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Caldasia

Print version ISSN 0366-5232

Caldasia vol.37 no.2 Bogotá July/Dec. 2015

http://dx.doi.org/10.15446/caldasia.v37n2.54375 

doi: http://dx.doi.org/10.15446/caldasia.v37n2.54375

LA RIQUEZA DE LAS PLANTAS CON FLORES DE COLOMBIA

The richness of flowering plants in Colombia

J. ORLANDO RANGEL-CH.

Instituto de Ciencias Naturales. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional de Colombia. Apartado 7495, Bogotá D.C., Colombia. jorangelc@unal.edu.co, jorangelc@gmail.com

RESUMEN

Con base en los inventarios florísticos a nivel regional que se adelantan desde 1991 se documentaron los patrones de riqueza (distribución, concentración) a nivel de familia de las plantas con flores en Colombia y en sus regiones naturales extra-andinas. En Colombia están representadas 238 de las 414 familias de plantas con flores reconocidas a nivel global, lo cual significa el 57.7% de esta riqueza. De las regiones naturales incluidas en este estudio, la Amazonia es la más rica en número de especies y la de mayor superficie y en el Caribe se alcanzó el mayor número de familias (201). El índice de riqueza a nivel de familia fue mayor en el Caribe (15.6 x 10-4) y el de especies fue mayor en el Chocó (3.4x10-2) y menor en la Orinoquia (1.7x 10-2.). En la Orinoquia están ausentes 65 familias, en la Amazonia 49, en el Chocó 59 y en el Caribe 35 respectivamente. En cuanto a distintividad taxonómica a nivel de familias, en el Caribe se encuentran 19 familias con distribución restringida, en Amazonia cinco, en el Chocó y en la Orinoquia una en cada caso. No se comprobó una relación directa entre superficie del área de la región natural y las expresiones de la riqueza y de la distintividad taxonómica. Se confirma el patrón alto de riqueza en un número reducido de familias, en las 50 familias más ricas en todas las regiones naturales se concentran los valores de riqueza específica por encima del 82%. Entre las familias con mayor concentración de especies en Colombia, en comparación con la situación a nivel del mundo cabe destacar a Metteniusaceae, grupo que presenta siete de las nueve especies registradas en el mundo e igualmente a Brunelliaceae, Siparunaceae, Cyclanthaceae, Heliconiaceae, Myristicaceae, Marcgraviaceae, Gunneraceae, Humiriaceae, Rapateaceae y Tropaeolaceae. Una comparación de los patrones de riqueza a nivel de familia en los países megadiversos de Suramérica, muestra que en Brasil 41 familias tienen mayor número de especies; especialmente Compositae (1965), Fabaceae (2694), Poacaeae (1401), Myrtaceae (927), Melastomataceae (1312) y Bromeliaceae (1207). En Colombia 15 familias tienen el mayor número de especies; Araceae (800), Piperaceae (604) y Gesneriaceae (520). En Ecuador hay cuatro familias con mayor expresión de la riqueza, especialmente Orchidaceae (3630) y Ericaceae (224). En Ecuador se encontraron los valores más altos en los índices de riqueza a nivel de familia (8.2 x 10-4) y de especie (5.5X10-2).

Palabras clave. Biodiversidad de Colombia, plantas con flores, flora regional, patrones de riqueza, distintividad taxonómica.

ABSTRACT

Based on the regional floristic inventories carried out since 1991 this paper documents the richness patterns (geographical distribution and concentration) to family level of flowering plants in Colombia and its natural regions. In Colombia are represented 238 of the 414 families of flowering plants globally recognized, which means 57.7% of this richness. Among natural (geographical) regions included in this study, the Amazon is the richest in number of species. The richness index at the family level was high in the Caribbean Region (15.6 x 10-4); at the species level was high in Chocó (3,4.x10-2) and lowest in the Orinoco (1.7x10-2.). In the Orinoquian region are absent 65 families, in the Amazon 49, in the Choco 59 and 35 in the Caribbean region. Regarding taxonomic distinctiveness (family level) in the Caribbean are 19 families with restricted geographical distribution, in Amazonia five, in Choco and in the Orinoco one in each case. A direct relationship between surface area of the natural region and taxonomic distinctiveness and the richness patterns was not found. The high richness pattern in a small number of families is confirmed. All natural regions values ​​of species richness above 82%, are concentrated in the 50 richest families. Among families with the highest concentration of species in Colombia, figure Metteniusaceae, Brunelliaceae, Siparunaceae, Cyclanthaceae, Heliconiaceae, Myristicaceae, Marcgraviaceae, Gunneraceae, Humiriaceae, Rapateaceae and Tropaeolaceae. A comparison of the richness patterns at the family level in the "megadiverse" countries of South America shows that in Brazil 41 families have the highest species number, especially Compositae (1965), Fabaceae (2694), Poacaeae (1401), Myrtaceae (927), Melastomataceae (1312) and Bromeliaceae (1207). In Colombia 15 families have the greatest species number Araceae (800), Piperaceae (604) and Gesneriaceae (520). In Ecuador there are four families with higher expression of richness, especially Orchidaceae (3630) and Ericaceae (224); this country also has the highest values in the richness indexes (8.2 x10-4 at family level) and (5.5 x10-2 at species level).

Key words. Biodiversity of Colombia, flowering plants, regional flora, patterns of richness, taxonomic distinctiveness.

Recibido:  27/01/2015

Aceptado: 25/10/2015

INTRODUCCIÓN

Diversos trabajos sobre la riqueza de las plantas con flores en Colombia han mencionado valores entre 41000 y 26000 especies (Rangel, 2002; 2005/2006; Bernal et al., 2015). La aparición de los catálogos de la flora de Perú (Brako & Zarucchi, 1993), Flora of the Venezuelan Guayana (Steyermark et al., 1995, 2005), Ecuador (Jørgensen& León-Y., 1999), Venezuela (Hokche et al., 2008), ha facilitado la consolidación del inventario de la riqueza vegetal de Colombia, que en el caso de nuestro grupo de investigación se adelanta a nivel regional desde 1991 (Rangel et al., 1995; Rangel, 2000; Rangel & Rivera, 2004; Rangel et al., 2005, 2008; Rivera & Rangel, 2012; Minorta & Rangel, 2014; Infante, en prep.). Con base en la información mencionada y con la consulta de bases como Stevens, 2001; www.theplantlist.org, Angiosperm Phylogeny Website (http://www.mobot.org/MOBOT/research/APWeb/welcome.html), catalogoplantasdecolombia.unal.edu.co/, www.biovirtual.unal.edu.co/ICN/, www.sinchi.org.co/ y la revisión de tratamientos taxonómicos recientes sobre la flora de Colombia (Agudelo, 2008; Gentry, 2009; Giraldo, 2013 entre otros) la presente contribución documenta la riqueza a nivel de familia de las plantas con flores en Colombia y en sus regiones naturales (Figura 1). Se trató de establecer los patrones de distribución, su significado y la concentración de la riqueza de acuerdo con la aproximación geográfica que ha generado el grupo de investigación en Biodiversidad y Conservación de la Universidad Nacional de Colombia (Rangel, 2015). De manera complementaria se establecieron las similitudes entre la flora de tierras bajas y la de las tierras altas o región cordillerana, incluyendo al páramo.


