INTRODUCCIÓN

La familia Asteraceae es una de las más importantes en la flora venezolana. ^{Llamozas et al. (2003)} y Badillo et al. (2008) la ubican como la tercera familia más diversa en el país. Actualmente está dividida en 43 tribus entre las cuales se encuentra la Senecioneae (^{Funk et al. 2009}), representada en todo el mundo por alrededor de 120 géneros y más de 3200 especies (^{Nordenstam 2007}). En Venezuela es especialmente abundante en regiones montañosas, a altitudes superiores a los 2000 m, con más de 70 especies pertenecientes a 14 géneros (Badillo 1997). El género Pentacalia Cass. pertenece a dicha tribu (Funk et al. 2009) y está constituido por unas 217 especies distribuidas principalmente en Sudamérica, especialmente al norte del continente (^{Sagástegui y Rodríguez 2009}). Según Badillo et al. (2008) es el género de Asteraceae con mayor cantidad de especies en Venezuela, con un total de 49, de las cuales 20 son endémicas (^{Briceño y Morillo 2002}, Badillo et al. 2008, ^{Lapp et al. 2013a}, b). El género incluye subfrútices, arbustos y trepadoras propias de selvas nubladas y de los páramos siendo su principal área de distribución la selva andina (Lapp et al. 2013a, b).

Desde el punto de vista de estudios de anatomía xilemática, los principales aportes para Asteraceae son los de ^{Carlquist (1962}, ¹⁹⁶⁴, ^1965a, ^b, ¹⁹⁶⁶⁾. En Venezuela los trabajos sobre la estructura del xilema en esta familia son pocos y destacan los presentados por ^{Torres (1979)}, quien describió 19 especies pertenecientes a los géneros Carramboa, Coespeletia, Espeletia, Espeletiopsis, Libanothamnus, Ruilopezia y Tamania, y León (2007) con la descripción de once especies ubicadas taxonómicamente en los géneros Carramboa, Libanothamnus, Montanoa y Ruilopezia. Con respecto a Pentacalia, en Venezuela se han realizado importantes investigaciones sobre su anatomía foliar (^{Lapp et al. 2013a}) y anatomía de raíces y tallos (^{Jáuregui et al. 2016}). A pesar de la importancia del género Pentacalia, existe poca información en aspectos de anatomía del xilema secundario. Por ello los datos que se generen del presente trabajo pueden representar aportes taxonómicos para el género Pentacalia. La presente investigación tiene como objetivo describir la estructura anatómica de la madera de ocho especies de Pentacalia y encontrar caracteres útiles en la elaboración de una clave de identificación para la separación de especies.

MATERIALES Y MÉTODOS

El material de estudio está representado por muestras de madera de ocho especies de Pentacalia colectadas en los estados venezolanos de Mérida y Táchira: siete especies fueron colectadas en zonas de páramo y una especie en selva nublada (Tabla 1). El criterio de selección fue por ser las especies del género más comunes dentro de los páramos de los estados mencionados además de incluir una especie de la zona de vida selva nublada andina por ser un ambiente contrastante con respecto al área de mayor abundancia de especies de este género, como corresponde a los páramos. Todas las especies estudiadas son de porte arbustivo. Se colectaron muestras de uno a tres individuos por especie, dependiendo de su abundancia en la zona de colección, tomándolas en la base del tallo de mayor grosor para cada individuo. Cada muestra de leño fue ingresada a la colección permanente de la Xiloteca MERw (Laboratorio de Anatomía de Maderas, Universidad de Los Andes) y su respectiva muestra botánica fue incorporada al Herbario MER “Carlos Liscano” de la Universidad de Los Andes.

Tabla 1 Lista de especies estudiadas, muestra de xiloteca, herbario (número de colección y colector), distribución en Venezuela (Badillo et al. 2008) y lugar de colección (localidad, coordenadas, altitud). 

De cada muestra de madera se extrajeron piezas de aproximadamente 1,5 cm³, fueron sometidas a un proceso de ablandamiento en agua hirviendo durante 2-3 horas para ser llevadas a un micrótomo de deslizamiento y obtener secciones transversales, radiales y tangenciales de 20-25 µm de espesor. Posteriormente se realizó el proceso de tinción sumergiendo las secciones en una solución de safranina durante 2-3 h para luego deshidratarlas en baños sucesivos de alcohol (50 %, 15 min; 70 %, 15 min; 75 %, 15 min; 95 %; 2 h), una mezcla alcohol-xilol (1:1; 30 min) y xilol (2 h). Finalmente se hizo el respectivo montaje y rotulado. La descripción de características organolépticas siguió los modelos de León (2002) y ^{Arévalo y Londoño (2005)}. En la determinación del color se utilizó la tabla de ^{Munsell (1990)}.

