SERGIO LOSADA-PRADO
YAIR G. MOLINA-MARTÍNEZ

Grupo de Investigación en Zoología, Universidad del Tolima, Ibagué, Tolima, Colombia. serlos2003@yahoo.es, ygmolina@yahoo.com

RESUMEN
La zona de vida Bosque Seco Tropical (bs-T) en el Alto Valle del Magdalena (AVM), departamentos del Tolima, Cundinamarca y Huila, no cuenta con información detallada sobre el estado de su avifauna, por lo que se requieren estudios que profundicen y llenen este vacío. Nuestro objetivo fue analizar la comunidad de aves del bs-T en 37 localidades del departamento del Tolima, Colombia, a través de revisiones de artículos publicados, documentos técnicos y listados de expertos no publicados. Registramos 297 especies de aves y la tasa de registro de especies fue considerada como una variable independiente que permitió comparaciones entre localidades con diferentes esfuerzos de muestreo; así, las localidades San Pablo y Corinto, con valores altos para esta variable, se convierten en localidades importantes para la conservación. La localidad con el mayor número de especies registradas (162) fue la Laguna El Toro, probablemente porque se han realizado más estudios en dicha localidad. Las especies en las categorías ecológicas II (de amplia tolerancia) y III (de áreas abiertas) registraron el mayor número de especies, 126 y 91 respectivamente; mientras que en la categoría ecológica I (especies asociadas bosque) solo se registraron 35 especies. Con base en curvas de rarefacción y el modelo de Clench estimamos entre el 92-93% de las especies esperadas para la región (ca. 322). Nosotros concluimos que el alto número de especies de aves registradas en el bs-T del Tolima, se encuentra en las categorías ecológicas II y III, y estaría relacionada con la heterogeneidad vegetal y las diferentes unidades de paisaje en la región. Adicionalmente, el número de especies del bs-T en el departamento del Tolima supera los registros para la costa norte colombiana, y países como Nicaragua, Costa Rica y México, en esa misma zona de vida.

Palabras clave. Bosque Seco Tropical, aves, paisaje agropecuario, Tolima.

ABSTRACT
The tropical dry forest life zone in the Upper Magdalena Valley (Tolima, Cundinamarca, and Huila regions) does not have a detailed record or information about bird assemblages, thus making it necessary to study this topic in the region. Therefore, our goal was to study the tropical dry forest's bird assemblage in 37 localities in Tolima (Colombia) through published articles, technical documents, and experts' unpublished lists. We registered 297 bird species; the bird registration index was considered as an independent variable, thus allowing us to make comparisons among localities with different sampling efforts. San Pablo and Corinto localities had high Bird registration index values, being important conservation areas. The locality with the highest number of species (162) was "Laguna El Toro", possibly because of a higher number of studies in that area. The species associated to ecological categories II (wide-tolerance birds) and III (open-areas birds) registered the highest number of species (126 and 91 respectively); whereas the ecological category I (forest-specialist birds) only registered 35 species. According to rarefaction's curve and Clench's model we estimated about 92-93% of expected species for the region (ca. 322). We found that the high number of species in tropical dry forest of Tolima is associated with the ecological categories II and III; and it would be related to vegetal heterogeneity and landscape units in this region. Additionally, the number of species in our study is higher than that registered for the Colombian north coast and some countries such as Nicaragua, Costa Rica, and Mexico located in the same life zone.

Key words. Tropical dry forest, birds, agricultural landscape, Tolima.

