RESUMEN

Se confirma la identidad de Digitaria andicola, se precisan sus caracteres diagósticos y se discuten sus afinidades con las especies Digitaria curtigluma y Digitaria curvinervis. Asimismo, es cuestionada la identidad de Digitaria cuatrecasasii, dando como resultado la reducción de este último binomio a la sinonimia de Digitaria andicola.

ABSTRACT

The identity of Digitaria andicola is confirmed; its diagnostic characters are noted and its relationships with Digitaria curtigluma and Digitaria curvinervis are discussed. The identity of Digitaria cuatrecasasii is questioned, and this name is included in the synonymy of Digitaria andicola.

Key Words. Digitaria, Poaceae, Paniceae, Neotropical grasses.

INTRODUCCIÓN

El género Digitaria Haller es reconocido como uno de los géneros más complejos de la tribu Paniceae y la dificultad taxonómica radica en su gran número de especies, su amplia distribución geográfica, su complejidad de caracteres y su pobre conocimiento de las relaciones entre las especies (Webster 1983, Webster & Hatch 1990). Recientemente se confirmó la monofilia de Digitaria con base en análisis morfológico-anatómicos (Filgueiras et al. 2001) y moleculares (Duvall et al. 2001, Giussani et al. 2001). Digitaria se caracteriza por presentar la lema superior cartilagínea, glabra y con los bordes membranáceos, generalmente hialinos y plegados sobre la pálea superior. Dicho género se distribuye, en su mayoría, en regiones tropicales y subtropicales, con algunos representantes en regiones templadas de ambos hemisferios.

Digitaria andicola Giraldo-Cañas se describió recientemente sobre la base de material recolectado exclusivamente en Colombia (Giraldo-Cañas 2003). En vista de su hábito, de las dimensiones de su gluma superior, de la forma de la espiguilla, de la forma, el ornamento y el color de su antecio superior, Digitaria andicola es afín y similar a Digitaria curtigluma Hitchc. y Digitaria curvinervis (Hack.) Fernald. No obstante, éstas pueden diferenciarse fácilmente por la siguiente clave:
1. Espiguillas de 1,4-1,5 mm de longitud; gluma superior aguda a obtusa, 0,5-0,7 mm más corta que el antecio superior; lema inferior 0,1-0,3 mm más corta que el antecio superior; lema superior cubriendo casi completamente o ca. 4/5 partes de la pálea superior; pálea inferior de 0,2 mm de longitud; plantas anuales. Digitaria curvinervis
1’. Espiguillas de 2-2,5 mm de longitud; gluma superior de ápice redondeado o emarginado a eroso; lema inferior tan larga como el antecio superior; pálea inferior de 0,3-0,5 mm de longitud; plantas perennes.
2. Gluma superior 0,5-1,4 mm más corta que el antecio superior, nervios conspicuos; las márgenes de la lema superior cubriendo casi completamente la pálea superior; espiguillas de 2-2,5 mm de longitud, glabrescentes a escasamente pilosas. Digitaria andicola
2’. Gluma superior 1,9-2,1 mm más corta que el antecio superior, nervios tenues; las márgenes de la lema superior cubriendo 1/2-1/3 parte de la pálea superior; espiguillas de 2,3-2,5 mm de longitud, conspicuamente pilosas. Digitaria curtigluma

A pesar de la descripción original de Digitaria andicola (Giraldo-Cañas 2003) y de la inclusión de nuevo material examinado para la misma (Giraldo-Cañas 2005: 66), en el que se adicionaba el espécimen J. Cuatrecasas 20661 (VALLE), esta información no fue considerada por Vega & Rúgolo de Agrasar (2005) al describir como una nueva especie a Digitaria cuatrecasasii A. S. Vega & Rúgolo sobre la base del ejemplar J. Cuatrecasas 20661 (US). Es obvio que el citado ejemplar del herbario VALLE corresponde a un isotipo del nuevo nombre propuesto por Vega & Rúgolo de Agrasar (2005) y por lo tanto, este binomio debe ser subordinado como un sinónimo de D. andicola, descrita dos años antes. Del mismo modo, el espécimen J. Wood 3726 (COL) fue incluido como un paratipo de Digitaria andicola por Giraldo-Cañas (2003: 216), del cual había un duplicado en el herbario K y este último fue tomado también como paratipo de Digitaria cuatrecasasii por Vega & Rúgolo de Agrasar (2005: 246). Así, a continuación se reduce a la sinonimia de Digitaria andicola la especie propuesta por Vega & Rúgolo de Agrasar (2005).

