas 3296 (COL).

Plantas perennes, densamente cespitosas; rizomas cortos, engrosados, cubiertos de catafilos corta y densamente pilosos; follaje medianamente denso a denso, caulinar. Cañas erguidas, ramificadas, hasta de 1.8 m de altura; entrenudos 3-10, pajizos, cilíndricos, estriados longitudinalmente a canaliculados, hasta de 12 cm de longitud, siendo los entrenudos basales más cortos que los distales; nudos glabros, castaño claros a oscuros. Vainas hasta de 30 cm de longitud, glabras o escasamente pilosas, los pelos de base tuberculada, hialinos a blanquecinos, hasta de 2.5 mm de longitud. Lígula membranácea a escariosa, glabra, con la porción distal levemente irregular, 2.2-3.5 mm de longitud. Láminas hasta de 30 cm de longitud x (2-) 8-15 mm de ancho, planas, glabras o sólo laxamente pilosas hacia su porción basal, con pelos de la misma naturaleza de los de las vainas, lineares a lanceoladas, ápice acuminado. Inflorescencias terminales, erectas, exertas; pedúnculos hasta de 80 cm de longitud; eje principal de 2-20 (-25) cm de longitud; panojas laxas a más comúnmente densas, constituidas por (3-) 10-50 racimos, éstos contraídos, ascendentes, alternos a lo largo del eje, hasta de 15 cm de longitud, los racimos inferiores en ocasiones ramificados; raquis trígono, glabro, escabriúsculo a escabroso, ca. 0.3 mm de ancho; espiguillas binadas, con pedicelos de diferente longitud, éstos subtrígonos, flexuosos, escabriúsculos a escabrosos, los más largos hasta de 5 mm de longitud, los más cortos hasta de 1.5 mm de longitud; articulación pedicelo-espiguilla discoide a cupuliforme. Espiguillas 3.7-4.5 (-4.8) mm de longitud x ca. 1 mm de ancho, fácilmente caducas, lanceoladas, ápice acuminado, densa y largamente pilosas, los pelos simples, lanosos, ocráceos, divergentes, hasta de 4 mm de longitud; gluma inferior triangular a ovada, glabra, 0.6-0.8 mm de longitud, enervia; gluma superior lanceolada, acuminada, un poco más corta que la lema inferior, ca. 0.3 mm más corta, 3-5-nervia; lema inferior de 3.7-4.5 (-4.8) mm de longitud, lanceolada, acuminada, 5-7-nervia; pálea inferior reducida, ca. 0.2 mm de longitud; antecio superior ca. 0.4 mm más corto que la lema inferior, lanceolado, acuminado a apiculado, estriado, cartilagíneo, glabro, pajizo a cobrizo, brillante, lema superior enervia, las márgenes de la lema superior membranáceas, hialinas, plegadas sobre la pálea superior y cubriendo cerca de 4/5 de ésta; lodículas ca. 0.4 mm de longitud, cordiformes. Cariopsis ca. 1.8 mm de longitud, comprimida dorsiventralmente; escudete embrional ca. ½ de la longitud de la cariopsis; hilo aovado.

Nombres vulgares. Cola de zorro (Cundinamarca), hierba de zorra (Magdalena), paja de burro (Huila), paja de zorro (La Guajira), rabo de zorro (Nariño, Tolima, Valle del Cauca), John Taylor grass (San Andrés, Providencia y Santa Catalina).

Distribución geográfica y ecológica. Digitaria insularis es nativa del continente americano y se distribuye desde el sur de los Estados Unidos de América hasta la Argentina y las Antillas, y ha sido introducida en Asia tropical y en algunas islas del Pacífico (Pohl & Davidse 1994). Esta especie crece en sabanas de areniscas, en afloramientos rocosos y arenas blancas del Escudo Guayanés, en chagras (chacras), en potreros, en márgenes de caminos y carrteras, en áreas secas, en cultivos de caña de azúcar, cacao y café. Menos frecuentemente se halla en lugares sujetos a humedad. En Colombia se encuentra ampliamente distribuida y crece entre el nivel del mar y los 2300 m.

Las plantas de esta especie no son consumidas por el ganado [según información consignada en los ejemplares Echeverry 992 (COL) y Marulanda & Betancur 2156 (COL, HUA)] y al parecer son sospechosas de causar intoxicación en bovinos [Hernández s.n. (COL: 98274)]. No obstante, Subils (1995: 31) comenta que es una buena forrajera natural, tanto para equinos como para mulares y vacunos. Vega & Rúgolo de Agrasar (2002a) mencionan que en Bolivia se utiliza para calmar la tos: se machaca la planta entera en agua y se bebe el líquido resultante.