Recibido: 21/07/2009
Aceptado: 18/04/2011

El Bosque Seco Tropical (bs-T) presenta una cobertura vegetal continua que se distribuye entre los 0-1000 m sobre el nivel del mar, con temperaturas superiores a los 24 °C y precipitaciones entre los 700 y 2000 mm anuales con dos períodos secos definidos en el año (Espinal 1985, Murphy & Lugo 1986). Esta zona de vida representa el 50% de zonas boscosas en Centroamérica y el 22 % en Sudamérica y es uno de los ecosistemas tropicales más afectados por actividades humanas, debido al pastoreo de ganado bovino, la caza, los monocultivos de algodón, maíz, sorgo y arroz, la invasión de pastos exóticos, el fuego y la tala (Murphy & Lugo 1986). En Colombia, el bs-T se distribuye principalmente en la llanura Caribe y en los valles interandinos de los ríos Magdalena y Cauca, en los departamentos de Tolima, Huila, Cundinamarca, Valle del Cauca, Antioquia, Sucre, Bolívar, Cesar, Magdalena, Atlántico y la baja Guajira (IAVH 1998), con una extensión de 8 146 000 hectáreas (Espinal & Montenegro 1977) conformada por siete provincias biogeográficas (Hernández et al. 1992), de las cuales 881 620 ha corresponden al departamento del Tolima (Pomar & Vargas 1985). La zona de vida bs-T es considerada una de las más degradadas, fragmentadas y menos conocidas, la cual conserva tan solo 120 000 hectáreas de su cobertura original (Etter 1993). Igualmente, los ecosistemas secos no están representados en el sistema nacional de áreas de conservación, lo que hace más importante el estudio de la biodiversidad en ésta región del país como mecanismo para el diseño de propuestas conducentes al establecimiento de estrategias de conservación (Rodríguez et al. 2004).

Actualmente, la zona del AVM está transformada en potreros para ganadería y cultivos mecanizados como: arroz, sorgo, algodón y maíz; esto ha hecho que el bosque esté reducido a parches aislados con amplios bordes entresacados, algo parecido a lo descrito por Stiles & Bohórquez (2000) para el valle medio del Magdalena. De acuerdo con el IAVH (1998), la región del valle seco del río Magdalena (Tolima, Cundinamarca y Huila) es una de las más desconocidas con pocos trabajos publicados. Algunos estudios previos realizados en la región fueron los de Miller (1947, 1952) hacia la zona de Villavieja en el norte del Huila, aunque en zonas áridas. Sin embargo, recientemente el número de estudios ha aumentado, tal es el caso de los trabajos de Losada-Prado et al. (2003, 2005a, 2005b) en la cuenca del río Coello, Losada-Prado et al. (2005c) en la cuenca de los ríos Prado y Amoyá, Sánchez-Clavijo (2005) en la parte Norte del Tolima, Molina-Martínez (2006) en los humedales de la zona baja del Tolima, Molina-Martínez & Rodríguez (2007) en la cuenca del río Totare (municipio de Alvarado) y Molina-Martínez et al. (2008a, 2008b) en el río Lagunilla y cuenca mayor del río Saldaña. Estos estudios han contribuido a disminuir el vacío de información en esta importante región del país y un análisis de la comunidad de aves a nivel regional es requerido. Por lo tanto, esta revisión tiene por objeto evaluar el estado de la avifauna del bs-T en el departamento del Tolima a través del análisis de estudios publicados, documentos técnicos y revisiones recientes. Además, este estudio es el primer listado de aves en la zona de vida bs-T del departamento del Tolima y del AVM y será el punto de partida para continuar la adición de especies en décadas futuras.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

Esta revisión incluyó 37 localidades pertenecientes al bs-T por debajo de 1000 m de altitud (Espinal 1985), en el departamento del Tolima incluyendo 11 municipios: Chaparral, Prado, Cunday, Villarrica, Coello, Espinal, Ibagué, Alvarado, Piedras, Rovira y Armero-Guayabal (Tabla 1, Figura 1). Todas las localidades corresponden al Zonobioma Alternohígrico y/o Subxerofítico Tropical (ZAST) de acuerdo con los tipos generales de biomas para la región de los Andes colombianos y representa tan solo el 0.84% (242 953 ha) del área total de la región de los Andes y el ZAST-Valle del río Magdalena con solo 91 122 ha (Rodríguez et al. 2004). Murphy & Lugo (1986) registraron precipitaciones que fluctuaron de 600 a 1800 mm/año para el bosque alternohígrico y temperaturas entre 24 y 32.1°C. Las localidades analizadas en general presentaron variedad de hábitats como: bosque secundario (BS), interior de bosque (IB), borde de bosque (BB), cercas vivas (CV), plantación forestal (PF), rastrojos y vegetación secundaria (RA), potreros con árboles (PA) y potreros sin árboles (PSA) para ganadería, bosque de galería (BG), sistemas acuáticos (SA), área abierta (AA), espacio aéreo (EA) y cultivos como el arroz (AR). Debido al alto número de localidades analizadas, en la Tabla 1 se detallan los tipos de hábitat para cada localidad de forma abreviada y para mayor detalle se recomienda dirigirse a los documentos originales citados en la literatura.