Digitaria andicola Giraldo-Cañas, Caldasia 25 (2): 211. 2003. TIPO: Colombia. Cundinamarca. Mun. Nemocón, carretera principal de la vereda Susatá que comunica hacia la cabecera municipal de Nemocón, inmediaciones de la hacienda Susatá, en matorrales degradados de Dodonaea viscosa, Opuntia sp. y Solanum sp., 2700 m, 4 nov 2002, D. Giraldo-Cañas et al. 3319 (holotipo COL!; isotipos COL!).

Digitaria cuatrecasasii A. S. Vega & Rúgolo, Darwiniana 43 (1-4): 244. 2005. TIPO: Colombia. Valle del Cauca. Cordillera Central, vertiente occidental, hoya del río Bugalagrande, Loma de Barragán, desde La Parrilla a La Machuca, 2660-2750 m, 13-14 abr 1946, J. Cuatrecasas 20661 (holotipo US; isotipo VALLE!). Syn. nov.

Plantas perennes, cespitosas; follaje laxo a medianamente denso, principalmente basal. Cañas erguidas a levemente decumbentes, simples, muy ocasionalmente ramificadas en los nudos medios, hasta de 35 cm de alto; entrenudos regularmente 3, raramente hasta 5, pajizos, estriados longitudinalmente, cilíndricos a levemente colapsados, hasta de 8 cm de longitud, siendo más cortos los entrenudos inferiores; nudos glabros, castaño-oscuros. Vainas hasta de 9 cm de longitud, aunque normalmente de menos de 5 cm, glabras a glabrescentes, sólo corta y laxamente pilosas hacia su porción distal, los pelos unicelulares, hialinos, rectos a levemente flexuosos, perpendiculares a la vaina, de base tuberculada, hasta de 2 mm de longitud. Lígula membranácea a escariosa, erosa, glabra o cortamente ciliada a pestañosa, 0,5-1,3 (-2) mm de longitud. Láminas hasta de 17 cm de longitud, aunque normalmente no superan los 10 cm, 1,5-4 (-5) mm de ancho, glabras o escasamente pilosas (principalmente hacia la región ligular), los pelos de la misma naturaleza de los de las vainas, aunque más largos, hasta 4 mm de longitud, planas, lineares, ápice acuminado. Inflorescencias terminales, erectas, largamente exertas; pedúnculos capilares, hasta de 26 cm de longitud; eje principal de 0-4,5 cm de longitud; panojas constituidas por 1-4 racimos erectos, ascendentes, hasta de 11 cm de longitud, próximos entre si; raquis triquetro, glabrescente, escabriúsculo marginalmente, 0,4-0,6 mm de ancho; espiguillas dispuestas en tríades o en tétradas, con pedicelos de diferente longitud, éstos filiformes a capilares, subcilíndricos a planos, flexuosos, glabrescentes a corta y laxamente pilosos, escabriúsculos, los más largos hasta de 4 mm de longitud, los más cortos hasta de 1 mm de longitud. Espiguillas 2-2,5 mm de longitud, ca. 0,8 mm de ancho, ovadas a elipsoides; gluma inferior ausente o reducida a una minúscula membrana, glabra, escariosa, entera o erosa, enervia, de menos de 0,2 mm de longitud; gluma superior de 0,8-1,5 (-1,8) mm de longitud (0,5-1,4 mm más corta que el antecio superior), escariosa, de ápice redondeado, emarginado o eroso, 3-nervia, los nervios gruesos, glabrescente a escasamente pilosa, los pelos conspicuamente estipitados, claviformes, hialinos, adpresos a levemente divergentes, ca. 0,2 mm de longitud; lema inferior de 2-2,5 mm de longitud, membranácea, acuminada, (5--) 7-nervia, los nervios gruesos, glabrescente a ligeramente pilosa, los pelos como los de la gluma superior aunque ocasionalmente un poco más abundantes; pálea inferior 0,3-0,5 mm de longitud, de márgenes irregulares, carnosa, verruculosa, pajiza a verde muy clara; antecio superior tan largo como la lema inferior, elipsoide, acuminado a levemente apiculado, estriado, cartilagíneo, glabro, castaño oscuro, brillante, las márgenes de la lema superior membranáceas, blanquecinas a hialinas, plegadas sobre la pálea superior y cubriéndola casi completamente; lodículas ca. 0,25 mm de longitud, hialinas a pajizas, truncadas, de ápice levemente irregular. Cariopsis no vista.