Ejemplares examinados

COLOMBIA. Amazonas: Mun. Leticia, corregimiento departamental Puerto Santander, región de Araracuara, trocha a La Chorrera, terrazas altas, 250-300 m, 22 jul 1996, D. Cárdenas & A. Matapí 7336 (COAH, COL). Corregimiento departamental La Pedrera, en el sitio denominado “Chorro de Córdoba”, zona de raudales del río Caquetá, en afloramiento rocoso y arenas blancas del Escudo Guayanés, 230, 19 jul 1997, D. Giraldo-Cañas et al. 2718 (COAH, COL, HUA, SI). Río Caquetá, región de Araracuara, 1 abr 1976, C. Sastre & H. Reichel 5085 (COL). Río Caquetá, La Pedrera and vicinity, 3 oct 1952, R. Schultes & I. Cabrera 17715 (COL). Amazonas-Caquetá: Araracuara, chagra Bartolomé, ca. 200 m, 30 jul 1986, J. Battjes 103 (COAH). Antioquia: Mun. Medellín, predios internos del jardín Botánico “Joaquín Antonio Uribe”, 1550 m, 2 ene 2002, D. Giraldo-Cañas et al. 3296 (CAUP, COL, HUA). Mun. San Jerónimo, 8 sep 1930, W. Archer 626 (COL). Mun. San Jerónimo, km 58 de las partidas de Sopetrán, 750 m, 24 sep 1986, R. Pohl 15589 (HUA). Bolívar: estación experimental El Carmen, 6.4 km al sur de El Carmen, 2 feb 1962, C. Saravia & D. Johnson 4 (COL). Caquetá: Mun. Solano, Medio Caquetá, chagra de Óscar Román, terraza baja bien drenada, 1 oct 1990, G. Vélez 308 (COAH). Cauca: río Patía, 1000 m, 11 mayo 1935, H. García 4489 (COL). Mun. Patía, a 2 km de Mojarras, granja de la Universidad de Nariño, 700 m, 23 abr 1988, B. Ramírez 1128 (COL, PSO). Alrededores de la población de Mojarras, 650 m, 20 may 1989, B. Ramírez 1496 (COL, PSO). Cundinamarca: Mun. Nilo, hacienda La Guaira, río Pagüey, márgenes del camino interno principal de la hacienda, 350 m, 16 oct 2004, D. Giraldo-Cañas et al. 3767 (COL). Girardot, finca Los Chircales, 326 m, 25 nov 1973, P. Dávila 28 (HFAB). La Esperanza, 1280 m, 20 may 1946, J. Duque-Jaramillo 3642 (COL). Poblado de Nariño, carretera Los Mangos, 340 m, 15 feb 1986, J. Fernández & R. Jaramillo 5249 (COL). Mun. Nariño, quebrada del Apauta, 400 m, 26/28 mar 1986, J. Fernández & R. Jaramillo 6273 (COL). 3 km de Girardot, entre Girardot y Tocaima, 330 m, 3 dic 1965, E. Forero & J. Garzón 238-A (COL). La Esperanza a San Javier, camino de herradura y línea del ferrocarril a Girardot, ca. 1150 m, 15 ene 1947, H. García 12183 (COL). Provincia de Río Negro, Mun. Pacho, carretera Pacho-La Capilla, alrededores del estadio municipal de fútbol, ca. 1600 m, 13 ene 2004, D. Giraldo-Cañas et al. 3729 (COL). Girardot, hacienda Potrerillo, 16 abr 1964, H. Hernández s.n. (COL: 98274). Tocaima, dic 1932, E. Pérez-Arbeláez 2430 (COL). Pandi, carretera Pandi-Sutatausa, finca La Aguablanca, 1024 m, 26 abr 1970, R. Tamayo 19 (HFAB). La Mesa, 1300 m, dic 1856, J. Triana s.n. (COL: 2585). On the valley of the Río Sumapaz, between Pandi and Boquerón, 600 m, 25 may 1985, J. Wood 4861 (COL). Huila: embalse de Betania, península entre brazos Yaguará y Magdalena, frente al campamento santa Elena, brazo Yaguará, 520 m, 14 jun 1987, C. Becerra et al. 208 (COL). La Bodega, cordillera Oriental, ca. 750 m, 22 nov 1944, E. Little Jr. 8974 (COL). Neiva, 472 m, 27 sep 1969, S. Mosquera 10 (HFAB). La Guajira: Mun. Fonseca, corregimiento Distracción, Doscaminos, finca El Carmen, 500 m, 1 sep 1990, O. Marulanda & J. Betancur 2156 (COL, HUA). Rumbo a San Juan del Cesar, 4 km de Distracción, 100-200 m, 18 ene 1963, C. Saravia 2103 (COL). Magdalena: valle del río Cesar, parte occidental, al oeste de Los Venados, 60 m, 31 sep 1961, A. Dugand 5826 (COL). Región de Santa Marta, en Ciénaga, inmediaciones del río Córdoba, 25 feb 1950, R. Romero 2035 (COL). Rumbo a Codazzi, 20 km al sur de La Paz, 3 nov 1963, C. Saravia 2950 (COL, UPTC). Santa Marta, ca. 5 m, años 1898-1901, H. Smith 193 (COL). Santa Marta, paque nacional Tairona, carretera troncal del Caribe, 20 m, nov 1991, P. Torrijos & J. Martínez 198 (COL). Meta: Mun. Guamal, vereda El Encanto, 470 m, 9 mar 1989, R. Sánchez 1114 (COL). Nariño: El Manzano, ca. 1100 m, 1 abr 1966, H. Martínez & C. Martínez 22 (COL). Mun. Pasto, corregimiento de Chachagüí, km 38, túnel al aeropuerto, 1800 m, 7 nov 1987, B. Ramírez 1065 (COL, PSO). Mun. Pasto, corregimiento de Chachagüí, carretera Panamericana, puente de Juanambú, 950 m, 23 abr 1988, B. Ramírez 1111 (CAUP, COL, PSO). Carretera Pasto-Túquerres, ca. 2300 m, 30 nov 1962, C. Saravia & R. Jaramillo 1858 (COL). San Andrés, Providencia y Santa Catalina: isla de Providencia, camino de la montaña al aeropuerto, 22 jul 1990, P. Lowy & F. González 197 (COL). Isla de San Andrés, inmediaciones del Poblado, 363 m, 17 jul 1966, J. Torres et al. 192 (COL). Isla de Providencia, Smooth Water Bay, South Hill, Archibolds Point, Rocky Point Manchioneal Bay, Alligator Point, 19/25 jul 1966, J. Torres et al. 296 (COL). Isla de San Andrés, cerca de la fábrica de grasa de coco “El Cove”, 26/31 jul 1966, J. Torres et al. 425 (COL). Santander: Between San Gil and Barichara, 1500 m, año 1983, J. Wood 3877 (COL, dos ejemplares). Chicamocha Valley, 4 km N of Pescadero towards Bucaramanga, 700 m, 15 sep 1985, J. Wood 5070 (COL). Tolima: El Espinal-Girardot, 350 m, 26 mar 1939, A. Alston 7694 (COL). Armero, carretera Armero-Mariquita, 421 m, 24 oct 1976, A. Ángel 12 (HFAB). Valle del río Magdalena, Armero, 400 m, 6 oct 1940, J. Cuatrecasas 10497 (COL). Mun. El Espinal, Molino San Martín, 400-450 m, 24 may 1964, R. Echeverry 992 (COL). Mun. Armero, antiguo San Lorenzo, 380 m, 13/15 may 1939, H. García 7526 (COL). El Espinal, 500 m, dic 1859, M. Lindig 1104-103 (COL). Valle del Cauca: cerro Tres Cumbres, en los alrededores de Cali, 1100 m, 1 dic 1947, L. Bermúdez & F. Barkley 17-C-823 (COL). Entre Gorgona y Cabuyal, márgenes del camino, 1000 m, 2 jun 1943, J. Cuatrecasas 14500 (COL). Sin localidad, 1000 m, jun 1938, J. Duque-Jaramillo 4409 (COL). Mun. Palmira, 1050 m, may 1935, H. García 3173 (COL). Entre Cerrito y Palmira, hacienda El Trejo, 1050 m, 28 dic 1938, H. García 6293 (COL). Palmira, Facultad de Agronomía, 1020 m, 11 abr 1962, J. Idrobo 4989 (COL). Buga, riverbank weeds along Río Guadalajara, 15 jun 1982, H. Murphy 581 (COL, dos ejemplares). Entre Dagua y Loboguerrero, 1050 m, 10/12 nov 1962, C. Saravia 1439 (COL). Yumbo, entre Pubenza y Mulato, 1100 m, 21 nov 1962, C. Saravia 1726 (COL). Vaupés: Río Kuduyarí, tributary of Río Vaupés, middle and lower course, ca. 250 m, 16 oct 1952, R. Schultes & I. Cabrera 17867 (COL). Sin departamento ni localidad: años 1783-1808, J. Mutis 5507 (COL).