Listado de especies

La compilación de especies de aves se realizó con base en listas publicadas en revistas científicas, tesis, documentos técnicos y notas de campo de expertos. Se utilizaron los listados de Losada-Prado et al. (2003, 2004, 2005a, 2005b, 2005c), Sánchez-Clavijo (2005), Molina-Martínez (2006), Molina-Martínez & Rodríguez (2007), Molina-Martínez et al. (2008a, 2008b), Parra-Hernández et al. (2007) y Losada-Prado (datos no publ.). Para no repetir localidades como producto de esfuerzos de muestreo dentro de cada proyecto, las siguientes se fusionaron: (a) Quebrada La Barbona (Ibagué) agrupó los listados de Losada-Prado et al. (2005a, 2005b), Parra-Hernández et al. (2007) y Losada-Prado (datos no publ.), (b) Chucuní agrupó los listados de Parra-Hernández et al. (2007) y Molina-Martínez & Rodríguez (2007). El listado final de especies sigue la secuencia de familias y la secuencia lineal de especies de American Ornithologists' Union (Remsen et al. 2011) actualizada a Marzo 31 de 2011. Como los listados en sí no deben ser considerados una evaluación de la comunidad (Stiles & Bohórquez 2000) y la comparación entre sitios debe cumplir con requisitos y suposiciones mínimas que permitan un análisis apropiado (Remsen 1994), este análisis incluyó variables que permitieron comparar de forma homogénea entre sitios, tales variables fueron: (a) tasa de registro de especies (número de especies/ hora de muestreo), (b) número de especies por categorías ecológicas, y (c) frecuencia de ocurrencia de cada especie.

Análisis de datos

La variable número de especies se estandarizó a la variable tasa de registro de especies (número de especies/ hora de muestreo) para comparar entre sitios y evitar varianza no explicada en este análisis según lo recomendado por Hanski et al. (1993) y hacer un análisis de los valores absolutos. Adicionalmente, se evaluó la correlación entre el número de especies y la tasa de registro de especies con el objeto de determinar la independencia de esta variable y realizar comparaciones entre localidades. El análisis de regresión demostró independencia entre número de especies vs. tasa de registro de especies (r2 = 0.14, p < 0.05, n = 29) y entre altitud vs. tasa de registro de especies (r2 = 0.01, p < 0.05, n = 29), lo que garantizó el uso de ésta variable en el análisis. Estos análisis fueron necesarios porque los inventarios en cada uno de los sitios fueron obtenidos por la combinación de métodos como: recorridos extensivos, conteo por puntos, captura con redes de niebla y registro de cantos; además, los esfuerzos de muestreo (entre 6 y 36 horas) así como el número de visitas variaron entre las localidades. Las localidades registradas por Parra-Hernández et al. (2007) no fueron incluidas en esta estandarización porque no se encontró el número de horas de muestreo por localidad.

Elaboramos una matriz de especies y localidades para obtener la curva de rarefacción de especies usando el programa EstimateS 7.5 (Colwell 2005). Las curvas de rarefacción fueron realizadas para: (a) 29 localidades con esfuerzos de muestreo conocidos y (b) 37 localidades incluidas aquellas que carecían de esfuerzo de muestreo conocido. La ausencia de información en cada localidad impidió obtener curvas de acumulación de especies por localidades para estimar la efectividad de los muestreos con base en el número de días de cada sitio (Stiles & Bohórquez 2000). Adicionalmente, a través del modelo de acumulación de especies de Clench se obtuvo el número de especies esperadas (Soberón & Llorente 1993) con un procedimiento de regresión no lineal en el programa InfoStat (InfoStat 2004). No fue posible la obtención de índices de diversidad porque algunos listados solo registraron presencia-ausencia de especies y diferentes esfuerzos de muestreos por localidades.