METODOLOGÍA

La información revisada y actualizada sobre las especies de las plantas con flores en las regiones naturales, que proviene de los inventarios de nuestro grupo de investigación y la lista de las familias mencionadas en el catálogo de la flora de Antioquia (Idarraga et al., 2013) sirvieron para confeccionar la lista de las familias con representación en Colombia, la cual sigue la propuesta taxonómica del Angioperm Phylogetic Group III (Reveal & Chase, 2011; Reveal, 2012). Información sobre número de especies de las familias a nivel del globo se tomó de www.theplantlist.org y a nivel de Colombia de catalogoplantasdecolombia.unal.edu.co/ (Bernal et al., 2015). Para detectar las tendencias en cuanto a concentración de especies según familias, se realizaron estimativos sobre la riqueza relativa acumulada, que se plasmaron en curvas en las cuales se tuvo en cuenta la totalidad de las familias registradas en Colombia (comparación Colombia – mundo) y también a las 167 familias más ricas en la Orinoquia para compararlas con las de las otras regiones naturales. Para valorar la riqueza del país se realizaron comparaciones con la riqueza a nivel del globo y con países calificados como megadiversos. Para esclarecer y documentar las similitudes entre la flora de tierras bajas y la de tierras altas, teniendo en cuenta que en todas las regiones naturales de Colombia se presentan las dos condiciones contrastantes, tierras planas y serranías y macizos, los registros de las familias incluidas en cada región, solamente están referidos a las tierras planas, bajas, así por ejemplo para las regiones Caribe y Chocó no se tomaron en cuenta los registros de media y alta montaña (Sierra Nevada de Santa Marta, Serranía de Perijá, Serranía del Darién, Serranía del Baudó).

Se estimaron índices de riqueza a nivel de familia y de especies con base en el número de taxones en cada caso con relación a la superficie del área (región natural, país).

RESULTADOS

Riqueza de las plantas con flores en Colombia

Gunn et al. (1992) reconocieron 399 familias de plantas con flores a nivel mundial, de las cuales 238 familias (59.6%) tenían representación en Colombia. Reveal & Chase – APG III (2011) mencionaron 425 familias, de las cuales en Colombia están representadas 238 familias con plantas nativas, es decir el 56% de la riqueza (Tabla 1).


Entre las familias introducidas (especies), algunas ya naturalizadas, que no se tomaron en cuenta para los análisis, figuran Altingiaceae, Araucariaceae, Balsaminaceae, Casuarinaceae, Colchicaceae, Cupressaceae, Cycadaceae, Liliaceae, Moringaceae, Musaceae, Pandanaceae, Pedaliaceae, Pinaceae, Pittosporaceae, Plumbaginaceae, Saxifragaceae y Taxodiaceae.

Las familias de plantas con flores más ricas en las regiones naturales (sentido amplio) de Colombia

Los inventarios detallados de las regiones naturales de las tierras bajas incluyen a la Amazonia (con la representación de la región biogeográfica de la Guayana), el Chocó biogeográfico, el Caribe y la Orinoquia. Para la región Andina o cordillerana, no existe aún un inventario completo, razón por la cual no se incluye su análisis en este aparte.

En la Amazonia están representadas 186 familias y 7632 especies (Infante, en prep.; Rangel, 2015); en la Orinoquia 167 y 4346 especies (Minorta & Rangel, 2014), en el Caribe 201 familias y 4242 especies y en el Chocó 172 y 4525 especies (Tabla 2).


Tomando como punto de referencia las 167 familias registradas en la Orinoquia (la región con el menor número de familias representadas), la distribución de las más ricas, muestra el siguiente comportamiento: En la Amazonia hay 90 familias que muestran los valores mayores en concentración de especies; entre las mejor representadas, figuran: Fabaceae (687 especies), Melastomataceae (391), Orchidaceae (257), Araceae (202), Annonaceae (198), Apocynaceae (189), Malvaceae (184), Euphorbiaceae (183), Cyperaceae (154) y Lauraceae (149). El Caribe se ubica a continuación con 21 familias que presentan la mayor concentración de especies del país, entre las cuales figuran Poaceae (306), Asteraceae (304), Verbenaceae (57), Lamiaceae (55) y Boraginaceae (49). En el Chocó biogeográfico hay 18 familias que concentran la mayor riqueza en comparación con las otras regiones naturales; entre estas figuran Piperaceae (180), Bromeliaceae (119), Gesneriaceae (108), Ericaceae (90), Cyclanthaceae (46) y Heliconiaceae (38). En la Orinoquia solamente hay seis familias que presentan la mayor expresión de la riqueza, entre las cuales se destacan Rubiaceae (683), Onagraceae (20) y Pontederiaceae (9). Hay 20 familias con valores de riqueza iguales en más de una región natural, entre las cuales figuran Rhamnaceae, Proteaceae, Cleomaceae y Nymphaeaceae.

Particularidades de la distribución de las familias en las regiones naturales

Así como es importante conocer las familias más ricas en cada región natural, igualmente es muy útil conocer la ausencia de registros y las familias con área de distribución restringida a una región. Con base en la Tabla 2 y Tabla 4 (especialmente las 238 familias registradas en Colombia), es factible definir las tendencias en cuanto a familias de las cuales no se tienen registros de su presencia en las regiones naturales, así:


Familias ausentes en la Orinoquia. Se diferenciaron 62 familias de las cuales no se poseen registros: Achatocarpaceae, Adoxaceae, Aizoaceae, Alzateaceae, Anisophylleaceae, Apodanthaceae, Asparagaceae, Bataceae, Berberidaceae, Betulaceae, Buxaceae, Calceolariaceae, Caprifoliaceae, Cardiopteridaceae, Ceratophyllaceae, Columelliaceae, Coriariaceae, Cornaceae, Crassulaceae, Cunoniaceae, Cytinaceae, Dipentodontaceae, Dipterocarpaceae, Elatinaceae, Escalloniaceae, Fagaceae, Geraniaceae, Grossulariaceae, Gunneraceae, Haloragaceae, Hamamelidaceae, Hernandiaceae, Hydrangeaceae, Ixonanthaceae, Juglandaceae, Juncaceae, Juncaginaceae, Krameriaceae, Lepidobotryaceae, Magnoliaceae, Mitrastemonaceae, Molluginaceae, Myricaceae, Nelumbonaceae, Opiliaceae, Pentaphylacaceae, Phrymaceae, Phyllonomaceae, Podocarpaceae, Potamogetonaceae, Rhizophoraceae, Schlegeliaceae, Talinaceae, Tetrameristaceae, Thymelaeaceae, Tofieldiaceae, Trigoniaceae, Triuridaceae, Tropaeolaceae, Typhaceae, Winteraceae y Xanthorrhoeaceae.