18. Digitaria similis Beetle ex Gould, J. Arnold Arbor. 60 (2): 320. 1979. Basado en Trichachne affinis Swallen, Rhodora 65: 355. 1963. TIPO. República Dominicana, Prov. Santiago, Quinqua, Valle del Cibao, 21oct 1930, E. L. Ekman 16090 (holotipo US, no visto; isotipo SI!). [Digitaria similis Beetle, Phytologia 37 (4): 344. 1977; el binomio propuesto por Beetle es un nom. nov. y un nom. inval., ya que no presentó la referencia directa de la página y la fecha de publicación del sinónimo reemplazado (T. affinis Swallen)]. Fig. 24.

Figura 24. Digitaria similis Beetle ex Gould: A. Hábito; B. Región ligular; C. Porción de un racimo; D. Detalle del raquis; E. Espiguilla desde el lado de la lema inferior; F. Espiguilla desde el lado de la gluma superior; G. Antecio superior desde el lado de la lema superior; H. Antecio superior desde el lado de la pálea superior. Todo de Etter 610 (COL).

Plantas perennes (?) (ejemplares examinados sin rizomas ni raíces), gráciles; follaje laxo, caulinar. Cañas erguidas o levemente geniculadas en la base, ramificadas, hasta de 0.45 m de altura; entrenudos 3-6, pajizos, cilíndricos, estriados longitudinalmente a canaliculados, hasta de 7 cm de longitud, siendo los entrenudos basales más cortos que los distales; nudos glabros, castaños. Vainas hasta de 10 cm de longitud, glabrescentes. Lígula membranácea a escariosa, glabra, con la porción distal erosa a irregular, 2-3 mm de longitud. Láminas hasta de 11 cm de longitud x 1-3 mm de ancho, planas, glabrescentes, lineares, ápice acuminado. Inflorescencias terminales, erectas, exertas; pedúnculos hasta de 18 cm de longitud; eje principal de 8 cm de longitud; panojas medianamente densas, constituidas por 6-8 racimos, éstos contraídos, ascendentes, alternos a lo largo del eje, hasta de 6 cm de longitud; raquis trígono, glabro, escabriúsculo a escabroso, ca. 0.25 mm de ancho; espiguillas binadas, con pedicelos de diferente longitud, éstos subtrígonos, flexuosos, escabriúsculos a escabrosos, los más largos hasta de 6 mm de longitud, los más cortos hasta de 2.8 mm de longitud; articulación pedicelo-espiguilla discoide a cupuliforme. Espiguillas 4.1-5.1 mm de longitud x ca. 1 mm de ancho, lanceoladas, ápice acuminado, densa y largamente pilosas, los pelos simples, lanosos, blanquecinos, divergentes, hasta de 2 mm de longitud; gluma inferior lanceolada, ápice obtuso a truncado o levemente irregular, glabra, hialina, 0.5-1.4 mm de longitud; gluma superior lanceolada, ápice acuminado, ca. 1 mm más corta que la lema inferior, 3-5-nervia; lema inferior de 4.1-5.1 mm de longitud, lanceolada, ápice acuminado, 5-7-nervia; pálea inferior ausente; antecio superior tan largo como la espiguilla, lanceolado, acuminado, estriado, cartilagíneo, glabro, pajizo, brillante, lema superior 3-nervia, las márgenes de la lema superior membranáceas, hialinas, plegadas sobre la pálea superior y cubriéndola casi completamente; lódiculas ca. 0.4 mm de longitud, cordiformes. Cariopsis no vista.

Distribución geográfica y ecológica. Digitaria similis es nativa del continente americano y se distribuye en el Caribe (República Dominicana) y en Colombia, Brasil, Bolivia, Paraguay y Argentina (Zuloaga et al. 2003). De Colombia sólo se conocen dos ejemplares, uno del cañón del Chicamocha en la Cordillera Oriental (departamento de Boyacá), coleccionado en un bosque seco bajo ubicado a 1800 m de altitud, y el segundo de Santa Marta, coleccionado al nivel del mar (departamento del Magdalena).

Observaciones. Digitaria similis es fácilmente reconocible por sus grandes espiguillas (4.1-5.1 mm de longitud) y por ser la única entre las especies de Digitaria sect. Trichachne que presenta la lema superior 3-nervia. No obstante, por su indumento lanoso y blanquecino podría ser confundida con D. californica, de la que se diferencia por las espiguillas (lanceoladas y de 4.1-5.1 mm de longitud en D. similis vs. ovadas y de 3-3.5 mm en D. californica), por la gluma inferior (lanceolada en D. similis vs. triangular en D. californica) y por el antecio superior (lanceolado y tan largo como la lema inferior en D. similis vs. ovado y 0.5-0.8 mm más corto que la lema inferior en D. californica).

Ejemplares examinados

COLOMBIA. Boyacá: Mun. San Mateo, cañón del Chicamocha, Guicas-Buraga, 1800 m, en bosque seco bajo, 3 oct 1991, A. Etter et al. 610 (COL). Magdalena: Santa Marta, nivel del mar, años 1898-1901, H. Smith 200 (MO).

ESPECIES EXCLUIDAS

Digitaria argillacea (Hitchc. & Chase) Fernald: esta especie fue citada para Colombia por Zuloaga et al. (2003). No obstante, no se pudieron hallar ejemplares colombianos de la misma. Por otra parte, el espécimen E. Escobar 166 (VALLE!) de los Llanos Orientales del departamento del Meta estaba determinado como D. argillacea, pero éste realmente corresponde a la especie Axonopus purpusii (Mez) Chase. Quizás la cita de D. argillacea para Colombia esté basada en esta colección mal determinada.

Digitaria neesiana Henrard: esta especie fue citada para Colombia por Killeen (1990) y Escobar et al. (1993), pero no se detectaron ejemplares colombianos de ésta. Posteriormente, Killeen & Rúgolo de Agrasar (1992) consideran a esta especie como endémica del cerrado brasileño. Quizás la especie citada por Killeen (1990) y Escobar et al. (1993) corresponde a D. dioica. Véanse las observaciones dadas para esta última especie.

