DIEGO GIRALDO-CAÑAS

Instituto de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogotá D. C., Colombia. dagiraldoc@unal.edu.co

RESUMEN

Axonopus P. Beauv. es un género nativo del continente americano, del que se conocen unas 72 especies, principalmente concentradas en el norte de Sudamérica, con algunos representantes aparentemente introducidos en el Viejo Mundo. Se registra el género Axonopus por primera vez en Europa con la especie Axonopus fissifolius (Raddi) Kuhlm. Por otra parte, cinco binomios se reducen a la sinonimia de Axonopus compressus (Sw.) P. Beauv. y de Axonopus scoparius (Flüggé) Kuhlm. Se presentan las descripciones de las tres especies tratadas, sus sinónimos, sus ilustraciones, su distribución geográfica y ecológica, y se comentan algunas particularidades.

Palabras clave. Axonopus, Flora de Europa, Flora de América, Paniceae, Poaceae, Taxonomía de gramíneas.

ABSTRACT

Axonopus P. Beauv. is an American genus with ca. 72 species, mainly distributed in northern South America, with some species apparently introduced in the Old World. The genus Axonopus is recorded for the first time in Europe [Axonopus fissifolius (Raddi) Kuhlm.]. Additionally, five new synonyms are proposed for Axonopus compressus (Sw.) P. Beauv. and Axonopus scoparius (Flüggé) Kuhlm. Descriptions are provided for the three species treated herein, including synonyms, illustrations, ecological and geographic distribution, and comments on particular features.

Key words. Axonopus, Flora of Europe, Flora of America, Paniceae, Poaceae, Taxonomy of grasses.

INTRODUCCIÓN

El género Axonopus P. Beauv. pertenece a la tribu Paniceae de la subfamilia Panicoideae. Es un género nativo de las regiones tropicales y subtropicales de América [desde el centro-sur de los Estados Unidos de América hasta la provincia de Buenos Aires (Argentina) y Chile, así como en las islas del Caribe], con algunos representantes aparentemente introducidos en África, Australia y Asia tropical. De este género se conocen cerca de 72 especies, las cuales están mayormente concentradas en el norte de Sudamérica (Giraldo-Cañas 2008). Sus especies crecen, principalmente, por debajo de los 1000 m de altitud, y constituyen importantes elementos en las sabanas naturales y en los afloramientos rocosos de los escudos precámbricos sudamericanos.

Este género incluye hierbas perennes, raras veces anuales, cespitosas, bajas a muy robustas, a veces rastreras, estoloníferas o rizomatosas, de hojas tiernas a muy duras y se distingue de otros miembros de la tribu Paniceae por presentar espiguillas solitarias en posición inversa, es decir, con la lema fértil abaxial respecto al raquis y por carecer de gluma inferior. Así, las características más contundentes para delimitar el género Axonopus son: Espiguillas solitarias con gluma superior abaxial (posición inversa), ausencia de gluma inferior y reducción del antecio basal a la lema inferior (estéril) (Giraldo-Cañas 2008).

Se presentan varias novedades con el fin de aportar nuevos elementos para el esclarecimiento de la taxonomía y la sistemática del género Axonopus a nivel mundial, las cuales son producto de la continuación del estudio de este destacado género de Paniceae (véase Giraldo-Cañas 2000a, 2001, 2002, 2003, 2008). Entre las novedades se destacan, por una parte, el primer registro del género para Europa y por otra parte, la reducción de varios binomios a la sinonimia de especies previamente descritas. Estas novedades se detallan a continuación.

MATERIALES Y MÉTODOS

Las técnicas utilizadas corresponden a las clásicas en taxonomía vegetal. La terminología de las estructuras morfológicas planas y tridimensionales está basada en los términos propuestos por Font Quer (1993), excepto en lo que tiene que ver con los términos "caña" [= culmo sensu Chase & Luces de Febres (1972), Sousa & Zárate (1988) y Dávila Aranda & Manrique Forceck (1990)], "panoja" [= paniculodio sensu Rua (1999), panícula sensu Chase & Luces de Febres (1972), Sousa & Zárate (1988), Dávila Aranda & Manrique Forceck (1990), Gould & Shaw (1992) y Font Quer (1993)], "espiguilla" [= florescencia sensu Rua (1999), espícula sensu Font Quer (1993)], "antecio" [= flósculo sensu Chase & Luces de Febres (1972), Sousa & Zárate (1988) y Dávila Aranda & Manrique Forceck (1990)], y "cariopsis" [= cariopse sensu Nicora & Rúgolo de Agrasar (1987); = cariópside sensu Gould & Shaw (1992)], siguiéndose en este caso a Parodi (1964), McClure & Soderstrom (1972), Zuloaga & Soderstrom (1985), Nicora & Rúgolo de Agrasar (1987) y Vegetti & Pensiero (1993), ya que éstas son las formas castellanas adoptadas en la agrostología moderna.