La descripción anatómica se realizó tomando en consideración todas las características y procedimientos indicados por el comité de la asociación internacional de anatomistas de la madera (IAWA Committee 1989). Para la determinación de la longitud de elementos de los vasos y longitud de fibras se preparó tejido macerado sumergiendo astillas de madera en una solución de ácido acético-peróxido de hidrógeno (1:1) y llevadas a estufa (50 °C, 12 h) para luego proceder a la individualización de elementos celulares aplicando fricción mecánica, tinción con safranina y el respectivo montaje. Para las características cuantitativas como frecuencia y diámetro de vasos, longitud de elementos de los vasos, diámetro de punteaduras, longitud de fibras, altura y frecuencia de radios; se hicieron mediciones directamente al microscopio óptico Leica Gallen II usando el lente objetivo de 10X para todas las mediciones excepto el diámetro de punteaduras el cual se realizó con el objetivo 40X. Se determinaron los descriptores estadísticos básicos (promedio, desviación, máximo, mínimo, coeficiente de variación), se realizó un análisis de varianza y la prueba de diferencia de medias (Tukey, α = 0,01). Se elaboró una clave dicotómica de identificación basándose principalmente en caracteres cualitativos y sólo se utilizaron los cuantitativos en caso que no fuese posible la separación de especies mediante aspectos cualitativos y para ello se recurrió sólo a aquellos aspectos cuantitativos que presentaran diferencias estadísticamente significativas de acuerdo a la prueba de Tukey (α = 0,01).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

La anatomía xilemática de las ocho especies de Pentacalia mostró una notable homogeneidad, sin embargo, se observaron algunas diferencias que pueden permitir la separación de algunas de especies. A continuación, se presenta la descripción tanto de características organolépticas como anatómicas para el grupo taxonómico bajo estudio.

Características organolépticas: madera de color marrón muy pálido (10YR 8/4) en P. cachacoensis, P. greenmaniana, P. imbricatifolia, P. pachypus; amarillo (10YR 8/6, 2.5Y 8/6) en P. mason-halei, P. reflexa, P. venezuelensis o amarillo pálido (2.5Y 8/4) en P. quirorana; sin transición entre albura y duramen. Olor y sabor indistintos. Lustre bajo. Textura fina. Grano entrecruzado.

Características anatómicas: a) Anillos de crecimiento: no definidos en P. cachacoensis (Fig. 1a), P. mason-halei y P. reflexa; ligeramente definidos por reducción de diámetro radial de las fibras en P. greenmaniana (Fig. 2a), P. pachypus, P. quirorana, P. venezuelensis o engrosamiento de paredes de las fibras en P. imbricatifolia (Fig. 3a).

Figura 1 Pentacalia cachacoensis. a. Vasos predominantemente en múltiples radiales, con depósitos de goma. b. Radio de células cuadradas y erectas. c. Parénquima axial (Pae) y fibras estratificadas (Fe). d. Engrosamientos espiralados (Esp) en los vasos. Escala a y b = 300 µm, c = 100 µm, d = 50 µm. 

Figura 2 Pentacalia greenmaniana. a. Anillos de crecimiento (Ac) definidos por reducción de diámetro radial de las fibras, vasos predominantemente en múltiples radiales. b. Parénquima predominantemente fusiforme (Pf). c. Radio heterocelular con mezcla de células cuadradas y erectas en el cuerpo del radio. d. Engrosamientos espiralados (Esp) en elementos de los vasos. Escala a y b = 100 µm, c = 300 µm, d = 50 µm. 

Figura 3 Pentacalia imbricatifolia. a. Anillos de crecimiento (Ac) definidos por reducción de diámetro radial de las fibras. b. Radios de 2-6 células de ancho. c. Engrosamientos espiralados en (Esp) elementos de los vasos. d, e. Células radiales de paredes engrosadas (Crpg). Escala a y b = 100 µm, c, d y e = 50 µm. 

b) Vasos: porosidad difusa, ocasionalmente con tendencia a semicircular en P. imbricatifolia. Vasos sin patrón definido de disposición, solitarios (pocos), múltiples radiales de 2-6 (-11) en P. cachacoensis (Fig. 1a), 2-12 (-23) en P. greenmaniana, 2-4 (-6) en P. imbricatifolia, P. quirorana, P. reflexa, 2-10 en P. mason-halei (Fig. 4a), 2-5 (-7) en P. pachypus (Fig. 5a), 2-4 (-20) en P. venezuelensis, algunos arracimados. Placas de perforación simples (Figs. 6c, 6d, 7c, 8d). Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ovaladas, diminutas a pequeñas. Punteaduras radiovasculares similares a las intervasculares. Engrosamientos espiralados a lo largo de todo el elemento vascular (Figs. 1d, 2d, 3c, 4d, 5d, 6d, 8d); ausentes en P. reflexa. Depósitos de goma presentes (Fig. 1a), pocos.