Para complementar el análisis de la comunidad, empleamos variables cualitativas como el sistema de "categorías ecológicas" propuesto por Stiles & Bohórquez (2000) y Laverde-R. et al. (2005), con revisiones en Hilty & Brown (1986) y consulta a expertos. Para más información, las categorías ecológicas de Stiles & Bohórquez (2000) y Laverde-R. et al. (2005) clasifican las aves en las siguientes categorías ecológicas: "Ia, especies restringidas al bosque primario o poco alterado; Ib, especies no restringidas al bosque primario o poco alterado; II, especies de bosque secundario o bordes de bosque, o de amplia tolerancia; III, especies de áreas abiertas; IVa, especies acuáticas asociadas a cuerpos de agua sombreados o con la vegetación densa al borde del agua; IVb, especies acuáticas asociadas a cuerpos de agua sin sombra, orillas abiertas o con vegetación baja; Va: especies aéreas que requieren por lo menos parches de bosque; Vb, especies aéreas indiferentes a la presencia de bosque". También, obtuvimos la frecuencia de ocurrencia de especies para las 37 localidades del estudio.

RESULTADOS

Riqueza de especies

Listamos 297 especies de aves para el bs-T en las 37 localidades del departamento del Tolima distribuidas en 55 familias (Anexo 1). La familia más numerosa fue Tyrannidae con 49 especies, seguida de Trochilidae con 19 especies y Thraupidae con 17 especies. Además, se registraron 11 especies migratorias. La localidad con mayor número de especies fue ELTO con 162, seguida de TOTU con 139 y VENT con 125 (para abreviaciones ver Tabla 1). El menor número de especies se registró en PARR (12) y VIRG (23) (Tabla 2).

Tasa de registro de especies

SANP registró la mayor tasa de registro de especies (9.80), seguida de CORI (8.00) y BLED (7.22); mientras que PARR (2.05), POTR (2.00) y VIRG (1.92) registraron los valores más bajos (Figura 2). Así, SANP, CORI y BLED son las localidades con mayor tasa de registro de especies en tres municipios del departamento como Dolores, Prado (represa Hidroprado) y Lérida, respectivamente. Hay que resaltar la contribución de los sistemas acuáticos en estos valores, especialmente en CORI, aunque no se apreció lo mismo en CHOR (humedales en el municipio de Ambalema) con una tasa de registro de especies de 6.00.

Curvas de rarefacción

Las curvas de rarefacción de especies para 29 localidades con esfuerzos de muestreo conocidos y para todas las localidades (incluyendo ocho localidades sin datos de esfuerzos de muestreo) mostraron un suave aumento al completar el máximo número de localidades muestreadas (Figura 3). Esto podría representar la probabilidad de nuevos registros para esta región. De acuerdo con el modelo de Clench para las 29 localidades con esfuerzos de muestreo conocidos se registró el 92% de las especies esperadas (261 de 285; r2= 0.98, p<0.01) y para todas las localidades se registró el 93% de las especies esperadas (297 de 322; r2= 0.99, p<0.01).