Se consultaron las colecciones de diversos herbarios, tales como AAU, AS, B, BA, BAA, BAF, BRG, CAUP, CEN, CEPEC, COAH, COL, CORD, CTES, F, FMB, G, HPUJ, HUA, HUQ, IAN, IBGE, KEW, LIL, LP, LPB, MA, MEDEL, MEXU, MO, NY, P, R, RB, RSA, SI, SP, TOLI, U, UPTC, US, VEN y XAL, abreviados de acuerdo con Holmgren et al. (1990). Véase Zuloaga et al. (2003) para la lista de otros sinónimos de las especies aquí tratadas. Cabe destacar que las palabras holotipo, isotipo, lectotipo, isolectotipo y otras similares, están escritas de acuerdo con Kiesling (2002: xi), autor que adopta y aconseja la forma sin tilde.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Axonopus fissifolius (Raddi) Kuhlm., Comm. Lin. Telegr., Bot. 67 (Bot. 11): 87. 1922. Paspalum fissifolium Raddi, Agrostogr. Bras. 26. 1823. Tipo: BRASIL. Rio de Janeiro, Raddi s. nro. (holotipo PI, isotipos BM, FI, US!). Figura 1.

Axonopus affinis Chase, J. Wash. Acad. Sci. 28: 180. 1938. Tipo: ESTADOS UNIDOS DE AMÉRICA. Mississipi: Waynesboro, in low moist ground, 2 oct 1896, T. H. Kearney Jr. 175 (holotipo US!, isotipos MO!, US!).
Plantas perennes, cespitosas, ocasionalmente estoloníferas. Cañas de 19-70 cm de long., simples, raramente ramificadas hacia la base, erectas, geniculadas a decumbentes; paucinodes, los entrenudos de 1.2-20 cm de long., siendo los inferiores más cortos, angulosos a canaliculados, glabros, pajizos, verde claros a castaños, lustrosos o no; nudos de < 2 mm de long., castaño oscuros, raramente castaño claros, glabros a pilosos, con pelos blanquecinos adpresos. Hojas basales y caulinares, follaje laxo a medianamente denso; vainas glabras, pilosas en ambas caras, ciliadas, o pilosas en los márgenes hacia la porción distal, los pelos tuberculados, los márgenes membranáceos, enteros; vainas basales de 1.5-7 cm de long., fasciculadas, las superiores distantes entre sí, de 5-15 cm de long.; lígulas membranáceo-ciliadas, de 0.2-0.5 mm de long.; cuello distinguible, glabro, en ocasiones ralamente piloso; láminas lineares a lanceoladas, planas a conduplicadas, glabras a pilosas en ambas caras, los pelos tuberculados; los márgenes enteros a escabriúsculos, glabros o pilosos hacia la región ligular; las láminas basales de 0.5-10 cm de long. x 2-6 mm lat., las superiores de 1.5-17 cm de long. x 3-9 mm lat.; el ápice obtuso, agudo a apiculado, ocasionalmente bífido, escabroso o no. Inflorescencias 1-4, raramente 5, exertas, erectas, terminales, ocasionalmente axilares; pedúnculos glabros, lisos, filiformes, angulosos, surcados, pajizos, verde claros, dorados o con tintes purpúreos, opacos a lustrosos, hasta de 33 cm de long., los axilares cortamente exertos a subincluidos en las vainas; pulvínulos cortamente pilosos; eje principal glabro, anguloso, canaliculado, de 0-2.2 cm de long.; panojas laxas a medianamente densas, raramente densas, de 3-10 cm de long.; racimos simples, 3-6, raramente 2 (conjugados) ó 7-9, ascendentes, alternos, los superiores subopuestos a digitados; racimos inferiores de 3.5-10 cm de long., los superiores de 3-6 cm de long.; raquis triquetro, fértil en toda su extensión y remata en una espiguilla fértil, glabro, escabriúsculo; pedicelos acetabuliformes, glabros a glabrescentes, escabrosos, pajizos, de < 0.4 mm de long. Espiguillas bifloras (aunque unifloras en apariencia, dado que sólo poseen una flor perfecta, y así el antecio inferior queda representado por la lema estéril), dorsiventralmente comprimidas, solitarias, dispuestas en el raquis en dos hileras alternas, elipsoides a ovoides, de 1.5-1.9 mm de long. x 0.6-0.9 mm lat., pajizas, doradas a verde claras o con tintes purpúreos, glabras, glabrescentes a esparcidamente pilosas, o con pelos fasciculados en la base o con pelos en el ápice o dispuestos a lo largo de los nervios, los pelos simples, unicelulares, blanquecinos y flexuosos; gluma inferior ausente; gluma superior 2-4-nervia, los nervios marginales engrosados a tenues, los internos tenues, traslúcida, membranácea, tan larga como la espiguilla; lema inferior 2-4-nervia, glumiforme. Antecio superior elipsoide, 0.1-0.2 mm más corto que la espiguilla o tan largo como ésta, pajizo, lustroso, finamente papiloso en toda su superficie, las papilas simples y dispuestas longitudinalmente en la superficie de la lema y la pálea superiores, raramente liso, glabro, el ápice con un penacho laxo de pelos hialinos y cortitos, entonces los pelos (macropelos) simples y unicelulares; lema superior con los márgenes enrollados sobre la pálea superior, y además encierra ligeramente el ápice de la misma; pálea superior como la lema superior; porción de germinación diferenciada, línea de ruptura conspicua y semilunar; callo horizontal y de contorno circular; lodículas 2, de 0.2-0.3 mm de long., oblongas, enteras, doradas a pajizas; estambres 3, anteras dorsifijas, tecas adnatas y paralelas, de 0.6-0.7 mm de long. x 0.2 mm lat, purpúreas, papilosas; filamentos de 0.5-0.8 mm de long., hialinos, rectos a flexuosos; estigmas plumosos, dorados a cobrizos. Cariopsis elipsoide, dorsiventralmente comprimida, de 1-1.2 mm de long., verde ceniza, lustrosa, rugosa; hilo oblongo, subbasal; embrión de 1/3 del largo de la cariopsis.