Familias ausentes en la Amazonia (45): Achatocarpaceae, Adoxaceae, Aizoaceae, Alzateaceae, Apodanthaceae, Bataceae, Berberidaceae, Betulaceae, Brassicaceae, Brunelliaceae, Buxaceae, Calceolariaceae, Ceratophyllaceae, Clethraceae, Columelliaceae, Coriariaceae, Cornaceae, Cunoniaceae, Cytinaceae, Dipentodontaceae, Elatinaceae, Escalloniaceae, Fagaceae, Grossulariaceae, Gunneraceae, Haloragaceae, Hamamelidaceae, Hypoxidaceae, Juglandaceae, Juncaceae, Juncaginaceae, Krameriaceae, Menyanthaceae, Metteniusaceae, Mitrastemonaceae, Myricaceae, Nelumbonaceae, Papaveraceae, Phrymaceae, Phyllonomaceae, Potamogetonaceae, Tofieldiaceae, Tropaeolaceae, Typhaceae y Winteraceae.

Familias ausentes en el Chocó biogeográfico (55): Achatocarpaceae, Adoxaceae, Anisophylleaceae, Apodanthaceae, Berberidaceae, Betulaceae, Bonnetiaceae, Brassicaceae, Buxaceae, Calceolariaceae, Caprifoliaceae, Cardiopteridaceae, Clethraceae, Columelliaceae, Coriariaceae, Cornaceae, Crassulaceae, Cyrillaceae, Cytinaceae, Dipterocarpaceae, Droseraceae, Elatinaceae, Escalloniaceae, Geraniaceae, Grossulariaceae, Haloragaceae, Hamamelidaceae, Hydrocharitaceae, Hypoxidaceae, Iridaceae, Ixonanthaceae, Juglandaceae, Juncaceae, Juncaginaceae, Krameriaceae, Lepidobotryaceae, Metteniusaceae, Mitrastemonaceae, Molluginaceae, Myricaceae, Nelumbonaceae, Phrymaceae, Phyllonomaceae, Polemoniaceae, Potamogetonaceae, Proteaceae, Ranunculaceae, Rosaceae, Strelitziaceae, Styracaceae, Thurniaceae, Tofieldiaceae, Tropaeolaceae, Velloziaceae y Xanthorrhoeaceae.

Familias ausentes en el Caribe (35): Adoxaceae, Alzateaceae, Amaryllidaceae, Anisophylleaceae, Apodanthaceae, Betulaceae, Bonnetiaceae, Calceolariaceae, Columelliaceae, Cornaceae, Cyrillaceae, Dipterocarpaceae, Droseraceae, Elatinaceae, Escalloniaceae, Gnetaceae, Goupiaceae, Haloragaceae, Hamamelidaceae, Hydrangeaceae, Ixonanthaceae, Juglandaceae, Juncaginaceae, Lepidobotryaceae, Metteniusaceae, Mitrastemonaceae, Phrymaceae, Phyllonomaceae, Potamogetonaceae, Rapateaceae, Strelitziaceae, Thurniaceae, Tofieldiaceae, Triuridaceae y Velloziaceae.

Familias con distribución restringida en las cuatro regiones naturales extraandinas (no se tomó en cuenta la región cordillerana o Andes)

Solamente existen registros de sus especies en una región natural del país, así:

Caribe: hay 16 familias, Achatocarpaceae, Berberidaceae, Buxaceae, Coriariaceae, Cymodoceaceae, Cytinaceae, Grossulariaceae, Juncaceae, Krameriaceae, Montiaceae, Myricaceae, Nelumbonaceae, Ruppiaceae, Surianaceae, Tetrachondraceae y Tropaeolaceae. Amazonia: hay cinco familias, Anisophylleaceae, Dipterocarpaceae, Euphroniaceae e Ixonanthaceae. Chocó: hay una familia, Alzateaceae.

RIQUEZA ACUMULADA

Riqueza relativa acumulada y concentración de especies

Cuando se consideran los valores de riqueza relativa acumulada (estimada según el número de especies en una familia en particular con relación al número total de especies en la región), como se muestra en la Figura 2, se observan comportamientos importantes. Por ejemplo en las diez familias más ricas de la Orinoquia se concentra el 50.9% de la riqueza total, valor que supera ampliamente al de las otras regiones. Esta condición se mantiene hasta las 50 familias más ricas, punto en el cual en todas las regiones naturales se alcanzan valores por encima del 82%.


En las 130 familias más ricas en todas las regiones naturales, se concentra más del 97% de la riqueza, confirmando una condición particular mencionada anteriormente por otros investigadores sobre un patrón de riqueza exageradamente alto en un número reducido de familias y géneros (Aymard, 2011; Rangel, 2015).

Índices de riqueza a nivel de familia y de especie en las regiones naturales

En la Tabla 3 se muestran las cifras sobre el número de familias y de especies en Colombia y en sus regiones naturales (no se incluye a la región cordillerana o andina). Cuando se relaciona el número de taxones en cada una de estas categorías contra la superficie de la región, se obtienen unos índices sencillos que muestran los valores relativos de esta riqueza con relación a la superficie. El índice de riqueza de familia es mayor en el Caribe (15.6 x 10-4), seguido por el Chocó (13.1 x 10-4), las dos regiones con superficie (km2) parecida y el menor valor se presenta en la Amazonia (4.6 x 10-4) donde se presenta la mayor superficie. El índice de riqueza de especies es mayor en el Chocó (3.44 x 10-2), seguido por el Caribe (3.29 x 10-2), mientras que el menor se presenta en la Orinoquia (1.7 x 10-2), región con un área casi igual al doble de la del Caribe y del Chocó. Estos resultados sirven de testimonio de la ausencia de una relación directa entre superficie (tamaño del área) y expresión de la riqueza en los dos niveles que se exploraron.


