INTRODUCCIÓN

El género Hantzschia Grunow, nom. cons., perteneciente a la familia Bacillariaceae (Bacillariophyta), es un grupo relativamente poco diversificado de diatomeas en el que la taxonomía a nivel de especie es problemática (^{You et al. 2015}) debido a la ausencia, hasta la fecha, de revisiones sistemáticas basadas en materiales tipo. Existen más de dos centenares de nombres además de muchos taxones subespecíficos citados en la literatura (^{Kociolek et al. c2017}), una gran parte descritas como variedades o formas del generitipo H. amphyoxis (Ehrenb.) Grunow, 1880. Morfológicamente, se caracterizan por poseer formas lineales o sigmoides, isopolares, asimétricas en relación al eje apical, y con extremos capitados o rostrados (^{Bes y Torgan 2010}). El rafe está ubicado excéntricamente en ambos márgenes del mismo lado de la valva (lado ventral), lo que se denomina simetría hantzschioide (^{Joh 2014}). A pesar de que Hantzschia se reconoce actualmente como un grupo natural, existen pocos caracteres que sean comunes a todas las especies descritas (^{Mann 1980}). Según este mismo autor, las apomorfías del género, en lo que al frústulo atañe, comprenden: i) simetría hantzschioide, ii) valvas asimétricas respecto al plano apical, iii) manto proximal y cara valvar conectadas por ángulos rectos u obtusos, iv) fisuras proximales internas del rafe, si existen, curvadas, v) fisuras terminales del rafe curvadas hacia el margen dorsal de la valva, y vi) al menos dos filas de poroides en el exterior de las bandas más advalvares.

Ecológicamente, forman parte del microfitobentos en una gran variedad de ecosistemas acuáticos (^{Joh 2014}), y no son infrecuentes en las comunidades algales edáficas y otros ambientes aerófilos (^{Round et al. 1990}). En los últimos años, algunos taxones han sido elevados al rango específico y otros descritos como nuevos dentro del género (^{Jahn et al. 2014}). Entre las contribuciones más recientes, destacan las nuevas especies descritas por ^{Zidarova et al. (2010)} y ^{Bulínová et al. (2018)} en la región antártica, Antártida, o las aportaciones al género debidas a ^{You et al. (2015)} a partir de muestras recogidas en la provincia de Xinjiang, China. La flora europea comprende básicamente las once especies y tres variedades descritas en la obra clásica de ^{Krammer y Lange-Bertalot (1997)}, si bien existen numerosos endemismos locales (Lange-Bertalot et al. 2003). En la Península Ibérica, ^{Aboal et al. (2003)} citan once taxones, sin nuevos registros para la ficoflora española durante los últimos 15 años. En este artículo se describe una nueva especie de Hantzschia procedente de materiales recolectados en una balsa ganadera de la provincia de Almería, España.

MATERIALES Y MÉTODOS

El material analizado en este estudio fue recogido en primavera de 2017 en Balsa Blanca (Sierra de Gádor, Almería, España, Fig. 1). La muestra fue recogida del perifiton litoral, preservada usando formaldehido (4 % v/v). El perifiton se aisló siguiendo el método propuesto por ^{Zimba y Hopson (1997)}. En el laboratorio se obtuvieron suspensiones de frústulos limpios mediante la oxidación de la materia orgánica con peróxido de hidrógeno (30 % v/v), calentando a 70-90 °C para acelerar la reacción. Se añadieron, además, unas gotas de ácido clorhídrico (3 M) para eliminar las inclusiones de carbonato cálcico. El montaje de las preparaciones microscópicas se realizó usando una resina sintética de alto índice de refracción óptica (Naphrax®). La identificación y recuento de las especies de diatomeas se realizó a 1000 aumentos, usando un microscopio óptico (MO) Olympus BX60, equipado con una cámara fotográfica OPTIKA, con la que fueron realizadas las fotografías. Se cuantificaron un total de 100 individuos en campos visuales aleatorios. Otras muestras fueron analizadas con microscopía electrónica de barrido (MEB) en la Unidad de Microscopía Electrónica de la Universidad de Jaén (España), colocando una gota de la muestra sobre una estructura metálica conductora y dejando secar a temperatura ambiente. Las muestras fueron posteriormente recubiertas con una capa de oro de 10 nm de grosor mediante un sistema de metalización modular de alto vacío (QUORUM Q150T ES). El estudio se realizó usando un microscopio MERLIN (Carl Zeiss), operando a 20 kV (^{Blanco et al. 2019}).

Figura 1 Localización del punto de muestreo (círculo) en Almería, España. 