Distribución geográfica y ecológica. Axonopus fissifolius se distribuye desde los Estados Unidos de América hasta la Argentina y Uruguay, así como en el Caribe (Black 1963, Pohl 1980, Renvoize 1984, 1998, Judziewicz 1990, Tovar 1993, Pohl & Davidse 1994, Zuloaga et al. 1994, 2003, Davidse 2004). Esta especie ha sido introducida en varias regiones tropicales de Asia y Oceanía (Dr. J. F. Veldkamp, Nationaal Herbarium Nederland, com. pers., marzo de 2003), y aquí se documenta, por primera vez, su presencia en Europa [PORTUGAL. Prov. Minho: Braga, pr. Entre-ambos-os-rios, na margem directa do Cávado, nos gramados húmidos em solo arenoso-humífero, com Paspalum dilatatum, ca. 25 m, 41°52’N-8°51’O, 26 sep 1961, B. V. Rainha 5181 (US)]. Axonopus fissifolius crece en campos inundables o en sabanas secas, barrancos arenosos, grietas de afloramientosos rocosos, bordes de camino, claros de bosque y potreros, entre el nivel del mar y los 2200 m.

Observaciones. Axonopus fissifolius, junto con A. compressus (Sw.) P. Beauv., A. purpusii (Mez) Chase y A. scoparius (Flüggé) Kuhlm., constituyen el grupo de mayor importancia económica del género dadas sus cualidades como plantas forrajeras. Por otra parte, merece destacarse que la información existente indica que A. fissifolius, al igual que A. compressus y A. purpusii, constituyen tres complejos poliploides (Giraldo-Cañas 2008). Así, la gran variabilidad morfológica que exhiben estas tres especies podría ser atribuible, en parte, a la poliploidía que presentan. Esto indicaría que la poliploidía ha jugado un importante papel en la evolución del género Axonopus. Del mismo modo, el hecho de encontrar altos niveles de ploidía en estas tres especies, nos estaría indicando que se trata de especies paleopoliploides (Giraldo-Cañas 2008). Véanse además las observaciones dadas para A. compressus. Una lista completa de los sinónimos de A. fissifolius se encuentra en Zuloaga et al. (2003).

Material examinado:

Norteamérica
ESTADOS UNIDOS DE AMÉRICA: Gould 6565 (RSA), Kearney Jr. 175 (MO, US), Norris 5601, 5188 (RSA), Swallen 375 (US). MÉXICO: Beetle 2175 (MO), Breedlove & Davidse 55126 (RSA), Cowan 2537 (MO), Mejía 724 (XAL), Reeder & Reeder 5979 (MO, RSA).
Sudamérica
ARGENTINA: Ahumada et al. 3807 (COL), Giraldo-Cañas & Biganzoli 2801 (SI), Schulz 15245 (COL). BRASIL: Chase 11913 (MO), Harley 16013 (CEPEC), Zuloaga & Morrone 4713 (SI). COLOMBIA: Cortés 6 (COL), Giraldo-Cañas 2597 (COAH, HUA, MO, SI), 2602 (COAH, HUA, MO, SI), 2615 (COAH, HUA, MO, SI), 3518, 3949, 3960 (COL), Davidse & Miller 26583 (COL, MO, SI, VEN). GUAYANA FRANCESA: Hoock 637, 639, 643, 647, 657, 658 (COL). PERÚ: Barrier 296 (COL), Schunke 3715 (COL). VENEZUELA: Burkart 16642 (SI), Huber 6206 (SI, VEN), 6209 (SI, VEN), Liesner 15697 (MO), Steyermark & Bunting 102494 (COL, VEN), Zuloaga et al. 4357 (SI, VEN).

El Caribe
CUBA: Ekman 10786 (US).

Asia
FILIPINAS: Vera Santos 5792 (US).

Europa
PORTUGAL: Rainha 5181 (US).

Oceanía
AUSTRALIA: Whittet s. nro. (US-1501879). HAWAII: Whitney 3996 (US). POLINESIA FRANCESA: Fosberg & Sachet 63317 (US).