El significado de la riqueza de las plantas con flores de Colombia

En la Tabla 4 se consignan las cifras sobre el número de especies en las 238 familias de plantas con flores (nativas) con representación en Colombia y sus valores de riqueza relativa, estimados con base en las cifras a nivel del mundo. Si comparamos los valores de riqueza relativa de la flora de Colombia respecto a la del mundo (7.1 - 7.5%) o la de Brasil, el país más rico en flora del mundo (8.9 – 10.2%), se logra asociar la riqueza total con la concentración de especies en un grupo de familias, con lo cual se pueden segregar clases de distribución de esta riqueza relativa. Entre las familias con mayor concentración de especies en Colombia (valores de riqueza relativa por encima de 65%) cabe destacar a Metteniusaceae donde se presentan siete de las nueve especies registradas en el mundo; las otras dos familias Alzateaceae y Tetrameristaceae están restringidas en su distribución a Colombia (endémicas). Entre las familias con valores de riqueza relativa por encima del 50% figuran Brunelliaceae, Siparunaceae y Cyclanthaceae. Con valores de riqueza entre 30 y 50% (importantes por el número de especies) figuran Heliconiaceae, Myristicaceae, Marcgraviaceae, Gunneraceae, Humiriaceae, Rapateaceae y Tropaeolaceae. De las 20 familias más ricas en la flora de Colombia, alcanzan valores importantes de riqueza relativa (por encima de 20%) Araceae, Melastomataceae y Piperaceae. Con valores de riqueza relativa mayor a 7.5% aparecen Gesneriaceae (16.7%), Malpighiaceae (15.7%), Bromeliaceae (15.1%), Solanaceae (15.1%), Annonaceae (13.3), Orchidaceae (12.9%), Lauraceae (11.8%), Campanulaceae (10%), Malvaceae (9.7%), Arecaceae (9.2%), Rubiaceae (8.9%) y Poaceae (7.9%). Con valores de riqueza relativa más bajos figuran Cyperaceae (6.3%), Apocynaceae (4.7%), Euphorbiaceae (4.7%), Asteraceae (4.3%) y Fabaceae (4.3%).

Estimación del número de especies de plantas con flores en el mundo

Entre los estimativos recientes sobre el número de especies de las plantas con flores en el mundo, figura los de Paton et al. (2008) que situan la cifra en 352.282 especies. La falta de una revisión detallada de la mayoría de las familias reconocidas, dificulta cualquier intento para acercarce a un estimativo que satisfaga ampliamente. Sin embargo Joppa et al. (2015) plantean con base en predicciones matemáticas y seleccionando familias con más de 500 especies, que el número más probable, incluyendo el remanente de especies por descubrir representaría entre un 10 y un 20% más de las cifras actuales aceptadas por la mayoría de los especialistas (aproximadamente 405124). En razón a que en nuestro estudio se utiliza con bastante frecuencia como referencia de comparación, la expresión de la riqueza de familias a nivel del globo, se realizó la estimación del número más probable de especies de la siguiente manera:

a. Tomando como base la riqueza de las 238 familias representadas en Colombia. En el mundo para estas familias se contabilizan 297232 especies (www.theplantlist.org). En el mundo según APG III (Reveal & Chase, 2011) se reconocen 425 familias de plantas con flores, luego hay 187 familias que no están presentes en Colombia, que de acuerdo con las figuras de riqueza ponderada (Figura 4, Figura 5), tenderían a una representación baja. Si tomamos el valor de las 110 familias más ricas en el mundo (285718) y lo comparamos con el valor para 238 familias (297232), se puede inferir que en 128 familias "no ricas" cabría esperar a 11514 especies. Al extender la consideración, de que si en 128 familias hay 11514 especies, en 187 familias igualmente no ricas, es de esperar X número de especies, este sería por tanto igual a 16821. El estimativo total de especies en las 425 familias sería la suma de las 238 familias más ricas 297232 más el número de especies de las 187 familias no ricas (16821), es decir 314053 especies de plantas con flores (Angiospermas y Gymnospermas) para el mundo.



b. Tomando como base el número de especies de las 110 familias más ricas en Colombia y en las regiones naturales (Amazonia, Chocó biogeográfico, Orinoquia y Caribe).Se procedió a estimar el valor porcentual de las especies en las familias restantes en cada caso. Estos valores porcentuales que fluctuaron entre 2.13 para la Orinoquia y 4.42 para el Caribe, se promediaron, resultando un valor de 3.2. Como se demuestra en las figuras de riqueza acumulada para todos los casos incluido el mundo (Figura 4 y Figura 5), en las 110 familias más ricas ya está representado más del 90% de la riqueza, por tanto, se podría asumir el valor porcentual promedio que representaría la riqueza en las restantes familias «menos ricas». Al multiplicar 297232 por 3.2% se obtiene 9511 especies como número más probable para las 187 familias restantes (no ricas); entonces el número total sería 297232 + 9511 = 306743.

Si sumamos los valores de las dos opciones (314053 + 306743)/2 = 310398, arribaríamos al número más probable de 310398 especies.

Con base en las cifras registradas en www.theplantlist.org, las 425 familias de plantas con flores (Angiospermas más Gymnospermas) agruparían a 305116 especies, valor bastante cercano al que hemos estimado.

La riqueza relativa de las familias de la Orinoquia en comparación con las otras regiones naturales de Colombia y el mundo

En razón al diferente número de familias en las regiones naturales de Colombia, se tomó como punto de comparación el número total de familias de la Orinoquia (167) para relacionarla con los valores de las 167 familias más ricas en cada una de las regiones naturales, con Colombia y con el mundo, como se muestra en la Figura 3. La familia más rica en el mundo (Compositae – Asteraceae) representa el 11.1% de la riqueza relativa; en Colombia (Orchidaceae) representa el 16.1%; en la Orinoquia (Rubiaceae) representa el 15.7% y el valor más bajo lo representa el Chocó (Rubiaceae) con 7.5%. En las cinco familias más ricas, la curva de la Orinoquia se sitúa por encima de las otras regiones. Desde las cinco hasta las 20 familias más ricas, los valores más altos los presenta la curva de Colombia, seguida por la de la Orinoquia. De las 20 hasta las 120 familias más ricas los valores más altos se presentan nuevamente en la curva de la Orinoquia, seguida por la del Chocó. En este punto los valores de todas las curvas están cercanos. A partir de las 140 familias hasta las 165, los valores más altos los presenta la curva del Chocó. Aunque la Orinoquia y el Chocó son las regiones naturales con el menor número de familias, los valores altos en las familias más ricas son responsables del comportamiento de las curvas, situación bastante parecida a la que muestra la Figura 2.