Digitaria fragilis (Steud.) Luces (= Paspalum fragile Steud.): esta especie fue citada para Colombia por Luces de Febres (1963) y por Renvoize (1998), pero no se detectaron ejemplares colombianos de ésta. La presencia de D. fragilis en territorio colombiano es dudosa ya que está basada en el ejemplar Funck & Schlim 724 (L) y éste es el holotipo de D. rhachitricha Henrard (= D. fragilis). Con relación a este ejemplar, Luces (1942: 82) hace una interesante anotación, la cual ayudaría a resolver el problema de la localidad de la recolección Funck & Schlim 724: “D. fragilis (Steud.) Luces, Journ. Wash. Acad. Sc. 32: 160. 1942. Descrita de Cumaná (Venezuela), Funck 724, tipo (D. rhachitricha Henr. Blumea 1: 95. 1934. Funck & Schlim 724, tipo). El espécimen en el Herbario de Leiden tiene por localidad Colombia. Funck 724, llamado Paspalum fragile, que se encuentra en París, tiene como localidad Cumaná, inscrita de la propia mano de Steudel. Otro especimen en París tiene la misma localidad. Los especímenes distribuidos por Funck & Schlim parecen ser de la misma recolección; a menudo no tienen localidad y algunos tienen como tal Colombia y otros Venezuela. Puede ser que Funck 724 y Funck & Schlim 724 sean diferentes colecciones, pero los especímenes son idénticos.” Por otra parte, en el reciente Catálogo de las gramíneas del Nuevo Mundo (Zuloaga et al. 2003: 202), esta especie no es considerada para Colombia. Asimismo, Vega & Rúgolo de Agrasar (2002a: 180) tampoco la citan para Colombia.

EJEMPLARES EXCLUIDOS

COLOMBIA. Vichada: Región Guayanesa, Mun. Puerto Carreño, afloramientos rocosos del tipo “lajas” entre Punta de Lajas y el cerro El Bita, ribera del río Orinoco, 40-100 m, 4-5 ene 2004, D. Giraldo-Cañas & C. Parra 3673, 3677 (COL).

Estos ejemplares son muy afines a D. horizontalis en virtud de las siguientes características: raquis laxamente piloso, siendo los pelos hialinos de base tuberculada; espiguillas binadas (aunque a menudo la espiguilla cortamente pedicelada aparece rudimentaria), de 2.1-2.5 mm de longitud, pilosas, siendo los pelos simples; gluma inferior apenas perceptible (ca. 0.1 mm de longitud); gluma superior ca. 1.5 mm de longitud, triangular y 3-nervia; lema inferior de 2.1-2.5 mm de longitud, 5-nervia; antecio superior tan largo como la lema inferior. No obstante, estos ejemplares poseen el antecio superior cobrizo oscuro [como el presentado por algunos ejemplares de D. californica y D. insularis], mientras que los típicos representantes de D. horizontalis lo presentan pajizo a castaño muy claro. Esta característica pone en duda la ubicación de los ejemplares Giraldo-Cañas & Parra 3673 y 3677 en dicha especie, pero tampoco se ajusta a ninguna de las especies conocidas del género. Por el momento, estos dos ejemplares quedan sin determinación taxonómica confiable.

AGRADECIMIENTOS

Al Instituto de Ciencias Naturales y a la Universidad Nacional de Colombia por todas las facilidades brindadas para la preparación de este trabajo. A C. A. Bernal (COL) y J. C. De Las Casas (COL) por la realización de las ilustraciones que acompañan esta contribución. A C. Parra (COL), E. Forero (COL), O. Rangel (COL) y O. Rivera (COL) por su valiosa colaboración. A J. L. Fernández (COL) y E. Linares (COL) por la valiosa evaluación de esta contribución. A F. Zuloaga (SI), O. Morrone (SI), S. Renvoize (K), S. Lægaard (AAU), Á. Idárraga (HUA), R. Ortiz-Gentry (MO), P. M. Peterson (US), J. F. Veldkamp (L), J. Palmer (CANB) y A. Van den Borre (CANB) por el obsequio de valiosa bibliografía. A los curadores de los herbarios CAUP, COAH, COL, HUA, JAUM, MEDEL, MO, PSO, RSA, SI y VALLE por los préstamos enviados o por su grata colaboración durante la visita a sus instalaciones. Esta contribución es derivada del proyecto “Estudios sistemáticos en gramíneas de Colombia: Partes I y II”, de la Dirección Nacional de Investigación de la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá.

LITERATURA CITADA

1. ALISCIONI, S. & M. ARRIAGA. 1998. Estudio histofoliar comparado de las especies de los grupos Virgata y Quadrifaria del género Paspalum L. (Poaceae: Panicoideae: Paniceae). Candollea 53: 333-348.        [ Links ]

2. ARRIAGA, M. 1987. Interpretación del ornamento del antecio de Eriochloa (Poaceae). Bol. Soc. Argent. Bot. 25: 131-141.        [ Links ]

3. BEETLE, A. 1987. Las gramíneas de México, Tomo II. Secretaría de Agricultura y Recursos Hidráulicos-COTECOCA, México, D. F.        [ Links ]

4. BOR, N. 1956. The genus “Digitaria” Heist. in India and Burma. Webbia 11: 301-367.

5. CÁMARA HERNÁNDEZ, J. 2001. Morfología de la inflorescencia de Digitaria sanguinalis (Poaceae). Bol. Soc. Argent. Bot. 36: 87-95.        [ Links ]

6. CÁMARA HERNÁNDEZ, J. & G. RUA. 1991. The synflorescence of Poaceae. Beitr. Biol. Pflanzen 66: 297-311.        [ Links ]

7. CHASE, A. 1911. Notes on genera of Paniceae, IV.         [ Links ] Proc. Biol. Soc. Wash. 24: 103-160.

8. CHASE, A. & Z. LUCES DE FEBRES. 1972. Primer libro de las gramíneas. Instituto Interamericano de Ciencias Agrícolas de la OEA, Lima.        [ Links ]

9. CIALDELLA, A. & A. VEGA. 1996. Estudios sobre la variación estructural de las espiguillas en géneros de la tribu Paniceae (Poaceae). Darwiniana 34: 173-182.        [ Links ]

10. CIALDELLA, A., O. MORRONE & F. ZULOAGA. 1995. Revisión de las especies del género Paspalum (Poaceae: Panicoideae: Paniceae), grupo Bonplandiana. Darwiniana 33: 67-95.        [ Links ]

11. CLARK, C. & F. GOULD. 1975. Some epidermal characteristics of paleas of Dichantelium, Panicum, and Echinochloa. Amer. J. Bot. 62: 743-748.        [ Links ]

12. CLAYTON, W. & S. RENVOIZE. 1986. Genera Graminum: Grasses of the world. Kew Bull., Additional series 13: 1-389.        [ Links ]

13. COCUCCI, A. 1980. Precisiones sobre la terminología sexológica aplicada a angiospermas. Bol. Soc. Argent. Bot. 19: 75-81.        [ Links ]

14. COCUCCI, A. & A. ANTON. 1988. The grass flower: suggestions on its origin and evolution. Flora 181: 353-362.        [ Links ]

15. CONNOR, H. 1981. Evolution of reproductive systems in the Gramineae. Ann. Missouri Bot. Gard. 68: 48-74.        [ Links ]