Categorías ecológicas

La categoría ecológica I está representada por 32 especies (10.77%) (Tabla 3). La categoría ecológica Ia solo registró seis especies restringidas al bosque: Dendrocincla fuliginosa, Dysithamnus mentalis, Oncostoma olivaceum, Rhytipterna holerythra, Microcerculus marginatus y Henicorhina leucosticta. Esto significa que solo el 2.02% de la avifauna registrada para esta zona de vida es exclusiva de bosques. Fue así como, D. fuliginosa fue registrada solo en CORI (represa hidroprado) y ACON (río Negro), en el municipio de Prado, en hábitats de bosques secundarios y ribereños (Losada-Prado et al. 2005c); con estos dos registros se amplía la distribución geográfica de esta especie para esta zona del AVM. D. mentalis sólo fue registrado en VALE (municipio de Cunday) y TOTU (municipio de Ibagué) según Losada-Prado et al. (2005c) y Parra-Hernández et al. (2007), respectivamente; además, para D. mentalis se amplía su límite altitudinal inferior desde 450 m en el municipio de Cunday. O. olivaceum registrado únicamente en CERR y GRAN (municipio de Armero-Guayabal) según Sánchez-Clavijo (2005) en fragmentos de bosque; también, amplía su distribución geográfica al AVM. R. holerythra registrada únicamente en la VARS según Losada-Prado et al. (2005c), con lo cual se amplía su distribución geográfica al AVM. M. marginatus registrado sólo en SANP (municipio de Dolores) según Losada-Prado et al. (2005c) y se amplía su distribución geográfica al alto valle del Magdalena. H. leucosticta registrada en PICA, ELSA, ELTO, VENT (municipio de Ibagué) por Parra-Hernández et al. (2007), ampliando su distribución geográfica al AVM.

La categoría ecológica Ib (del bosque pero no restringidas) está representada por 26 especies y ninguna fue registrada en PARC, ELHA, COYA, MOYA y PARR. Resaltamos especies con un solo registro como: Patagioenas subvinacea, Doryfera ludovicae, Thalurania furcata, Myrmeciza exsul, Leptopogon superciliaris, Todirostrum nigriceps, Saltator grossus, Parula pitiayumi y Dendroica cerulea. Es destacable el registro de M. exsul debido a la ampliación de su distribución geográfica al AVM y en especial al bs-T registrada por Sánchez-Clavijo (2005) en HACI.

La categoría ecológica II (de amplia tolerancia), es la más numerosa con 126 especies (42.42%) y con ampliaciones en las distribuciones geográficas de ciertas especies. Ocreatus underwoodii con ampliación de distribución geográfica y altitudinal al ser registrada en ELTO a 780 m por Parra-Hernández et al. (2007). Hypnelus ruficollis con ampliación de distribución geográfica al AVM registrado en ELHA por Molina-Martínez (2006). Xiphorhynchus triangularis con ampliación de distribución altitudinal en CHUC a 800 m registrado por Molina-Martínez & Rodríguez (2007). Elaenia pallatangae con ampliación de distribución altitudinal en BARB a 680 m y TOTU a 900 m registros de Losada-Prado et al. (2003, 2005a) y Parra-Hernández et al. (2007). Sirystes sibilator con ampliación de distribución geográfica en esta región en VIRG, PUER, ACON y VARS registrado por Losada-Prado et al. (2005c) y en TOTU registrado por Parra-Hernández et al. (2007). Myiarchus venezuelensis con ampliación de distribución geográfica en DOIM registrado por Parra-Hernández et al. (2007).

La categoría ecológica III registró 91 especies (30.64%) y todas las localidades registraron especies con preferencias hacia áreas abiertas. Resaltamos registros únicos como Burhinus bistriatus en DOIM (Parra-Hernández et al. 2007), Thamnophilus multristriatus en BLAN (Molina-Martínez 2007), Tyrannus tyrannus en VENT (Parra-Hernández et al. 2007), Riparia riparia en PERA (Parra-Hernández et al. 2007), Cacicus cela en PICA (Parra-Hernández et al. 2007) con ampliación altitudinal hasta 900 m y Molothrus oryzivorus en PARC (Molina-Martínez & Rodríguez 2007).