Iconografía. Giraldo-Cañas (2003, 2005) y Vega & Rúgolo de Agrasar (2005, sub D. cuatrecasasii).

Observaciones. A pesar de no haber visto los demás especímenes de Mesoamérica y Venezuela citados por Vega & Rúgolo de Agrasar (2005), la minuciosa descripción realizada por dichas autoras y la ilustración detallada que la acompaña, no dejan duda acerca de los caracteres de la especie considerados como diagnósticos por Giraldo-Cañas (2003) en la descripción original de Digitaria andicola, los cuales encajan perfectamente con los proporcionados por Vega & Rúgolo de Agrasar (2005) al describir a Digitaria cuatrecasasii, desconociendo el principio de prioridad de publicación. Por lo tanto, se subordina este último binomio a la sinonimia de Digitaria andicola.

Distribución geográfica y ecológica. Digitaria andicola se distribuye en áreas montañosas de Mesoamérica (Honduras y Panamá), Venezuela (Vega & Rúgolo de Agrasar 2005) y Colombia, aunque inicialmente se creía que correspondía a un endemismo andino colombiano (Giraldo-Cañas 2003, 2005). Digitaria andicola es poco frecuente y crece en hábitats abiertos de áreas rocosas y en matorrales de áreas secas de regiones montañosas entre los 1300 y los 2800 m de altitud. Estos ambientes están dominados por Dodonaea viscosa (Sapindaceae), Opuntia spp. (Cactaceae) y Solanum sp. (Solanaceae), y en menor medida por Salvia spp. (Lamiaceae), entre el material arbustivo, mientras que el componente herbáceo está caracterizado por varias gramíneas (Agrostis, Andropogon, Axonopus, Bothriochloa, Chloris, Eragrostis, Heteropogon, Lycurus, Melinis, Microchloa, Muhlenbergia, Nassella, Paspalum, Piptochaetium, Schizachyrium, Setaria, Sporobolus, Stipa y Vulpia) y diversas especies de Cuphea (Lythraceae), Echeveria (Crassulaceae), Epidendrum (Orchidaceae), Evolvulus (Convolvulaceae), Plantago (Plantaginaceae) y Polygala (Polygalaceae) (observaciones personales). También crece en los sotobosques abiertos de plantaciones de Acacia decurrens (Mimosaceae) y Eucalyptus globulus (Myrtaceae), establecidas en áreas secas entre los 2400 y 2800 m de la cordillera Oriental de Colombia (observaciones personales). Esta especie es la que presenta uno de los mayores rangos altitudinales entre las especies de Digitaria, llegando hasta los 2800 m (Giraldo-Cañas 2003, 2005).