16. CONNOR, H. 1987. Reproductive biology in the grasses. En: T. Soderstrom, K. Hilu, C. Campbell & M. Barkworth (eds.), Grass Systematics and Evolution: 117-132. Smithsonian Institution Press, Washington, D. C.        [ Links ]

17. CONNOR, H., A. ANTON & M. ASTEGIANO. 2000. Dioecism in grasses in Argentina. En: S. Jacobs & J. Everet (eds.), Grasses: Systematics and Evolution: 287-293. CSIRO, Melbourne.        [ Links ]

18. COSTEA, M. & F. TARDIF. 2002. Taxonomic of the most common weedy European Echinochloa species (Poaceae: Panicoideae) with special emphasis on characters of the lemma and caryopsis. Sida 20: 525-548.        [ Links ]

19. CRINS, W. 1991. The genera of Paniceae (Gramineae: Panicoideae) in the southeastern United States. J. Arnold Arbor., suppl. ser. 1: 171-312.        [ Links ]

20. CUTLER, D. 1987. Anatomía vegetal aplicada. Serie Biblioteca Mosaico, Librería Agropecuaria S. A., Buenos Aires.        [ Links ]

21. DAVIDSE, G. & F. ZULOAGA. 1992. Two new species of Paspalum (Poaceae: Paniceae) from Venezuela and Colombia. Novon 2: 193-197.        [ Links ]

22. DÁVILA, P. & L. CLARK. 1990. Scanning electron microscopy survey of leaf epidermis of Sorghastrum (Poaceae: Andropogoneae). Amer. J. Bot. 77: 499-511.        [ Links ]

23. DÁVILA ARANDA, P. & E. MANRIQUE FORCECK. 1990. Glosario de términos agrostológicos. Cuadernos del Instituto de Biología 5, Universidad Nacional Autónoma de México UNAM, México, D. F.        [ Links ]

24. DÁVILA ARANDA, P., J. SÁNCHEZ KEN & L. CABRERA MARTÍNEZ. 1993. Las gramíneas: características generales e importancia. Bol. Instituto de Botánica Universidad de Guadalajara (época 3) 1: 397-421.        [ Links ]

25. DUVALL, M., J. NOLL & A. MINN. 2001. Phylogenetics of Paniceae (Poaceae). Amer. J. Bot. 88: 1988-1992.        [ Links ]

26. EDWARDS, G. & C. BLACK. 1971. Isolation of mesophyll cells and bundle sheath cells from Digitaria sanguinalis (L.) Scop. Pl. Physiol. 47: 149-156.

27. ELLIS, R. 1979. A procedure for standardizing comparative leaf anatomy in the Poaceae. II. The epidermis as seen in surface view. Bothalia 12: 641-671.

28. ESCOBAR, E., J. BELALCÁZAR & G. RIPPSTEIN. 1993. Clave de las principales plantas de sabana de la altillanura de los llanos Orientales en Carimagua, Meta, Colombia. CIAT-Universidad Nacional de Colombia, Cali.

29. FILGUEIRAS, T., G. DAVIDSE & F. ZULOAGA. 1993a. Ophiochloa, a new endemic serpentine grass genus (Poaceae: Paniceae) from the Brazilian Cerrado vegetation. Novon 3: 360-366.

30. FILGUEIRAS, T., O. MORRONE & F. ZULOAGA. 1993b. A new species of Streptostachys (Poaceae: Paniceae) from Brazil. Novon 3: 252-257.

31. FILGUEIRAS, T., G. DAVIDSE, F. ZULOAGA & O. MORRONE. 2001. The establishment of the new genus Altoparadisium and a reevaluation of Arthropogon (Poaceae, Paniceae). Ann. Missouri Bot. Gard. 88: 351-372.

32. FONT QUER, P. 1993. Diccionario de Botánica. Ed. Labor, S. A., Barcelona.

33. GARCÍA-ULLOA, J., C. LASTRA & C. SALAS. 2005. Estudios en gramíneas (Poaceae) de Colombia: veinte novedades corológicas. Caldasia 27 (2): 131-145.

34. GIRALDO-CAÑAS, D. 1998. Nuevas especies de Axonopus (Poaceae: Panicoideae: Paniceae) de la Amazonia colombiana. Caldasia 20 (2): 87-92.

35. GIRALDO-CAÑAS, D. 1999a. Nuevas citas de Axonopus (Poaceae: Panicoideae: Paniceae) para Colombia. Hickenia 3 (14): 47-50.

36. GIRALDO-CAÑAS, D. 1999b. Una nueva especie de Axonopus (Poaceae: Panicoideae: Paniceae) de la Guayana de Colombia y Venezuela. Caldasia 21 (2): 132-140.

37. GIRALDO-CAÑAS, D. 2000a. Nuevos registros de bambúes herbáceos (Poaceae) para la flora de Colombia. Hickenia 3 (16): 55-56.

38. GIRALDO-CAÑAS, D. 2000b. Estudios sobre la variación estructural de las sinflorescencias del género Axonopus (Poaceae: Panicoideae: Paniceae): tipología y tendencias evolutivas. Darwiniana 38: 208-219.

39. GIRALDO-CAÑAS, D. 2000c. Una nueva sección del género Axonopus (Poaceae, Panicoideae, Paniceae). Revista Acad. Colomb. Cienc. 24 (91): 183-191.

40. GIRALDO-CAÑAS, D. 2001a. Las especies de la tribu Paniceae (Poaceae: Panicoideae) de Colombia. Biota Colombiana 2 (3): 249-264.

41. GIRALDO-CAÑAS, D. 2001b. Sinopsis de la sección Cabrera del género neotropical Axonopus (Poaceae, Panicoideae, Paniceae). Revista Acad. Colomb. Cienc. 25 (95): 207-223.

42. GIRALDO-CAÑAS, D. 2001c. Estudios micromorfológicos y anatómicos en el género neotropical Axonopus (Poaceae: Paniceae). I. Epidermis foliar. Caldasia 23 (1): 119-133.

43. GIRALDO-CAÑAS, D. 2002a. Una nueva especie de Digitaria sect. Clavipilae (Poaceae: Panicoideae: Paniceae) de Colombia Caldasia 24 (2): 367-377.

44. GIRALDO-CAÑAS, D. 2002b. Una nueva especie de Glyceria (Poaceae: Pooideae: Meliceae) de Colombia. Caldasia 24 (1): 9-13.

45. GIRALDO-CAÑAS, D. 2002c. Revisión de las especies colombianas del género neotropical Axonopus (Poaceae, Panicoideae, Paniceae). Monografía en evaluación, Flora de Colombia.