Axonopus compressus (Sw.) P. Beauv., Ess. Agrost.: 12. 1812. Milium compressum Sw., Prod. Veg. Ind. Occ.: 24. 1788. Tipo: JAMAICA. Shakespear s. nro. (holotipo S, isotipo BM). Figura 2.

Paspalum paschale Stapf, Bull. Misc. Inform. Kew 1913: 117. 1913. Axonopus paschalis (Stapf) Pilg., Nat. Hist. Juan Fernández 2: 63. 1922. Tipo: CHILE. Easter Island: Common in hill of middle Island, abr 1911, F. Fuentes 25 (holotipo K, isotipo US!). Syn. nov.
Axonopus arsenei Swallen, J. Wash, Acad. Sci. 23 (10): 459. 1933. Tipo: MÉXICO. Michoacán: Loma Santa María, vicinity of Morelia, 2050 m, 17 sep 1910, G. Arsène 6952 (holotipo US!). Syn. nov.
Axonopus rosengurttii G. A. Black, Advancing Frontiers Pl. Sci. 5: 64. 1963. Tipo: URUGUAY. Paysandú: Isla Queguay en el río Uruguay, de matas cultivadas en Monzón-Heber (Soriano), ene 1944, B. Rosengurtt B 3818 ½ (holotipo US!, isotipo SI!). Syn. nov.

Plantas perennes, cespitosas, rizomatosas o estoloníferas, los estolones angulosos, canaliculados, glabros, hasta de un metro de longitud. Cañas de 4.5-85 cm de long., erectas a geniculadas dependiendo de su longitud, raramente ramificadas; paucinodes a plurinodes, los entrenudos inferiores de 2.5-13 cm de long., los superiores de 6-28 cm de long., cilíndricos, aplanados a angulosos, glabros, amarillos, pajizos, blanquecinos o con tintes purpúreos, opacos a lustrosos; nudos de 0.5-2 mm de long., glabros a pilosos, negruzcos a castaños cuando glabros, pajizos cuando pilosos. Hojas basales o caulinares, follaje denso a laxo; vainas fasciculadas, comprimidas, aquilladas, de 1.2-25.5 cm de long., siendo las superiores más largas, verdes, las inferiores ocasionalmente purpúreas o con tintes purpúreos, glabras a ralamente pilosas, venación prominente, ocasionalmente los márgenes membranáceos; lígulas membranáceo-ciliadas, de 0.3-0.6 mm de long.; cuello distinguible, glabro, glabrescente a ralamente piloso; láminas subuladas, linear-lanceoladas a lanceoladas, de 1.8-26 cm de long. x 2-11 mm lat., de venación tenue a prominente, planas, glabras, glabrescentes, ralamente pilosas, pilosas a ciliadas, los pelos tuberculados de < 2.8 mm de long., los márgenes escabriúsculos y pilosos hacia la región ligular; el ápice agudo a obtuso, glabro a piloso, escabriúsculo, ocasionalmente bífido. Inflorescencias 1-5, exertas a subincluidas en las vainas foliares, erectas, terminales, raramente axilares; pedúnculos glabros, lisos a estriados, cilíndricos, ocasionalmente angulosos a canaliculados, hasta de 31 cm de long.; pulvínulos pubérulos a pilosos, con pelos de 0.1-2.1 mm de long.; eje principal de 0-3 cm de long., glabro a ralamente piloso, liso, anguloso, estriado; panojas laxas, raramente densas, de 2.8-15 cm de long.; racimos simples, ascendentes, 2-4, raramente 5, cuando hay 2 pueden ser conjugados o alternos, cuando son más de 2 entonces los inferiores son alternos u ocasionalmente opuestos, los superiores conjugados, raramente subdigitados a digitados, racimos inferiores de 2.5-14.5 cm de long., los superiores de 2.2-11.5 cm de long.; raquis triquetro, fértil en toda su extensión y remata en una espiguilla fértil, glabro, glabrescente, raramente piloso en algunos sectores, con pelos de < 2.2 mm de long., los márgenes lisos a escabriúsculos; pedicelos de < 0.7 mm de long., acetabuliformes, escabriúsculos a ralamente pilosos, o con escasos pelos tuberculados de < 1.7 mm de long. Espiguillas bifloras (aunque unifloras en apariencia, dado que sólo poseen una flor perfecta, y así el antecio inferior queda representado por la lema estéril), dorsiventralmente comprimidas, solitarias, dispuestas en el raquis en dos hileras alternas, elipsoides a ovoides, de 2.1-3.5 mm de long. x 0.7-1.3 mm lat., glabras, glabrescentes a esparcidamente pilosas, con hileras de pelos blanquecinos entre los nervios o con pelos manifiestos en la base, en el ápice o a lo largo de los nervios marginales, los pelos simples, unicelulares, el ápice agudo a acuminado; gluma inferior ausente; gluma superior membranácea, traslúcida, pajiza, verde a purpúrea o verde con tintes purpúreos, tan larga como la espiguilla, 2-5-nervia, el nervio medio nulo a tenue, los nervios laterales tenues a engrosados, submarginales; lema inferior 2-5-nervia, glumiforme. Antecio superior elipsoide a ovoide, 0.1-0.6 mm más corto que la espiguilla, pajizo, blanquecino, dorado a verde claro, lustroso, glabro, piloso sólo en la porción distal, con pelos escasos y cortos o con un mechón laxo de pelos blanquecinos, entonces los pelos (macropelos) simples y unicelulares, antecio finamente papiloso en toda su superficie, las papilas simples y dispuestas longitudinalmente en la superficie de la lema y la pálea superiores; el ápice agudo a obtuso; lema superior con los márgenes enrollados sobre la pálea superior, y además encierra ligeramente el ápice de la misma; pálea superior como la lema superior; porción de germinación diferenciada, línea de ruptura conspicua y semilunar; callo horizontal y de contorno circular; lodículas 2, de 0.2-0.3 mm de long., oblongas, erosas, pajizas a doradas; estambres 3, anteras dorsifijas, tecas adnatas y paralelas, de < 0.9 mm de long., purpúreas, filamentos de < 1.3 mm de long., hialinos; estigmas plumosos, blanquecinos. Cariopsis elipsoide a ovoide, dorsiventralmente comprimida, de 1.9 mm de long. x 0.7 mm lat., rugosa, verde-ceniza, lustrosa; hilo oblongo, subbasal; embrión 1/3 del largo de la cariopsis.