La riqueza relativa en las familias más ricas en la Amazonia, en el Caribe, en Colombia, en Ecuador y en el mundo

En la Figura 4 se representan los valores de riqueza relativa acumulada en las 110 familias más ricas en cada caso en el mundo, en Ecuador y en Colombia. A manera de comparación se incluyeron a la Amazonia por ser la región con mayor número de especies y al Caribe por ser la región con el mayor número de familias.

La familia más rica del Ecuador (Orchidaceae) representa el 22% de su riqueza, valor superior a los del mundo, Colombia y al de la Amazonia y el Caribe. En general la curva del Ecuador siempre presenta valores por encima de las otras regiones. Desde las cinco hasta las 65 familias más ricas, la curva de Colombia se sitúa a continuación de la de Ecuador y de allí hasta las 80 familias más ricas es la curva del Caribe la que se sitúa después de la del Ecuador, punto a partir del cual la Amazonia presenta los valores más altos.

Riqueza relativa acumulada en las familias registradas en Colombia y su representación en el mundo

En la Figura 5 se observan los comportamientos de la riqueza relativa acumulada en las familias con registros en Colombia (238) y su representación (riqueza) a nivel mundial. La curva de Colombia se sitúa siempre por encima de la del mundo; las diferencias son marcadas hasta las 170 familias más ricas. A partir de este punto las diferencias se hacen mínimas. Los valores altos en concentración de especies en las familias más ricas de Colombia (especialmente en las primeras 100), es la razón para la diferencia entre las dos curvas.

La riqueza de la flora de Colombia en el contexto de países megadiversos de Suramérica

En la Tabla 5 se muestran los valores de riqueza en las 60 familias más ricas del globo y su representación en Colombia, Brasil, Ecuador y Venezuela. En el Brasil 41 de las 60 familias muestran la mayor concentración de especies; en especial es de resaltar la riqueza de las familias Compositae (1965), Fabaceae (2694), Poacaeae (1401), Myrtaceae (927), Apocynaceae (759), Malvaceae (738), Melastomataceae (1312), Bromeliaceae (1207), Acanthaceae (432) y Sapindaceae (411). En Colombia, 15 familias muestran la mayor expresión de riqueza, particularmente Araceae (800), Piperaceae (604), Gesneriaceae (520) y Campanulaceae (239). En Ecuador hay cuatro familias con mayor expresión de la riqueza, Orchidaceae (3630), Ericaceae (224), Caryophyllaceae (44) y Scrophulariaceae (23). En estas 60 familias se concentra entre el 72% de la riqueza total (Venezuela) hasta 89% en Brasil y el mundo.


Índices de riqueza a nivel de familia y de especie en países megadiversos de Suramérica

En la Tabla 6 se muestran las cifras sobre el número de familias y de especies en Colombia y en otros países "megadiversos" de Suramérica. El índice de riqueza de familia es mayor en Ecuador (8.2 x 10-4) e igualmente el índice de riqueza a nivel de especie (5.5 x 10-2). Los valores de estos índices para Brasil, el país con mayor riqueza a nivel de especie son muy bajos en comparación con los de los otros países. Estos resultados demuestran que no hay una relación directa entre superficie del área y expresión de la riqueza.


Las familias de las plantas con flores de las tierras bajas y su relación con las de las tierras altas en Colombia: Análisis geográfico en sentido estricto

En razón a que en todas las regiones naturales de Colombia hay dos situaciones fisiográficas contrastantes, tierras planas y macizos, sierras y serranías, resulta interesante comparar las relaciones corológicas (distribución) de las familias con área de distribución en Colombia. En las tierras bajas las áreas de distribución geográfica solamente se consideraron hasta el piedemonte (máximo 500 m de altitud); localidades con elevaciones por encima de este límite se relacionan mejor con ambientes cordilleranos y por esto no se tomaron en cuenta para esta comparación.

En la región Andina (baja, media y alta montaña) con una superficie de 223.886 km2 están representadas 208 familias y 11.500 especies aproximadamente. En la Amazonia con 403.348 km2 están representadas 186 familias y 7632 especies. En el Caribe con 128.856 km2 están representadas 201 familias y 4242 especies. En el Chocó biogeográfico con 131.246 km2 están representadas 172 familias y 4525 especies y en la Orinoquia con 254.335 km2 están representadas 167 familias y 4346 especies.

Un análisis con enfoque geográfico como se mencionó anteriormente, muestra las siguientes particularidades:

Familias de amplia distribución en tierras bajas de las regiones naturales, en los Andes (baja, media y alta montaña) y en el páramo

Hay 75 familias con amplia representación en las tierras bajas (0-500 m) de la Amazonia, Chocó, Orinoquia, Caribe, en la región andina o cordillerana y en el páramo. Representan el 31.5% de la riqueza a nivel de familia en Colombia (238), e incluyen a:

Acanthaceae, Actinidiaceae, Alstroemeriaceae, Amaranthaceae, Apiaceae, Apocynaceae, Aquifoliaceae, Araceae, Araliaceae, Arecaceae, Asteraceae, Balanophoraceae, Basellaceae, Begoniaceae, Bignoniaceae, Boraginaceae, Bromeliaceae, Campanulaceae, Capparaceae, Caricaceae, Caryophyllaceae, Celastraceae, Chloranthaceae, Clusiaceae, Convolvulaceae, Cyperaceae, Dioscoreaceae, Elaeocarpaceae, Ericaceae, Eriocaulaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Gentianaceae, Gesneriaceae, Hypericaceae, Lamiaceae, Lauraceae, Lentibulariaceae, Loasaceae, Loranthaceae, Lythraceae, Malvaceae, Melastomataceae, Meliaceae, Moraceae, Myrtaceae, Nyctaginaceae, Onagraceae, Orchidaceae, Orobanchaceae, Oxalidaceae, Passifloraceae, Phytolaccaceae, Piperaceae, Plantaginaceae, Poaceae, Polygalaceae, Polygonaceae, Portulacaceae, Primulaceae, Rhamnaceae, Rubiaceae, Sabiaceae, Salicaceae, Santalaceae, Scrophulariaceae, Smilacaceae, Solanaceae, Symplocaceae, Theaceae, Urticaceae, Verbenaceae, Violaceae, Vitaceae y Xyridaceae.