46. GIRALDO-CAÑAS, D. 2002d. Estudios micromorfológicos y anatómicos en el género neotropical Axonopus (Poaceae: Paniceae). II. Antecio superior. Caldasia 24 (2): 293-316.

47. GIRALDO-CAÑAS, D. 2002e. Las especies de la sect. Lappagopsis del género neotropical Axonopus (Poaceae, Panicoideae, Paniceae). Revista Acad. Colomb. Cienc. 26 (98): 13-23.

48. GIRALDO-CAÑAS, D. 2003a. Novedades taxonómicas y corológicas en la tribu Paniceae (Poaceae: Panicoideae) para Colombia: Digitaria y Panicum. Caldasia 25 (2): 209-227.

49. GIRALDO-CAÑAS, D. 2003b. Revisión de las especies del género neotropical Axonopus P. Beauv. (Poaceae: Panicoideae: Paniceae), serie Barbigeri G. A. Black. Tesis doctoral, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata, Buenos Aires (Argentina).

50. GIRALDO-CAÑAS, D. 2004a. Características micromorfológicas y anatómicas de la espiguilla y el antecio superior del género Digitaria (Poaceae: Panicoideae: Paniceae). Caldasia 26 (1): 1-35.

51. GIRALDO-CAÑAS, D. 2004b. Novedades agrostológicas (Poaceae) para Colombia, México y Venezuela. Caldasia 26 (1): 315-322.

52. GIRALDO-CAÑAS, D. 2004c. El género Polypogon (Poaceae: Pooideae) en Colombia. Caldasia 26 (2): 417-422.

53. GIRALDO-CAÑAS, D. & C. MAYORGA. 2001. Nuevos registros de gramíneas (Poaceae) para la flora de Colombia. Hickenia 3 (28): 99-103.

54. GRAM, K. 1961. The inflorescence of the grasses. Bot. Tidsskr. 56: 293-313.

55. GUISSANI, L., J. COTA-SÁNCHEZ, F. ZULOAGA & E. KELLOGG. 2001. A molecular phylogeny of the grass subfamily Panicoideae (Poaceae) shows multiple origins of C4 photosynthesis. Amer. J. Bot. 88: 1993-2012.

56. HATTERSLEY, P. 1987. Variations in photosynthetic pathway. En: T. Soderstrom, K. Hilu, C. Campbell & M. Barkworth (eds.), Grass Systematics and Evolution: 49-64. Smithsonian Institution Press, Washington, D. C.

57. HITCHCOCK, A. 1935. Manual of the grasses of the United States. Misc. Publication 200: 1-1040. United States Department of Agriculture, Washington, D. C.

58. HSU, C. 1965. The classification of Panicum (Gramineae) and its allies, with special reference to the characters of lodicule, style-base and lemma. J. Fac. Sci. Univ. Tokyo 9: 43-150.

59. JOHNSTON, C. & L. WATSON. 1981. Germination flaps in grass lemmas. Phytomorphology 31: 78-85.

60. JUDZIEWICZ, E. 1990. Poaceae, fasc. 8, family 187. A. Gorts-van Rijn (ed.), Flora of the Guianas. Koeltz Scientific Books, Alemania.

61. KELLOGG, E. & C. CAMPBELL. 1987. Phylogenetic analyses of the Gramineae. En: T. Soderstrom, K. Hilu, C. Campbell & M. Barkworth (eds.), Grass systematics and evolution: 310-322. Smithsonian Institution Press, Washington D. C.

62. KILLEEN, T. 1990. The grasses of Chiquitanía, Santa Cruz, Bolivia. Ann. Missouri Bot. Gard. 77: 125-201.

63. KILLEEN, T. & Z. RÚGOLO DE AGRASAR. 1992. Taxonomy and reproductive biology of Digitaria dioica and D. neesiana (Gramineae: Paniceae). Syst. Bot. 17: 594-606.

64. KRISHNAN, S. 2000. Phytoliths of Indian grasses and their potential use in identification. Bot. J. Linnean Soc. 132: 241-252.

65. LUCES DE FEBRES, Z. 1963. Las gramíneas del Distrito Federal. Instituto Botánico, Dirección de Recursos Naturales Renovables, Ministerio de Agricultura y Cría, Caracas.

66. LUCES, Z. 1942. Géneros de las gramíneas venezolanas. Ministerio de Agricultura y Cría, Boletín Técnico no. 4: 1-149. Tipografía Garrido, Caracas.

67. MAYNE, B., G. EDWARDS & C. BLACK. 1971. Spectral, physical, and electron transport activities in the photosynthetic apparatus of mesophyll cells and bundle-sheath cells of Digitaria sanguinalis (L.) Scop. Pl. Physiol. 47: 600-605.

68. MCCLURE, F. & T. SODERSTROM. 1972. The agrostological term Anthecium. Taxon 21: 153-154.

69. MEJÍA-SAULÉS, M. 1986. Gramíneas forrajeras en la región central del Estado de Veracruz. Cuadernos de divulgación INIREB, Nro. 22. Instituto Nacional de Investigaciones sobre Recursos Bióticos, Xalapa.

70. METCALFE, C. 1960. Anatomy of monocotyledons. I. Gramineae. Clarendon Press, Oxford.

71. MORRONE, O. & F. ZULOAGA. 1989. Sobre la posición sistemática de Brachiaria glabrinodis (Poaceae: Paniceae). Darwiniana 29: 261-268.

72. MORRONE, O. & F. ZULOAGA. 1991a. Revisión del género Streptostachys (Poaceae-Panicoideae), su posición sistemática dentro de la tribu Paniceae. Ann. Missouri Bot. Gard. 78: 359-376.

73. MORRONE, O. & F. ZULOAGA. 1991b. Estudios morfológicos en el subgénero Dichanthelium de Panicum (Poaceae: Panicoideae: Paniceae), con especial referencia a Panicum sabulorum. Ann. Missouri Bot. Gard. 78: 915-927.

74. MORRONE, O. & F. ZULOAGA. 1992. Revisión de las especies sudamericanas de los géneros Brachiaria y Urochloa (Poaceae: Panocoideae: Paniceae). Darwiniana 31: 43-109.

75. MORRONE, O., T. FILGUEIRAS, F. ZULOAGA & J. DUBCOVSKY. 1993. Revision of Anthaenantiopsis (Poaceae: Panicoideae: Paniceae). Syst. Bot. 18: 434-453.

76. MORRONE, O., A. VEGA & F. ZULOAGA. 1996. Revisión de las especies del género Paspalum (Poaceae: Panicoideae: Paniceae), grupo Dissecta (s. str.). Candollea 51: 103-138.

77. MORRONE, O., F. ZULOAGA, M. ARRIAGA, R. POZNER & S. ALISCIONI. 1998. Revisión sistemática y análisis cladístico del género Chaetium (Poaceae: Panicoideae: Paniceae). Ann. Missouri Bot. Gard. 85: 404-424.