Especímenes examinados

COLOMBIA. Boyacá: Mun. Villa de Leyva, camino del cañón de Las Clusias, a la cumbre de Morro Negro, en arbustales con presencia de Clusia sp., Dodonaea viscosa, Befaria spp., Hypericum spp., Asteraceae y Melastomataceae, estrato herbáceo con abundacia de Puya y Espeletiopsis, 2700 m, 9 jun 2001, O. Chols et al. 109 (COL). Mun. Villa de Leyva, camino entre la hacienda “Torcoroma de Arriba” y el cañón de Las Clusias; matorrales degradados de áreas secas y rocosas, dominados principalmente por Dodonaea viscosa, y en segunda medida por varias especies de gramíneas (Agrostis sp., Andropogon spp., Axonopus compressus, Bothriochloa sp., Eragrostis spp., Melinis minutiflora, Paspalum spp., Piptochaetium sp., Setaria sp., Sporobolus spp. y Stipa sp.), ca. 2500 m, 18 jul 2003, D. Giraldo-Cañas et al. 3536 (COL). Mun. Villa de Leyva, matorrales saliendo por el camino que conduce a Iguaque, en las afueras del casco urbano de Villa de Leyva, 2200 m, 18 dic 2004, D. Giraldo-Cañas et al. 3833 (COL). Mun. Iza, en inmediaciones de Los Termales, en cantera abandonada, ca. 2500 m, 22 jun 2003, D. Giraldo-Cañas et al. 3524 (COL). Mun. Sáchica, ca. 2300 m, ago 1964, C. Saravia 4299 (COL), 4365-B (COL); sin localidad, 2700 m, 15 abr 1964, C. Saravia 3949 (COL) ; sin localidad, 2700 m, 15 abr 1964, C. Saravia 3960-B (COL). Cundinamarca: Mun. Suesca-Nemocón, hacienda Susatá, en bosques de Acacia y en pajonales 2650 m, 23 ago 2000, J. Fernández et al. 19183 (COL), 19188 (COL), 11 nov 1999, J. Groenendijk & N. Rietman 1218 (COL), 2 ago 2000, J. Groenendijk 1537 (COL). Mun. Mosquera, vereda Santa Helena, S of Mosquera, in sparse stony grassland on exposed treelers eroded stony hills, 2700 m, año 1983, J. Wood 3726 (COL). Nariño: Mun. Pasto, corregimiento de Chachagüí, 2000 m, 1 jun 1989, B. Ramírez 1564 (COL, PSO). Valle del Cauca: Cordillera Central, vertiente occidental, hoya del río Bugalagrande, Loma de Barragán, desde La Parrilla a La Machuca, 2660-2750 m, 13-14 abr 1946, J. Cuatrecasas 20661 (VALLE).

AGRADECIMIENTOS

LITERATURA CITADA

1. Duvall, M., J. Noll & A. Minn. 2001. Phylogenetics of Paniceae (Poaceae). Amer. J. Bot. 88: 1988-1992.        [ Links ]

2. Filgueiras, T., G. Davidse, F. Zuloaga & O. Morrone. 2001. The establishment of the new genus Altoparadisium and a reevaluation of Arthropogon (Poaceae, Paniceae). Ann. Missouri Bot. Gard. 88: 351-372.        [ Links ]

3. Giraldo-Cañas, D. 2003. Novedades taxonómicas y corológicas en la tribu Paniceae (Poaceae: Panicoideae) para Colombia: Digitaria y Panicum. Caldasia 25: 209-227.        [ Links ]

4. Giraldo-Cañas, D. 2005. Las especies colombianas del género Digitaria (Poaceae: Panicoideae: Paniceae). Caldasia 27: 25-87.        [ Links ]

5. Guissani, L., J. Cota-Sánchez, F. Zuloaga & E. Kellogg. 2001. A molecular phylogeny of the grass subfamily Panicoideae (Poaceae) shows multiple origins of C4 photosynthesis. Amer. J. Bot. 88: 1993-2012.        [ Links ]

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7. Webster, R. 1983. A revision of the genus Digitaria Haller (Paniceae: Poaceae) in Australia. Brunonia 6: 131-216.        [ Links ]

8. Webster, R. & S. Hatch. 1990. Taxonomy of Digitaria section Aequiglumae (Poaceae: Paniceae). Sida 14: 145-167.        [ Links ]

Recibido: 10/01/2006
Aceptado: 12/03/2006