Familias de amplia distribución en tierras bajas (Amazonia, Chocó, Orinoquia, Caribe) y en la baja y media montaña de los Andes, pero ausentes en el páramo

Hay 62 familias que representan el 26% de la riqueza a nivel de familia en Colombia (238): Achariaceae, Alismataceae, Anacardiaceae, Annonaceae, Aristolochiaceae, Bixaceae, Burmanniaceae, Burseraceae, Cactaceae, Calophyllaceae, Cannabaceae, Cannaceae, Caryocaraceae, Chrysobalanaceae, Cleomaceae, Combretaceae, Commelinaceae, Connaraceae, Costaceae, Cucurbitaceae, Cyclanthaceae, Dichapetalaceae, Dilleniaceae, Ebenaceae, Erythroxylaceae, Haemodoraceae, Heliconiaceae, Humiriaceae, Icacinaceae, Lacistemataceae, Lecythidaceae, Linaceae, Linderniaceae, Loganiaceae, Malpighiaceae, Marantaceae, Marcgraviaceae, Mayacaceae, Menispermaceae, Monimiaceae, Muntingiaceae, Myristicaceae, Nymphaeaceae, Ochnaceae, Olacaceae, Phyllanthaceae, Picramniaceae, Podostemaceae, Pontederiaceae, Rutaceae, Sapindaceae, Sapotaceae, Simaroubaceae, Siparunaceae, Staphyleaceae, Stemonuraceae, Tovariaceae, Ulmaceae, Vochysiaceae, Zamiaceae, Zingiberaceae y Zygophyllaceae.

Familias restringidas a los Andes (media, baja y alta montaña) y al páramo. Ausentes en las tierras bajas (Amazonia, Chocó, Orinoquia, Caribe)

Hay 29 familias con representación exclusiva en los Andes y el páramo. Están ausentes en tierras bajas y representan el 12.1% de la riqueza a nivel de familia en Colombia: Adoxaceae, Berberidaceae, Betulaceae, Brunelliaceae, Calceolariaceae, Caprifoliaceae, Clethraceae, Columelliaceae, Coriariaceae, Cornaceae, Cunoniaceae, Elatinaceae, Escalloniaceae, Fagaceae, Geraniaceae, Grossulariaceae, Gunneraceae, Haloragaceae, Juglandaceae, Juncaceae, Juncaginaceae, Myricaceae, Papaveraceae, Phrymaceae, Potamogetonaceae, Tofieldiaceae, Tropaeolaceae, Winteraceae y Xanthorrhoeaceae.

Familias restringidas a los Andes (media, baja y alta montaña), ausente en las otras regiones y en el páramo

Hay cinco familias Apodanthaceae, Alzateaceae, Hamamelidaceae, Mitrastemonaceae y Phyllonomaceae, que representan el 2.1% de la riqueza a nivel de familia en Colombia.

Familias únicamente representadas en tierras bajas; ausentes en la región Andina o cordillerana y en el páramo

Se diferenciaron tres familias Oleaceae, Sphenocleaceae y Cabombaceae que representan el 1.2% de la riqueza a nivel de familia en Colombia.

Familias exclusivas del páramo

Hay una familia Montiaceae, que representa el 0.4% de la riqueza a nivel de familia en Colombia.

Familias representadas en las tierras bajas (una o varias regiones naturales) e igualmente en los Andes y en el páramo

a. Con referencia a la Amazonia

Familias representadas en Amazonia, Chocó, Andes y páramo; ausentes en Orinoquia y Caribe: hay dos familias Podocarpaceae e Hydrangeaceae, que representan el 0.8% de la riqueza a nivel de familia en Colombia.

Familias representadas en la Amazonia, Orinoquia, Andes y páramo; ausentes en Chocó y tierras bajas del Caribe: hay dos familias Proteaceae y Rosaceae, que representan el 0.8% de la riqueza a nivel de familia en Colombia.

Familias representadas en Amazonia, Caribe, Andes y páramo; ausentes en Chocó y Orinoquia: hay dos familias Asparagaceae y Crassulaceae, que representan el 0.8% de la riqueza a nivel de familia en Colombia.

Familias representadas en Amazonia, Chocó, Orinoquia y Andes; ausentes en el Caribe y en el páramo: hay tres familias Gnetaceae, Amaryllidaceae y Goupiaceae, que representan el 1.2% de la riqueza a nivel de familia en Colombia.

Familias solamente representadas en Amazonia y Orinoquia: hay cuatro familias Picrodendraceae, Strelitziaceae, Thurniaceae y Velloziaceae, que representan el 1.6% de la riqueza a nivel de familia en Colombia.

Familias solamente representadas en Amazonia, Orinoquia y Andes: hay tres familias Droseraceae, Styracaceae y Cyrillaceae, que representan el 1.2% de la riqueza a nivel de familia en Colombia.

Familias solamente representadas en Amazonia, Chocó, Caribe y Andes: hay seis familias Hernandiaceae, Rhizophoraceae, Thymelaeaceae, Trigoniaceae, Schlegeliaceae y Talinaceae, que representan el 2.5% de la riqueza a nivel de familia en Colombia.

Familias solamente representadas en Amazonia, Orinoquia, Caribe y Andes: hay dos familias Hydrocharitaceae y Polemoniaceae, que representan el 0.8% de la riqueza a nivel de familia en Colombia.

Familias solamente representadas en Amazonia, Caribe y Andes: hay dos familias Cardiopteridaceae y Tapisciaceae, que representa el 0.8% de la riqueza a nivel de familia en Colombia.

Familias solamente representadas en Amazonia, Chocó y Caribe: hay dos familias Opiliaceae y Tetrameristaceae, que representan el 0.8% de la riqueza a nivel de familia en Colombia.

Familia solamente representada en Amazonia, Chocó, Orinoquia: hay una familia Rapateaceae, que representan el 0.4% de la riqueza a nivel de familia en Colombia.

Familias solamente representadas en Amazonia, Chocó y Andes: hay dos familias Triuridaceae y Magnoliaceae, que representan el 0.8% de la riqueza a nivel de familia en Colombia.

Familia solamente representada en Amazonia y Andes: Lepidobotryaceae, que representa el 0.4% de la riqueza a nivel de familia en Colombia.

Familias solamente representadas en Amazonia y Caribe: hay dos familias Molluginaceae y Schoepfiaceae, que representan el 0.8% de la riqueza a nivel de familia en Colombia.

Familias representadas únicamente (exclusivas) en Amazonia: hay seis familias Anisophylleaceae, Bonnetiaceae (Guayana, La Macarena), Dipterocarpaceae, Euphroniaceae, Ixonanthaceae y Putranjivaceae, que representan el 2.5% de la riqueza a nivel de familia en Colombia.

b. Con referencia al Chocó biogeográfico

Familias representadas en Chocó, Orinoquia, Caribe y Andes; ausentes en las otras regiones: hay una familia Hydroleaceae, que representan el 0.4% de la riqueza a nivel de familia en Colombia.