78. NICORA, E. & Z. RÚGOLO DE AGRASAR. 1987. Los géneros de gramíneas de América austral. Ed. Hemisferio Sur, Buenos Aires.

79. PALACIOS, R. 1968. Variaciones en la estructura de las espiguillas en algunas especies argentinas de Panicum. Bol. Soc. Argent. Bot. 12: 38-43.

80. PEÑALOZA-JIMÉNEZ, G., P. PETERSON & D. GIRALDO-CAÑAS. 2002. Los géneros Eragrostis y Leptochloa (Poaceae: Cynodonteae) en Colombia. Hickenia 3 (35): 133-141.

81. PINTO-ESCOBAR, P. 2002. Las gramíneas en Colombia. Revista Acad. Colomb. Cienc. 26 (98): 59-68.

82. PINTO-NOLLA, J. 1997. Notas sobre la tribu Paniceae R. Brown (Gramineae) y clave para sus géneros en Colombia. Revista Acad. Colomb. Cienc. 21 (80): 217-223.

83. POHL, R. 1980. Gramineae. En: W. Burguer (ed.), Flora Costaricensis. Fieldiana, Bot., New Series 4: 1-608.

84. POHL, R. & G. DAVIDSE. 1994. Digitaria. En: G. Davidse, S. Sousa & A. Chater (eds.), Flora Mesoamericana 6: 365-371.

85. POILECOT, P. 1999. Les Poaceae du Niger: description, illustration, ecologie, utilisations. Boissiera 56: 5-766.

86. RENVOIZE, S. 1984. The grasses of Bahia. Royal Bot. Gard., Kew.

87. RENVOIZE, S. 1998. Gramíneas de Bolivia. Royal Bot. Gard., Kew.

88. RENVOIZE, S. & F. ZULOAGA. 1984. The genus Panicum group Lorea (Gramineae). Kew Bull. 39: 185-202.

89. RODRÍGUEZ, H., E. CAMACHO DE TORRES & L. GUEVARA. 2000. La sección Parviflora Rodríguez del género Paspalum L. (Gramineae) en Venezuela. Ernstia 10 (3): 117-143.

90. ROSENGURTT, B., B. ARILLAGA DE MAFFEI & P. IZAGUIRRE DE ARTUCIO. 1970. Gramíneas uruguayas. Ed. Depto. de Publicaciones, Universidad de la República, Montevideo.

91. ROST, T. & D. SIMPER. 1975. The germination lid: A characteristic of the lemma in the Paniceae. Madroño 23: 68-72.

92. ROTH, I. 1977. Fruits of Angiosperms.Gebrüder Borntraeger, Berlín-Stuttgart.

93. RUA, G. 1999. Inflorescencias, bases teóricas para su análisis. Sociedad Argentina de Botánica, Buenos Aires.

94. RUA, G. 2003. Growth forms, branching patterns, and inflorescence structure in Digitaria sect. Trichachne (Poaceae, Paniceae). Flora 198: 178-187.

95. RUA, G. & I. BOCCALONI. 1996. The inflorescence of Digitaria phaeotrix: morphological and developmental aspects. Flora 191: 117-19.

96. RUA, G. & C. GRÓTTOLA. 1997. Growth form models within genus Paspalum L. (Poaceae: Paniceae). Flora 192: 65-80.

97. RUA, G. & F. WEBERLING. 1995. Growth form and inflorescence structure of Paspalum L. (Poaceae: Paniceae): a comparative morphological approach. Beitr. Biol. Pflanzen 69: 363-431.

98. RÚGOLO DE AGRASAR, Z. 1974. Las especies del género Digitaria (Gramineae) de la Argentina. Darwiniana 19: 65-166.

99. RÚGOLO DE AGRASAR, Z. 1994. Digitaria. En: R. Spichiger & L. Ramella (eds.), Flora del Paraguay 23 (Gramineae V): 75-138.

100. RÚGOLO DE AGRASAR, Z. & E. NICORA. 1993. Paspalum verrucosum y Eriochloa grandiflora (Gramineae, Paniceae), nuevas citas para la Argentina. Hickenia 2 (22): 99-103.

101. RÚGOLO DE AGRASAR, Z. & E. SÁNCHEZ. 1989. Estudios sobre el género Digitaria. I. Anatomía de Digitaria phaeothrix y especies afines. Bol. Soc. Argent. Bot. 26: 107-118.

102. SANGSTER, A. 1977. Characteristics of silica deposition in Digitaria sanguinalis (L.) Scop. (Crabgrass). Ann. Bot. 41: 341-350.

103. SHAW, R. & F. SMEINS. 1979. Epidermal characteristics of the callus in Eriochloa (Poaceae). Amer. J. Bot. 66: 907-913.

104. SHAW, R. & F. SMEINS. 1981. Some anatomical and morphological characteristics of North American species of Eriochloa (Poaceae: Paniceae). Bot. Gazette 142: 534-544.

105. SHAW, R. & R. WEBSTER. 1983. Characteristics of the upper anthecia of Ichnanthus (Poaceae: Paniceae). Bot. Gazette 144: 363-370.

106. SNOW, N. 1996. The phylogenetic utility of lemmatal micromorphology in Leptochloa s.l. and related genera in subtribe Eleusininae (Poaceae, Chloridoideae, Eragrostideae). Ann. Missouri Bot. Gard. 83: 504-529.

107. SRIVASTAVA, A. 1978. Study of the leaf epidermis in the genus Digitaria (Gramineae). J. Indian Bot. Soc. 57: 155-160.

108. SUBILS, R. 1995. Digitaria. En: F. Zuloaga (ed.), Flora Fanerogámica Argentina 12: 21-36.

109. THOMPSON, R. & J. ESTES. 1986. Anthecial and foliar micromorphology and foliar anatomy of Brachiaria. Amer. J. Bot. 73: 398-408.

110. TOVAR, O. 1993. Las gramíneas (Poaceae) del Perú. Ruizia 13: 1-480.

111. TÜRPE, A. 1966. Histotaxonomía de las especies argentinas del género Paspalum. Lilloa 32: 1-272.

112. VEGA, A. 1996. Biología reproductiva de Panicum spathelosum (Poaceae: Panicoideae: Paniceae). Darwiniana 34: 199-211.

113. VEGA, A. & Z. RÚGOLO DE AGRASAR. 2001. Morphological interpretation of the spikelet in Digitaria atra (Poaceae: Panicoideae: Paniceae) and emended generic description. Amer. J. Bot. 88: 1670-1674.

114. VEGA, A. & Z. RÚGOLO DE AGRASAR. 2002a. Novedades taxonómicas y sinopsis del género Digitaria (Poaceae: Panicoideae: Paniceae) en Bolivia. Darwiniana 40: 171-190.