Figura 4 Pentacalia mason-halei. a. Vasos predominantemente en múltiples radiales y arracimados. b. Radios hasta de 9 células de ancho. c. Estructura estratificada en elementos de los vasos (Evs). d. Engrosamientos espiralados (Esp) en elementos de los vasos. Escala a y b = 300 µm, c = 100 µm, d = 50 µm. 

Figura 5 Pentacalia pachypus. a. Vasos solitarios y múltiples radiales. b. Estructura estratificada en elementos de los vasos (Eve), fibras (Fe) y parénquima axial (Pae). c. Radio homocelular de células cuadradas o erectas. d. Engrosamientos espiralados (Esp) en elementos de los vasos. Escala a, b y c = 100 µm, d = 50 µm. 

Figura 6 Pentacalia quirorana. a. Anillos de crecimiento (Ac) ligeramente definidos por reducción de diámetro radial de las fibras. b. Radios agregados (Rag). c. Placas de perforación simples (Pps). d. Engrosamientos espiralados en elementos de los vasos (Esp), placas de perforación simples (Pps). Escala a = 100 µm, b y c = 300 µm, d = 50 µm. 

Figura 7 Pentacalia reflexa. a. Porosidad difusa; vasos predominantemente en múltiples radiales. b. Parénquima paratraqueal escaso (Ppe); vasos medianos. c. Placas de perforación simples (Pps); fibras septadas (Fs). d. Parénquima en serie (Pes) de cuatro células. Escalas = 100 µm. 

c) Fibras: septadas en P. reflexa (Fig. 7c), paredes delgadas a gruesas, punteaduras indistintamente areoladas.

d) Parénquima axial: paratraqueal escaso, vasicéntrico delgado sólo en P. reflexa (Fig. 7b); ausente en P. mason-halei. Fusiforme (Fig. 2b) y en serie de dos células, poco; series hasta de 4 células en P. reflexa (Fig. 7d).

e) Radios: homocelulares de células cuadradas o erectas (Figs. 1b, 5c, 8c), algunas veces combinados con heterocelulares de células procumbentes y cuadradas o erectas mezcladas en el cuerpo del radio en P. greenmaniana (Fig. 2c), P. imbricatifolia, P. pachypus, P. quirorana, P. reflexa, células parenquimáticas radiales de paredes engrosadas en P. imbricatifolia (Figs. 3d, 3e). Radios agregados en P. quirorana (Fig. 6b).

f) Estructura estratificada: parénquima axial y fibras (P. cachacoensis, (Fig. 1c), P. pachypus (Fig. 5b), P. quirorana, P. venezuelensis (Fig. 8b)), elementos vasculares (P. mason-halei (Fig. 4c), P. pachypus (Fig. 5b), P. quirorana, P. venezuelensis (Fig. 8b)).

Figura 8 Pentacalia venezuelensis. a. Vasos predominantemente múltiples radiales. b. Estructura estratificada en elementos de los vasos (Eve), parénquima axial (Pae) y fibras (Fe). c. Radio homocelular de células cuadradas o erectas. d. Engrosamientos espiralados (Esp) en elementos de los vasos; placa de perforación simple (Pps). Escala a, b y c = 100 µm, d = 50 µm. 

En las tablas 2 y 3 se presentan los valores obtenidos en los caracteres cuantitativos.

Tabla 2 Características cuantitativas de vasos en las especies de Pentacalia: vasos/mm², diámetro de vasos, diámetro de punteaduras y longitud de elementos de los vasos (LEV) (mínimo, promedio, desviación, máximo, número de mediciones, coeficiente de variación). 

* Letras diferentes representan grupos con diferencias estadísticas significativas (Tukey, α = 0,01)

Tabla 3 Características cuantitativas de fibras (longitud de fibras) y radios (radios/mm, altura de radios, ancho de radios) para especies de Pentacalia: mínimo, promedio, desviación, máximo, número de mediciones, coeficiente de variación. 

*Letras diferentes representan grupos con diferencias estadísticas significativas (Tukey, α = 0,01)