Familias representadas en Chocó y Caribe; ausentes en las otras regiones: hay tres familias Aizoaceae, Bataceae y Ceratophyllaceae, que representan el 1.2% de la riqueza a nivel de familia en Colombia.

Familia representada en el Chocó y Andes; ausente en las otras regiones: hay una familia Dipentodontaceae, que representan el 0.4% de la riqueza a nivel de familia en Colombia.

Familia representada en el Chocó, Orinoquia, Caribe y ausente en las otras regiones: hay una familia Menyanthaceae, que representan el 0.4% de la riqueza a nivel de familia en Colombia.

Familia representada en el Chocó, Caribe y Andes; ausente en Orinoquia, Amazonia y páramo: hay una familia Typhaceae, que representan el 0.4% de la riqueza a nivel de familia en Colombia.

Familia no representanda en Chocó; presente en las otras regiones: hay una familia Iridaceae, que representan el 0.4% de la riqueza a nivel de familia en Colombia.

c. Con referencia al Caribe

Familias representadas en el Caribe (tierras bajas) y en los Andes: hay tres familias Buxaceae, Achatocarpaceae y Nelumbonaceae, que representan el 1.2% de la riqueza a nivel de familia en Colombia.

Familias representadas en Caribe, Andes y páramo; ausentes en las otras regiones: hay una familia Brassicaceae, que representan el 0.4% de la riqueza a nivel de familia en Colombia.

Familia representada en Caribe, Orinoquia, Andes y páramo; ausentes en Amazonia y Chocó: hay una familia Hypoxidaceae, que representan el 0.4% de la riqueza a nivel de familia en Colombia.

Familias representadas únicamente en Caribe tierras bajas; ausente en las otras regiones: hay seis familias Cymodoceaceae, Cytinaceae, Krameriaceae, Ruppiaceae, Surianaceae y Tetrachondraceae, que representan el 2.5% de la riqueza a nivel de familia en Colombia.

d. Con referencia a la Orinoquia

Familia representada en la Orinoquia, Andes y páramo; ausente en las otras regiones, hay una familia Ranunculaceae, que representan el 0.4% de la riqueza a nivel de familia en Colombia.

Familia representada únicamente en Orinoquia y Andes: hay una familia Metteniusaceae, que representa el 0.4% de la riqueza a nivel de familia en Colombia.

Familia representada únicamente en Orinoquia y Caribe: hay una familia Martyniaceae que representa el 0.4% de la riqueza a nivel de familia en Colombia.

Familia no representada en la Orinoquia; presente en las otras regiones: hay una familia Pentaphylacaceae, que representa el 0.4% de la riqueza a nivel de familia en Colombia.

CONSIDERACIONES FINALES

Riqueza de las plantas con flores

En Colombia están representadas 238 de las 425 familias de plantas con flores (Angiospermas y Gymnospermas del mundo) reconocidas por Reveal & Chase – APG III (2011), lo cual significa el 56% de la riqueza a este nivel (solamente se incluyen familias con especies nativas). Rangel (2005/2006) estimó en 26500 el número más probable de especies de las plantas con flores en Colombia. No obstante que en la actualidad, no se cuenta con un inventario detallado para la baja y media montaña de la región Andina o cordillerana de Colombia, en nuestro estimativo más reciente se reconsidera esta cifra y se sitúa en el orden de 24500 especies dicha riqueza. El número de plantas vasculares mencionadas para Colombia por Jørgensenet al. (2011) fue 24405, si le restamos el número más probable de especies de helechos y plantas afines (1500), tendríamos entonces en el país 23000 especies de plantas con flores. Bernal et al. (2015a, 2015b) mencionaron la presencia de 22885 especies de plantas con flores incluyendo especies exóticas, la suma de las 238 familias (nativas) que incluímos en nuestro análisis es de 22428 (Tabla 4). Idárragaet al. (2011), para la flora del departamento de Antioquia citaron a 7534 especies de plantas con flores; 7509 especies de angiospermas y 25 de gimnospermas. El número de familias con plantas nativas fue de 207 (14 familias son introducidas, aunque más de 100 familias tienen una o más especies introducidas). El número total de plantas vasculares en el mundo fluctúa entre 223.000 y 420.000 (Govaerts, 2003).  Nuestros estimativos sobre el número de especies de las plantas con flores en el mundo está en el orden de 310.000, que se acerca bastante a la cifra acumulada de 305415 especies según los registros de theplantlist (www.theplantlist.org) y a las 352.282 especies estimadas por Paton et al. (2008) y se aparta del estimativo reciente (450.000) de Pimm & Joppa (2015).

Significado de la riqueza de las plantas con flores de Colombia

Según Jørgensenet al. (2011), 338 familias de plantas vasculares se encuentran en Colombia, Ecuador, Perú y Bolivia. Para Colombia se mencionaron 294 familias, si le restamos 40 familias de helechos y plantas afines, el número más probables de plantas con flores sería 254, que se aparta de nuestro estimado (238). Precisión en estos estimativos (especies, familias) es difícil de tener y como lo afirman Jørgensenet al. (2011), las diferencias pueden deberse a la inclusión de familias y especies exóticas o a los sistemas taxonómicos que se utilizan.

Aunque es muy difícil tener un estimativo sobre endemicidad a nivel de familia, la calificación de Anisophylleaceae, Goupiaceae, Lepidobotryaceae, Martyniaceae, Trigoniaceae e Ixonanthaceae, como familias únicas para el Perú (Jorsengen et al., 2011), no se sostiene con nuestros resultados, ya que están representadas en Colombia. En sentido similar, se puede considerar los estimativos sobre endemicidad a nivel de especies, así por ejemplo para el Cerrado brasileño Forzza et al. (2010) mencionaron 4150 especies endémicas, sin embargo en la Orinoquia colombiana se registraron 165 de las especies caracterizadas como endémicas para el Cerrado brasileño (Minorta & Rangel, 2014). Las consideraciones anteriores apuntalan la afirmación de Forzza et al. (2010) en el sentido de que "la mayoría de los países deberían reevaluar sus estimativos sobre riqueza vegetal al igual que lo hizo Brasil, ya que los estimativos anteriores a 2010 para este país, eran exagerados".