115. VEGA, A. & Z. RÚGOLO DE AGRASAR. 2002b. Digitaria killeenii (Poaceae: Panicoideae: Paniceae), a new species from Bolivia. Syst. Bot. 27: 252-256.

116. VEGETTI, A. & A. ANTON. 1995. Some evolution trends in the inflorescence of Poaceae. Flora 190: 225-228.

117. VEGETTI, A. & A. ANTON. 1996. The synflorescence concept in Poaceae. Flora 191: 231-234.

118. VEGETTI, A. & J. PENSIERO. 1993. Tipología de la inflorescencia de Panicum sección Panicum (Poaceae: Paniceae). Bol. Soc. Argent. Bot. 29: 7-10.

119. VEGETTI, A. & F. WEBERLING. 1996. The structure of the paracladial zone in Poaceae. Taxon 45: 453-460.

120. VELDKAMP, J. 1973. A revision of Digitaria Haller (Gramineae) in Malesia. Blumea 21: 1-80.

121. WATSON, L. & M. DALLWITZ. 1992. The grass genera of the world. CAB International, Wallingford.

122. WEBSTER, R. 1983. A revision of the genus Digitaria Haller (Paniceae: Poaceae) in Australia. Brunonia 6: 131-216.

123. WEBSTER, R. 1987. Taxonomy of Digitaria section Digitaria in North America (Poaceae: Paniceae). Sida 12: 209-222.

124. WEBSTER, R. 1988. Genera of the North American Paniceae (Poaceae: Panicoideae). Syst. Bot. 13: 576-609.

125. WEBSTER, R. 1992. Character significance and generic similarities in the Paniceae (Poaceae: Panicoideae). Sida 15: 185-213.

126. WEBSTER, R. & S. HATCH. 1981. Two Digitaria species (Poaceae) new to the New World. Sida 9: 87-88.

127. WEBSTER, R. & S. HATCH. 1990. Taxonomy of Digitaria section Aequiglumae (Poaceae: Paniceae). Sida 14: 145-167.

128. WIPFF, J. & S. HATCH. 1994. A systematic study of Digitaria sect. Pennatae (Poaceae: Paniceae) in the New World. Syst. Bot. 19: 613-627.

129. ZUCOL, A. 1996. Microfitolitos de las Poaceae argentinas: I. Microfitolitos foliares de algunas especies del género Stipa (Stipeae: Arundinoideae) de la provincia de Entre Ríos. Darwiniana 34: 151-172.

130. ZUCOL, A. 1998. Microfitolitos de las Poaceae argentinas: II. Microfitolitos foliares de algunas especies del género Panicum (Poaceae, Paniceae) de la provincia de Entre Ríos. Darwiniana 36: 29-50.

131. ZUCOL, A. 2000. Fitolitos de Poaceae de Argentina. III. Fitolitos foliares de especies del género Paspalum (Paniceae) en la provincia de Entre Ríos. Darwiniana 38: 11-32.

132. ZULOAGA, F. 1985. El género Panicum (L.) sección Parviglumia. Darwiniana 26: 353-369.

133. ZULOAGA, F. 1987a. Systematics of New World species of Panicum (Poaceae: Paniceae). En: T. Soderstrom, K. Hilu, C. Campbell & M. Barkworth (eds.), Grass systematics and evolution: 287-306. Smithsonian Institution Press, Washington D. C.

134. ZULOAGA, F. 1987b. A revision of Panicum subgenus Panicum section Rudgeana (Poaceae: Paniceae). Ann. Missouri Bot. Gard. 74: 463-478.

135. ZULOAGA, F., R. ELLIS & O. MORRONE. 1992. A revision of Panicum subgenus Phanopyrum sect. Laxa (Poaceae: Panicoideae: Paniceae). Ann. Missouri Bot. Gard. 79: 770-818.

136. ZULOAGA, F. & O. MORRONE. 1992. Panicum mystasipum (Poaceae: Panicoideae: Paniceae), una nueva especie para el Brasil. Iheringia, Sér. Bot. 42: 13-23.

137. ZULOAGA, F. & O. MORRONE. 1994. Mesosetum. En: R. Spichiger & L. Ramella (eds.), Flora del Paraguay 23 (Gramineae V): 200-202.

138. ZULOAGA, F. & O. MORRONE. 1996. Revisión de las especies americanas de Panicum sección Panicum (Poaceae: Panicoideae: Paniceae). Ann. Missouri Bot. Gard. 83: 200-280.

139. ZULOAGA, F., O. MORRONE, G. DAVIDSE, T. FILGUEIRAS, P. PETERSON, R. SORENG & E. JUDZIEWICZ. 2003. Catalogue of New World grasses (Poaceae): III. Subfamilies Panicoideae, Aristoideae, Arundinoideae, and Danthonioideae. Contr. U.S. Natl. Herb. 46: 1-662.

140. ZULOAGA, F., O. MORRONE & J. DUBCOVSKY. 1989. Exomorphological, anatomical, and cytological studies in Panicum validum (Poaceae: Panicoideae: Paniceae): Its systematic position within the genus. Syst. Bot. 14: 220-230.

141. ZULOAGA, F., O. MORRONE & T. KILLEEN. 1993. Gerritea, a new genus of Paniceae (Poaceae: Panicoideae) from South America. Novon 3: 213-219.

142. ZULOAGA, F., O. MORRONE, Z. RÚGOLO DE AGRASAR, A. ANTON, M. ARRIAGA & A. CIALDELLA. 1994. Gramineae V. En: R. Spichiger & L. Ramella (eds.), Flora del Paraguay 23: 1-327.

143. ZULOAGA, F., O. MORRONE & A. SÁENZ. 1987. Estudio exomorfológico e histofoliar de las especies americanas del género Acroceras (Poaceae: Paniceae). Darwiniana 28: 191-217.

144. ZULOAGA, F., O. MORRONE, A. VEGA & L. GIUSSANI. 1998. Revisión y análisis cladístico de Steinchisma (Poaceae: Panicoideae: Paniceae). Ann. Missouri Bot. Gard. 85: 631-656.

145. ZULOAGA, F., A. SÁENZ & O. MORRONE. 1986. El género Panicum (Poaceae: Paniceae) sect. Cordovensia. Darwiniana 27: 403-429.

146. ZULOAGA, F. & T. SENDULSKY. 1988. A revision of Panicum subgenus Phanopyrum section Stolonifera (Poaceae: Paniceae). Ann. Missouri Bot. Gard. 75: 420-455.

147. ZULOAGA, F. & T. SODERSTROM. 1985. Classification of the outline species of New World Panicum (Poaceae: Paniceae). Smithsonian Contr. Bot. 59: 1-63.

Recibido: 03/11/2003
Aceptado: 01/05/2004