Distribución geográfica y ecológica. Esta especie es quizás la que presenta la más amplia área de distribución, tanto latitudinal como altitudinal (Giraldo-Cañas 2000b), la cual comprende desde los Estados Unidos de América hasta la Argentina y Uruguay, así como en el Caribe (Black 1963, Pohl 1980, Renvoize 1984, 1998, Judziewicz 1990, Tovar 1993, Pohl & Davidse 1994, Zuloaga et al. 1994, 2003, Davidse 2004). Asimismo, A. compressus ha sido introducida en los trópicos y subtrópicos del Viejo Mundo (Dr. J. F. Veldkamp, Nationaal Herbarium Nederland, com. pers., marzo de 2003), mientras que otros autores consideran a esta especie como cosmopolita (Black 1963, Zuloaga et al. 1994). Axonopus compressus crece en suelos húmedos, en sabanas, en arenas blancas, campos de pastoreo, claros de bosque, bordes de camino y terrenos de cultivo, desde el nivel del mar hasta los 3000 m de altitud (Giraldo-Cañas 2000b). Dado que aquí se propone reducir Axonopus paschalis a la sinonimia de A. compressus, el área de la distribución geográfica de esta última debe extenderse a Chile.

Observaciones. Esta especie es sumamente variable, debido principalmente a su amplia distribución geográfica – tanto latitudinal como altitudinal- y a su naturaleza poliploide, lo que se traduce en una morfología muy amplia (Giraldo-Cañas 2008). Es por esto que A. compressus posee numerosos sinónimos (31 más los tres sinónimos aquí considerados, véase Zuloaga et al. 2003), pues frecuentemente se han propuesto binomios con base en esta variación morfológica, los cuales corresponden a poblaciones con extremos morfológicos de la misma entidad biológica y por tal razón, aquí se proponen nuevos sinónimos para la especie.

Cabe destacar que A. compressus es afín y frecuentemente confundida con A. fissifolius, de la que se distingue por el ancho de las láminas, el tamaño de las espiguillas, los pedicelos y el largo relativo entre el antecio superior y la espiguilla. Esta especie es ampliamente cultivada por sus cualidades como forrajera y formadora de césped. Una lista completa de los sinónimos de A. compressus se encuentra en Zuloaga et al. (2003).

Material examinado:

Norteamérica
ESTADOS UNIDOS DE AMÉRICA: Combs 1267 (US), Curtiss 6638 (US), Norris 5423 (RSA). MÉXICO: Arriaga 283 (XAL), Arsène 2919 (MO), 6952 (US), 7016 (MO), Ballesteros 330 (XAL), Breedlove & Thorne 17836 (RSA), Davidse et al. 20105 (MEXU, MO), G. B. H. 1574 (RSA), Hinton 6532 (MO), Lizama 86 (XAL), Martínez et al. 31831 (MEXU, MO), Mexia 388, 571 (MO), Reeder & Reeder 6028, 6121 (MO), Reeder et al. 1458 (RSA), Sanders et al. 9352 (RSA), Sinaca-Colín 1939 (MEXU, MO), Téllez & Cabrera 1730 (MEXU, MO), Thorne & Lathrop 46168 (RSA), Torres & Cedillo 568 (MEXU, MO), Vera Santos 3065 (MO).

Mesoamérica
COSTA RICA: Lathrop 5503 (COL), 5532 (COL). HONDURAS: McKee 11344 (US). NICARAGUA: Davidse et al. 30771 (MO, SI). PANAMÁ: Nee 6736 (COL).