La categoría ecológica IV registró 43 especies (14.28%) y todas las localidades registraron especies asociadas con cuerpos de agua. Dentro de los registros únicos se encuentran Nomonyx dominicus en ELTO (Parra-Hernández et al. 2007), Podylimbus podiceps en CORI (Losada-Prado et al. 2005c), Ardea cocoi en CHOR (Molina-Martínez 2006), Syrigma sibilatrix en ELSA (Parra-Hernández et al. 2007), Egretta tricolor en ELHA (Molina-Martínez 2006), Mycteria americana en ELTO (Parra-Hernández et al. 2007), Tringa flavipes en PICA (Parra-Hernández et al. 2007), Calidris mauri en ELTO (Parra-Hernández et al. 2007), Leucophaeus atricilla (registro raro) en DOIM y TOTU (Parra-Hernández et al. 2007) y Chloroceryle aenea en ELHA (Molina-Martínez 2006). En la categoría V, especies aéreas, sólo cinco especies fueron registradas (1.66%): Cathartes aura, Coragyps atratus, Sarcoramphus papa, Buteo albicaudatus y Strectoprogne zonaris.

Frecuencia de presencia de especies (FO)

En la categoría ecológica I, las especies con mayor FO fueron Arremon aurantiirostris (59.5%), Pheugopedius fasciatoventris (51.4%), Eucometis penicillata (48.6%) y Mionectes oleagineus (45.9%) (Anexo 1). En la categoría ecológica II, algunas especies que registraron alta FO fueron Buteo magnirostris (89.2%), Thraupis episcopus (89.2%), Melanerpes rubricapillus (83.8%), Basileuterus rufifrons (83.8%), Ramphocelus dimidiatus (75.7%), Brotogeris jugularis (70.3%) y Crotophaga major (70.3%); mientras que, con bajas FO (2.7%) se destacaron 27 especies que coincidieron con registros únicos como, por ejemplo, Buteo nitidus, Falco rufigularis, Pionus chalcopterus, Coccyzus melacoryphus, Athene canicularia, Campylopterus falcatus, entre otros (Anexo 1). En esta categoría ecológica destacamos la presencia de Myiarchus apicalis, Euphonia concinna y Ortalis columbiana, especies endémicas de Colombia con una FO del 43.2, 40.5, 51.4 % respectivamente. En la categoría ecológica III, las altas FO destacan a Columbina talpacoti (94.6%), Saltator striatipectus (91.9%), Tyrannus melancholicus (89.2%), Bubulcus ibis (83.8%), Milvago chimachima (83.8%), Forpus conspicillatus (83.8%), Crotophaga ani (81.1%), Pitangus sulphuratus (81.1%) y Troglodytes aedon (81.1%).

En la categoría ecológica IV, con alta FO registramos Phaeothlypis fulvicauda (73.0%), Butorides striata (51.4%), Phimosus infuscatus (48.6%) y Chloroceryle amazona (48.6%). Sin embargo, para este análisis la presencia de Mycteria americana (2.7%), Charadrius collaris (10.8%), Leucophaeus atricilla (5.4%) y Donacobius atricapilla (8.1%) son registros poco frecuentes y únicos dentro de sus respectivas familias. En la categoría ecológica V, con sólo cinco especies tenemos a Coragyps atratus (86.5%), Cathartes aura (75.7%), Strectoprogne zonaris (24.3%), Buteo albicaudatus (8.15%) y Sarcoramphus papa (2.7%).