Aunque las comparaciones de la riqueza de las plantas con flores se dificultan por los problemas de sinonimia, o por los sistemas de clasificación utilizados, en el caso de países megadiversos de Suramérica, la existencia de catálogos recientes facilita hacer ejercicios de este tipo. Brasil es el país con mayor riqueza a nivel de especies (31188, según Forzza et al., 2010; y  32109, según Zappi et al., 2015), seguido por Colombia (22428 a 24500). A nivel de familia Brasil tiene 232, mientras que Colombia tiene 238. Cuando se hace una comparación entre estos países, resulta que de las familias más ricas a nivel del globo, en el Brasil 41 muestran la mayor concentración de especies (en negrilla los estimativos recientes de Zappi et al., 2015), especialmente Compositae (1965; 2013), Fabaceae (2694; 2756), Poacaeae (1401; 1281), Myrtaceae (927; 1030), Melastomataceae (1312; 1367) y Bromeliaceae (1207; 1343). En Colombia 15 familias muestran la mayor expresión de riqueza, particularmente Araceae (800), Piperaceae (604) y Gesneriaceae (520). En Ecuador hay cuatro familias con mayor expresión de la riqueza, entre estas Orchidaceae (3630) y Ericaceae (224). Si las comparaciones se hacen con base en índices de riqueza, los resultados muestran mayores valores a nivel de familia (8.2 x 10-2) y de especie (5.5) en Ecuador (Tabla 6), mientras que los valores para Brasil son muy bajos. Se demuestra la ausencia de una relación directa entre superficie del área y expresión de la riqueza como acontece igualmente para el caso de las regiones naturales de Colombia.

Riqueza en las regiones naturales de Colombia

De las regiones naturales de Colombia analizadas en el estudio, la Amazonia es la más rica en número de especies y la de mayor superficie, el Chocó tiene la menor superficie y en el Caribe se alcanzó el mayor número de familias (201). De las 238 familias representadas en Colombia, en la Orinoquia están ausentes 62 familias, en la Amazonia 45, en el Chocó 55 y en en el Caribe 35. En cuanto a distintividad taxonómica a nivel de familia, en el Caribe se encuentran 19 familias con distribución restringida, en Amazonia cinco, en Chocó y en Orinoquia una en cada caso. Estas consideraciones junto con los índices de riqueza de familia que fue mayor en el Caribe (15.8 x 10-2) y de especies que fue mayor en el Chocó (5.1) y menor en la Orinoquia (1.7) demuestran que no hay una relación directa entre superficie del área y expresión de la riqueza y distintividad taxonómica. Se confirma el patrón de riqueza exageradamente alto en un número reducido de familias, en las 50 familias más ricas en todas las regiones naturales se concentran valores deriqueza específica por encima del 82%.

Entre las familias con mayor concentración de especies en Colombia, en comparación con la situación a nivel del mundo cabe destacar a Metteniusaceae donde se presentan siete de las nueve especies registradas en el mundo, Brunelliaceae, Siparunaceae, Cyclanthaceae, Heliconiaceae, Myristicaceae, Marcgraviaceae, Gunneraceae, Humiriaceae y Tropaeolaceae.

Entre las razones que sirven para explicar la expresión tan alta de riqueza de las plantas con flores en Colombia (Rangel, 2015), figuran: La posición geográfica relacionada con la radiación y la influencia de dos mares que se asocian con las variaciones en los montos y en los regímenes de precipitación. La dispersión intercambio y especiación de la flora fue favorecida por eventos catastróficos en la historia geológica, a lo cual se suma la heterogeneidad topográfica y variabilidad del hábitat con paisajes contrastantes, planicies y extensos valles separados por mesas, mesetas, sierras, serranías e imponentes macizos montañosos que se relacionan directamente con mosaico de climas, la mayoría calificados como húmedos. Varias de estas causas también fueron mencionadas por Jørgensenet al. (2011) al explicar la riqueza de la flora del Norte de Suramérica.

Similitud a nivel de familia entre las regiones naturales

En la Figura 6 se muestra la similitud a nivel de familia, entre las regiones naturales definidas con un enfoque geográfico amplio (tierras bajas, sierras y serranías). Hay un núcleo con valores más altos (superior a 80%) que agrupa a la Orinoquia, Amazonia y Chocó; con valores ligeramente inferiores aparece el subgrupo Caribe y Andes. La similitud entre estos dos núcleos es cercana al 72%. El grupo más segregado corresponde al páramo cuya similitud con los dos subgrupos anteriores es cerca del 42%.


En la Figura 7 se incluyen solamente en la comparación las tierras planas en sentido estricto (eliminando Sierrra Nevada de Santa Marta, Serranía del Perijá en el Caribe, Serranías del Darién y del Baudó en el Chocó, por ejemplo); el resultado que se obtiene es diferente. Las regiones con mayor similitud en su composición florística a nivel de familia son Chocó y Amazonia (84%) y forman un núcleo con la Orinoquia (82%). A este subgrupo se le une Caribe tierras planas (78%). El grupo más segregado es el páramo que comparte con los Andes una similitud cercana al 68%. La segregación se puede asociar con la variación de la precipitación; reúne a las áreas más húmedas, Chocó, Amazonia y Orinoquia en primera instancia. Posteriormente este núcleo se asocia con el Caribe, cuya semejanza en la composición florística a nivel de especie y en los tipos de vegetación fue reseñada por Rangel (2012). Las vertientes cordilleranas expuestas hacia la Amazonia, Chocó y Orinoquia así como los macizos montañosos del Caribe (S.N.S.Marta, Serranía de Perijá) están asociados con los valores altos de similitud de este núcleo de tierras bajas con el espectro florístico de los Andes. La composición a nivel de familias de la flora del páramo se segrega del patrón de tierras bajas.


La comparación entre los espectros de las plantas con flores de tierras bajas y de tierras altas demuestra que hay 75 familias con amplia representación en las tierras bajas (0-500 m) de la Amazonia, Chocó, Orinoquia, Caribe, en la región andina o cordillerana y en el páramo, representan el 31.5% de la riqueza a nivel de familia en Colombia (238). Hay 29 familias con representación exclusiva en los Andes y en el páramo que representan el 12.1% de la riqueza a nivel de familia. Hay cinco familias que representan el 2.1% de la riqueza a nivel de familia en Colombia restringidas a los Andes (media, baja y alta montaña) y tres familias están restrigidas en su distribución a las tierras bajas (ausentes en la región Andina o cordillerana y en el páramo). En el páramo hay una familia exclusiva Montiaceae, que representa el 0.4% de la riqueza a nivel de familia en Colombia.

AGRADECIMIENTOS

A mis colegas del grupo de investigación en Biodiversidad y Conservación y a mis estudiantes quienes con su colaboración han facilitado realizar el inventario de la Biodiversidad de Colombia a nivel de subregiones naturales. Al maestro el insigne botánico tropical Gerardo Aymard por su detallada revisión, comentarios y discusiones sobre la flora Neotropical. A Diego Giraldo y Eduino Carbonó por sus comentarios y recomendaciones, que mejoraron la versión final del artículo.

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