Sudamérica
ARGENTINA: Parodi 152 (BAA), Burkart 19674 (SI), 19725 (SI), Quarín et al. 2442 (CTES, SI). BOLIVIA: Beck 3225 (LPB, SI), Seidel & Vargas 2364 (LPB, SI), Solomon 8521 (MO, SI).
BRASIL: Black 57-20133 (R), Castellanos 24578, 24654 (COL), Chase 10711 (MO), Gilberto 1613 (SI), Klein 11171 (SI, US), Klein & Bresolin 11401 (SI, US), Mattos 918 (SI, US), Prance et al. 29180 (INPA, NY, SI), Reitz 3300 (SI), Smith et al. 14755, 15633 (SI, US), Swallen 9273 (SI). COLOMBIA: Giraldo-Cañas 2639 (COL, HUA, SI), Giraldo-Cañas & Morales 3103 (HUA), Giraldo-Cañas et al. 3494, 3543 (COL), Jorgenson 32 (COL), Lindig 1089 (COL, P), Esquivel & Ramírez 58 (COL, TOLI). CHILE: Chapin 1002 (US), Fuentes 25 (US), Skottsberg 646 (US). ECUADOR: Acosta-Solís 12145 (SI), Asplund 19722 (NY), Holm-Nielsen et al. 5077 (AAU, COL). GUAYANA FRANCESA: Hoock 171, 654 (COL). PARAGUAY: Zardini & Velásquez 24676 (AS, MO, SI), Nicora et al. 9872 (SI). PERÚ: Pinto et al. 6258 (COL), Smith & Salick 8338 (MO, SI). URUGUAY: Rosengurtt B-940, 3818 1/2 (US). VENEZUELA: Ataroff s. nro. (COL, MO), Burkart 17161 (SI), Davidse 3090 (COL, MO), Luces 149 (COL, VEN), Steyermark 99890 (COL, VEN), Zuloaga et al. 4344 (SI, VEN).

El Caribe
CUBA: Killip 44645 (US). JAMAICA: Maxon 137 (US).

África
GUINEA: Jacques-Félix 7441 (US). LIBERIA: Jansen 884 (MO). MADAGASCAR: Schofield 13 (US). SIERRA LEONA: Brown & Brown 65 (US).

Asia
BANGLADESH: Huq 9967 (US). BUTÁN: Wangdi 2002-G5 (US). FILIPINAS: Rogerson 1075 (US). HONG KONG: Hu 8055 (US). INDIA: Saldanha 13872 (US). INDONESIA: Kondo & Edaño s. nro. (US-2379245), Schiffner 1509 (US), Vogel 4530 (MO). ISLAS RYUKYU: Fosberg 37226 (US). MACAO: Soares 519 (COL). MALAISIA: Furtado s.nro. (US-1611753). SRI LANKA: Clayton & Weerasooriya 6023 (US).

Oceanía
AUSTRALIA: Everist 958 (US), Clemens s. nro. (MICH, SI). FIYI: Greenwood 592-A (US). GUAM: SanNicolás LR-15653 (US). HAWAII: Evans 1990-434 (US). ISLAS SALOMÓN: Burton G-70 (US). MICRONESIA: Burcham 160 (US), Timberlake 3103 (US). NUEVA CALEDONIA: Hosaka s. nro. (US-1963624). PAPÚA NUEVA GUINEA: Millar & Dockrill NGF-35181 (US). SAMOA: Christophersen 155 (US). TONGA: Yuncker 15253 (US).

Axonopus scoparius (Flüggé) Kuhlm., Comm. Lin. Telegr., Bot. 67 (Bot. 11): 45. 1922. Paspalum scoparium Flüggé, Gram. Monogr. Paspalum: 124. 1810. Tipo: VENEZUELA. Humboldt & Bonpland s. nro. (holotipo P-BONPL, isotipo US!). Figura 3.

Paspalum iridifolium Poepp., Reise Chile 2: 324. 1836. Axonopus iridifolius (Poepp.) G. A. Black, Advancing Frontiers Pl. Sci. 5: 125. 1963. Tipo: PERÚ. In Collibus sylvaticis ad Cochero, año 1828, E. F. Poeppig 24 (holotipo W, isotipos LE, US!). Syn. nov.
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Axonopus micay García-Barriga, Caldasia 8: 432. 1960. Tipo: COLOMBIA. Antioquia: Medellín, 1500 m, 11 jun 1930, W. A. Archer 99 (holotipo COL!, isotipos MO!, US!).
Axonopus mexicanus G. A. Black, Advancing Frontiers Pl. Sci. 5: 144. 1963. Tipo: MÉXICO. Sinaloa: About 47 miles east of Villa Union (1 mile east of Santa Lucía) on the road from Villa Union to Durango, 1280 m, 27 sep 1953, J. R. Reeder & C. G. Reeder 2445 (holotipo IAN, isotipo US!). Syn. nov.