DISCUSIÓN

El número de especies registrado en esta revisión (297) corresponde al 41.77% de aves sugeridas por Salaman et al. (2007) para la ecorregión Valles Interandinos y el Caribe (711 especies) y es superior al registrado por Pacheco et al. (2008) para el bs-T en el departamento del Atlántico (137 especies). También, supera al registrado en Matiguás (Nicaragua) con 170 especies en una zona de transición entre bosque seco tropical y húmedo (Sáenz et al. 2007, Vílchez-Mendoza et al. 2008) y la zona de Esparza (Costa Rica) con 111 especies en bosque seco y bosque seco transición a bosque húmedo premontano (Sáenz et al. 2007). Asimismo, supera las 80 especies de aves registradas en Cañas (Costa Rica) en bosque seco tropical y bosque seco tropical transición a bosque subhúmedo (Cárdenas et al. 2003). En la zona de Esparza la mayor riqueza de especies fue registrada en cercas vivas manejadas y en Matiguás en pastura natural con alta cobertura de árboles; estos dos paisajes agropecuarios contribuyen al establecimiento de una cantidad importante de avifauna en dichas regiones. Igualmente, el bosque seco tropical del Tolima (Colombia) supera el número de especies registradas por Harvey et al. (2006) en Rivas (Nicaragua), quienes observaron el mayor número de especies en bosques secundarios del bosque seco tropical de esa región. Los anteriores estudios fueron realizados sólo en fincas ganaderas de Costa Rica y Nicaragua con gran fragmentación del bosque, lo que podría explicar los valores inferiores con respecto al número de especies en el Tolima (Colombia). Al comparar con estudios en el bs-T en México, Almazán-Nuñez & Navarro (2006) registraron 141 especies de aves, siendo un número de especies inferior al encontrado en nuestreo estudio. Debido a la falta de consistencia y alta heterogeneidad de criterios en la asignación de hábitats en los listados consultados, no fue posible la cuantificación de especies por hábitats para ampliar la discusión. Sin embargo, se requiere un análisis más detallado y consulta con los autores de los listados que incluimos en esta revisión.

Las localidades como GUAL, DOIM, VENT, ELTO, PICA, ELSA, PERA y TOTU, podrían deber su alto número de especies al mayor esfuerzo de muestreo anual que Parra-Hernández et al. (2007) realizaron entre 2004 y 2006. Un comportamiento similar se evidenció en BARB donde los muestreos completaron una escala anual (desde 2003 hasta 2005) por Losada-Prado et al. (2003) y Losada-Prado (com. pers.). Los resultados de las curvas de rarefacción y el número esperado de especies permitieron concluir que se requiere más esfuerzo de muestreo en el bs-T y, en especial, en aquellas localidades donde pocas horas de esfuerzo fueron realizadas (PARR y VIRG). Además, el no registrar ciertas especies podría deberse a un bajo esfuerzo de muestro o al efecto acumulado de extinciones locales como consecuencia de las actividades agropecuarias y pérdida de hábitat que se ha dado por años en el bs-T del alto valle del Magdalena.

Las localidades VIRG y PARR que se caracterizan por tener un bajo número de especies y baja tasa de registro se podrían asociar a procesos de degración de hábitat. Por ejemplo, el bajo número de especies en VIRG, podría deberse a la suma de factores como presencia de pasturas degradadas para ganadería, presencia de cultivos de arroz, ausencia de bosque de galería y pocos árboles dispersos a la orilla del río Prado en su desembocadura en el río Magdalena, y a una baja intensidad de muestreo (seis horas) en cada zona. En el caso de PARR podría deberse a la ausencia de bosque ribereño, pasturas degradadas para ganadería, pocos árboles dispersos en potreros y baja intensidad de muestreo (seis horas). Asimismo, POTR con una baja tasa de registro de especies pero con un esfuerzo de muestreo mayor (18 horas), indica como la comunidad se ve afectada por características propias de cada localidad; para el caso de POTR pasturas degradas, potreros, y pocos remanentes de bosque son los mayores componentes del paisaje. De otro lado, SANP con la mayor tasa de registro de especies (9.80) y con un esfuerzo de muestreo de seis horas presentó un comportamiento opuesto a las localidades anteriores; comportamiento que puede ser explicado por la presencia de bosque ribereño en SANP, cultivos de café con árboles de sombra y otras unidades de paisaje que están aportando biodiversidad al sistema (Mendoza et al. 2008, Harvey et al. 2008, Estrada 2008). De esta manera, confirmamos como la variable tasa de registro de especies se convierte en una medida indirecta del estado de la comunidad sin ser afectada por variables como número de especies y esfuerzo de muestreo. Sin embargo, somos conscientes que el registro de especies puede estar afectado por la época del año, los métodos de observación, la abundancia de especies y la poca experiencia de investigadores; por lo anterior, los listados revisados obvian la última variable porque se confía en la experiencia en identificar y monitorear aves por parte de los autores consultados.