Plantas perennes, cespitosas, estoloníferas o rizomatosas, vigorosas; ocasionalmente con catafilos glabros, lustrosos, membranáceos, de 0.5-6 cm de largo x 3-12 mm de ancho. Cañas erguidas o decumbentes, raramente ramificadas, hasta de 2 m de altura x 2-11 mm de diámetro; plurinodes, entrenudos glabros, pajizos a verde claros o castaño claros, raramente purpúreos, opacos o lustrosos, cilíndricos o comprimidos, canaliculados, surcados levemente, de 1-40 cm de largo, siendo los entrenudos inferiores los más cortos; nudos castaño claros u oscuros, de 2-10 mm, glabros, ocasionalmente pilosos, los pelos cortos, adpresos, blanquecinos a hialinos. Hojas basales a principalmente caulinares; vainas de 6-30 cm de largo, glabras, ligera a medianamente pilosas hacia la porción distal, raramente vilosas, sus márgenes enteros, membranáceos o no; lígulas membranáceo-ciliadas, de 0.6-2.0 mm de largo; cuello distinguible, glabro o piloso, entonces los pelos hasta de 3 mm de largo, castaño a ferrugíneo; láminas de 3.3-60 cm de largo x 5-30 (-37) mm de ancho, lanceoladas, subuladas, planas, estriadas o no, reticuladas o no, vena media generalmente fuerte, glabras en el envés (ocasionalmente pilosas), glabras, glabrescentes a esparcidamente pilosas en la haz, los pelos tuberculados, blanquecinos a hialinos; los márgenes lisos o escabrosos; el ápice agudo, obtuso a retuso, escabriúsculo a escabroso. Inflorescencias 1-2, raramente 3, erectas, exertas, terminales y axilares; pedúnculos de 6-54 cm de largo, glabros, lisos, ocasionalmente escabriúsculos, cilíndricos a angulosos, levemente surcados, pajizos a verde claros, opacos; pulvínulos pilosos; eje principal de 5-30 cm de largo, glabro a glabrescente, liso o escabroso, cilíndrico a anguloso, levemente surcado, canaliculado o no; panojas de 10.5-40 cm de largo, densas, medianamente densas o laxas, comúnmente ramificadas (racimos con órdenes de ramificación sucesiva) en su porción basal; racimos 9-104, raramente < 9, ascendentes, alternos, subopuestos a verticilados, los inferiores de 3.5-22 cm de largo, los superiores de 2.5-13 cm de largo; raquis triquetro, fértil en toda su extensión y remata en una espiguilla fértil, glabro a glabrescente, ocasionalmente con pocos pelos hasta de 2 mm de largo, escabroso a escabriúsculo; pedicelos acetabuliformes, glabros, glabrescentes a cortamente pilosos, lisos, escabrosos o escabriúsculos, de < 0.7 mm de largo, raramente las espiguillas basales de los racimos inferiores largamente pediceladas, los pedicelos hasta de 4 mm de largo. Espiguillas bifloras (aunque unifloras en apariencia, dado que sólo poseen una flor perfecta, y así el antecio inferior queda representado por la lema estéril), dorsiventralmente comprimidas, solitarias, dispuestas en el raquis en dos hileras alternas, elipsoides a ovoides, de (2.0-) 2.2-2.7 (--3.2) mm de largo x 0.8-1 mm de ancho, el ápice agudo, glabrescentes o pilosas, densa a esparcidamente adpreso pilosas, los pelos simples, unicelulares, blanquecinos y flexuosos; gluma inferior ausente; gluma superior tan larga como la espiguilla, 4-5-nervia, nervios prominentes, raramente tenues, ocasionalmente el nervio medio nulo a tenue, raramente los nervios laterales submarginales, pajiza o con tintes purpúreos, hialina, traslúcida, lustrosa, raras veces completamente purpúrea, membranácea; lema inferior 4-5-nervia, glumiforme, raramente más corta que la gluma superior (< 0.4 mm); antecio superior elipsoide a ovoide, 0.1-0.35 mm más corto que la espiguilla, pajizo, verde claro a blanquecino, raramente cobrizo, lustroso, finamente papiloso en toda su superficie, glabro o cortamente piloso en el ápice, entonces los pelos (macropelos) simples y unicelulares; lema superior con los márgenes enrollados sobre la pálea superior, y además encierra ligeramente el ápice de la misma; pálea superior como la lema superior; porción de germinación diferenciada, línea de ruptura conspicua y semilunar; callo horizontal y de contorno circular; lodículas 2, de 0.2-0.4 mm de largo, carnosas, pajizas a verde claras, raramente cobrizas; estambres 3, anteras dorsifijas, tecas adnatas y paralelas, purpúreas, ocasionalmente cobrizas o negruzcas, de 0.8-1.3 mm de largo x 0.2-0.3 mm de ancho; filamentos de 0.7-0.9 mm de largo, rectos, verde claros, hialinos, ocasionalmente rosa claros; estigmas plumosos, purpúreos. Cariopsis no vista.