Las tasas de registro de especies en las localidades de Costa Rica y Nicaragua registraron valores entre 0.68 y 2.50; valores cercanos a los que registramos en VIRG, POTR, PARR y BARB; estos son valores inferiores a los registrados en las otras localidades del Tolima. Además, los muestreos en Costa Rica y Nicaragua fueron realizados en paisajes exclusivamente ganaderos evaluando únicamente los hábitats dentro de las fincas, mientras que algunas localidades del Tolima incluyeron especies restringidas al bosque, humedales, lagos y lagunas artificiales que incrementan el número y la tasa de registro de especies. Esta comparación entre tasas de registro de especies da una idea cercana del estado de la avifauna entre localidades debido a que combina el esfuerzo de muestreo de los métodos y permite establecer comparaciones de las comunidades en diferentes localidades; al respecto, Remsen (1994) resalta que la combinación de métodos es una forma confiable de evaluar la comunidad.

En general, la comunidad de aves del bs-T del Tolima registra un 73.06% (217) de especies de amplia tolerancia y áreas abiertas (categorías ecológicas II y III), contribuyendo notoriamente en el mantenimiento de la avifauna a escala regional. Asimismo, se hace necesario el monitoreo continuo para establecer los cambios poblacionales y su relación con las variables del paisaje. También, el reducido número de especies restringidas al bosque (categoría ecológica I) se convierte en un reto para el establecimiento de planes de conservación regional para dichas especies y sobretodo asegurar la conectividad funcional de los paisajes que permitan el mantenimiento de estas poblaciones en el futuro. Las especies asociadas a cuerpos de agua (categoría ecológica IV) se convierten en otra prioridad de conservación sobre todo aquellas registradas en humedales naturales como los de CHOR y lagunas artificiales como: CORI (represa Hidroprado), ELTO, VENT y PICA desarrolladas como proyectos energéticos y de irrigación para cultivos de arroz en la región.

Es importante tener en cuenta que las aves que utilizan paisajes agropecuarios prefieren la heterogeneidad de usos del suelo, y por lo tanto, se debe considerar este aspecto en el diseño de fincas con objetivos de conservación para dichas aves (Harvey et al. 2004, Enríquez-Lenis et al. 2007). Lo anterior podría ser una respuesta al alto número de especies de aves en las categorías ecológicas II y III, lo que sería indiscutible en el mantenimiento de avifauna en agropaisajes con alta fragmentación del bosque. Por lo tanto, se debe tener claro que como factor clave para la conservación animal en paisajes agrícolas, la heterogeneidad vegetal, en las fincas tanto en el trópico como en zonas templadas se convierte en el mejor aliado para alcanzar este objetivo (Harvey et al. 2006, Lindenmayer et al. 2008). De ésta manera, sería prioritario evaluar cómo la heterogeneidad de usos de suelo está influyendo la comunidad de aves asociadas al bs-T en el Tolima.

Estos resultados deberían motivar a los grupos ornitológicos de la región para que en las localidades VIRG y PARR se aumente el esfuerzo de muestreo y así completar un listado más consistente en la región. Además, se hace necesario un estudio detallado del número de especies en cada hábitat del bs-T para especificar el aporte de estos a la riqueza regional y colectar variables cuantitativas de cada hábitat para encontrar relaciones directas que permitan tomar decisiones de conservación en los agropaisajes en esta zona de vida.

AGRADECIMIENTOS

Nosotros agradecemos a los autores de los listados quienes aportaron información valiosa cuando fue requerido. Al Grupo de Investigación en Zoología (GIZ) de la Universidad del Tolima por facilitar los documentos técnicos de los estudios de fauna y flora de algunas cuencas hidrográficas del departamento. A L.M. Sánchez-Clavijo por su listado en las localidades de Armero-Guayabal. SLP agradece a B. Salguero por la organización de algunos listados y su dedicación en la revisión de los mismos, a M.A. Echeverry por sus valiosos aportes a la versión inicial del manuscrito, y a los revisores anónimos cuyos aportes mejoraron el presente documento.

LITERATURA CITADA

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