Distribución geográfica y ecológica. Axonopus scoparius se distribuye desde México hasta Bolivia y Brasil (Black 1963, Pohl 1980, Renvoize 1984, 1998, Judziewicz 1990, Tovar 1993, Pohl & Davidse 1994, Zuloaga et al. 1994, 2003, Davidse 2004, Giraldo-Cañas 2008). Esta especie crece en orillas de caminos, campos abandonados, pastizales, áreas degradadas y en bordes de bosque, y se le conoce como planta cultivada o ruderal. Axonopus scoparius presenta un amplio rango altitudinal, desde el nivel del mar hasta los 3300 m (Giraldo-Cañas 2000b, 2008).

Observaciones. Esta especie es sumamente variable, tanto en su hábito como en la coloración de sus espiguillas; así, se reconocen dos formas, una más baja denominada vulgarmente como "pasto micay", y otra de hábito robusto y generalmente con mayor número de racimos por inflorescencia, denominada principalmente como "pasto imperial" o "gramalote". El número de racimos por inflorescencia es ampliamente variable, incluso en un mismo individuo puede haber 3 a 27, 24 a 81 ó 43 a 95 racimos por inflorescencia. Esta notable variación morfológica también se presenta en la pilosidad de la espiguilla, pues puede haber espiguillas glabrescentes o pilosas, densa a esparcidamente adpreso pilosas. Esta gran variación morfológica se da incluso en miembros de una misma población. Todo esto ha llevado a que las diferencias se hayan interpretado como nuevas especies, pero realmente sólo corresponden a variantes ambientales. Es por esto que se propone la reducción de varios binomios a la sinonimia de A. scoparius. Véanse Zuloaga et al. (2003) y Giraldo-Cañas (2008) para otros sinónimos de A. scoparius.

Material examinado:

Norteamérica
MÉXICO: Reeder & Reeder 2445 (US).

Mesoamérica
COSTA RICA: Grayum 3944 (MO, SI), Davidse & Herrera 31210 (MO), Davidse 24104 (MO, SI), Davidse et al. 25588 (MEXU, MO). EL SALVADOR: Calderón 799 (MO, US). HONDURAS: Molina 10186 (US). MÉXICO: Galeotti 227 (US). PANAMÁ: Croat 50001 (MO), Hamilton et al. 872 (MO), Hammel 5535 (MO).

Sudamérica
BOLIVIA: Feuerer et al. 5882 (MO), López et al. 385 (LBP, SI), Beck 13379 (SI), Beck 17182 (LPB, SI), Seidel & Richter 892 (SI). BRASIL: Heringer et al. 3002 (R), Zuloaga & Morrone 4688 (SI), Black 52-14121 (R), Hatschbach 2949 (SI), Eiten & Eiten 7387 (MO). COLOMBIA: Giraldo-Cañas et al. 2702 (COAH, COL, SI), Giraldo-Cañas 2640 (COL, HUA, SI), Fernández et al. 7467 (COL), Lozano & Rangel 5783 (COL, MO), Zuloaga 3909 (COAH, COL, MO, SI). ECUADOR: Lægaard 52925 (AAU, COL), Peterson & Judziewicz 9382 (MO, US), Hudson 789 (MO, US), Palacios et al. 143 (MO, SI), Cazalet & Pennington 7788 (NY). PERÚ: Llatas Quiroz & Suárez 2869 (MO), Peterson & Refulio 15036 (RSA, US), Núñez 7569 (MO), Peyton & Peyton 340 (MO), Solomon 3191 (MO), Tupayachi 22 (MEXU, MO, SI), Gentry & Smith 35764 (MO), Schunke 8461 (MO). VENEZUELA: Davidse 27784 (MO, US), Davidse & O. Huber 22486 (MO), Tamayo 2923 (MO), Burkart 17208 (SI), Montes 1966 (MO, VEN).

AGRADECIMIENTOS

Quiero manifestar mi profundo agradecimiento a la Universidad Nacional de Colombia y a su Instituto de Ciencias Naturales (COL) (Bogotá D.C., Colombia), así como al Herbario Nacional de los Estados Unidos de América (US), al Smithsonian Institution (Washington D.C., EE.UU) y al Instituto de Botánica Darwinion (SI) (Buenos Aires, Argentina) por las facilidades permanentes para llevar a cabo los estudios en gramíneas. El Smithsonian Institution, así como el Herbario Nacional de los Estados Unidos de América, financiaron el viaje y la estadía del autor en Washington D.C. Quiero expresar mi eterno sentimiento de gratitud a los doctores F. O. Zuloaga (SI), O. Morrone (SI), P. M. Peterson (US), R. Soreng (US), L. Giussani (SI), S. Renvoize (K), J. F. Veldkamp (L) y S. Lægaard (AAU), por su permanente, grata y valiosa colaboración en los estudios agrostológicos, así como por sus valiosos comentarios. Esta contribución es derivada del proyecto "Estudios sistemáticos en gramíneas de Colombia. Parte II" de la Universidad Nacional de Colombia, Bogotá.

LITERATURA CITADA

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Recibido: 19/04/2008
Aceptado: 25/08/2008