RESULTADOS

Hantzschia gadorensis S. Blanco sp. nov. (Figs. 2, 3)

Figura 2 Hantzschia gadorensis sp nov. Individuos del especimen holotipo en visión valvar (Microscopía óptica, contraste interferencial). Barra de escala: 10 μm 

Figura 3 Hantzschia gadorensis sp. nov. Individuos del especimen holotipo (MEB). a Valva en visión externa; b Valva en visión interna; c Ápice en visión interna, mostrando la helictoglosa (flecha); d Ápice en visión externa, mostrando la fisura terminal del rafe (flecha); e Centro valvar en visión interna; f Centro valvar en visión externa. La flecha indica la posición del canal rafidiano, flanqueado por un estrecho conopeo (estrella). 

Holotipo: GDA 9187 Registro: http://phycobank.org/i0i9i4 ESPAÑA, ALMERÍA: Sierra de Gádor, Balsa Blanca, 36° 56' 49,44" N, 2° 50' 13,88" W, 1551 msnm 16-VI-2017, Col. F. Guerrero.

Etimología. "gadorensis", referido a la Sierra de Gádor, donde se ubica la localidad tipo.

Descripción. Valvae leniter dorsiventrales marginibus dorsalibus ventralibusque fere rectis sed in media, de-pressio exigua adest Apices protractae rostrataeque ad subcapitatae vel capitatae. Longitudo 60-82 μm (701 ± 68 μm), latitudo 8-10 μm (89 ± 08 μm), ratio 67-94 μm (77 ± 08 μm). Fibulae carinae raphis, 6-8 (71 ± 08) in 10 μm, fere aequidistantes, mediis duabus conspicue magis remotis inter se. Una fibula continens variabiliter cum 2-3 costis transapicalibus. Fines proximi interni exter-nique ramorum raphis non interrupti Striae transapica-les parallelae omnino, 13-16 (141 ± 08) in 10 μm. Puncta striarum non aspectabilia microscopio photonico, circa 30 in 10 μm.

Valvas ligeramente dorsiventrales (Fig. 2), con el margen dorsal y ventral subrectos y una pequeña constricción en la parte central. Los ápices son prolongados, rostrados, llegando a subcapitados o capitados (Figs. 2, 3c, d) Longitud: 60-82 μm (70,1 ± 6,8 μm), anchura: 8-10 μm (8,9 ± 0,8 μm), ratio 6,7-9,4 μm (7,7 ± 0,8 μm) Fíbulas: 6-8 (7,1 ± 0,8) en 10 μm, no equidistantes, las dos centrales más separadas entre sí que el resto (Fig. 2). Cada fíbula se asocia a 2-3 estrías transapicales (Fig. 3e) Las ramas del rafe no se interrumpen interna o externamente (Fig. 3f) Las estrías son paralelas a lo largo de la valva, 13-16 (14,1 ± 0,8) en 10 μm (Fig. 2) Areolas no visibles en microscopio óptico, ca. 30 en 10 μm. En MEB se aprecia una solapa silícea o conopeo de 1 μm de anchura que recorre el margen ventral de la valva (Figs. 3d, f).

La dorsiventralidad que muestran las valvas de esta especie permite su adscripción al género Hantzschia. Por otra parte, aunque existen especies del género Nitzschia con conopeo (^{Liu et al. 2015}), esta sería la primera cita de esta estructura para el género Hantzschia. Si bien en otras Hantzschia (e.g. H. fenestriata Hust., cfr. ^{Mann 1980}) se ha descrito una cresta marginal más o menos prominente, o bien un margen hialino a lo largo del margen valvar (e.g. H. confusa Van de Vijver & Zidarova, H. graciosa Lange-Bert.), en el caso de H. gadorensis se trataría de un verdadero conopeo, una solapa silícea que cubre parcialmente la cara valvar (Figs. 3d, f). Las areolas son redondas, internamente, excepto en el manto, ocluidas por velos (Fig. 3e), y externamente separadas por virgae en las que se desarrollan pequeñas crestas silíceas que tienden a unirse longitudinalmente (Fig. 3f). Al contrario que en la mayoría de las especies holárticas (Zidarova et al. 2010), no existen terminaciones proximales el rafe y las distales forman externamente una fisura unciforme curvada hacia el lado dorsal (Fig. 3d), e internamente una helictoglosa prominente (Fig. 3c).

Diagnosis diferencial. Las citadas características ul-traestructurales permiten diferenciar fácilmente esta nueva Hantzschia de otras especies similares, siendo posible la discriminación incluso en microscopía óptica. Los parámetros morfométricos de esta nueva especie se solapan con los encontrados por ^{Lange-Bertalot et al. (2003)} en una población de "Hantzschia subvivacior" (nombre no validado) en la isla de Cerdeña, siendo la forma de la valva consistentemente más estrechos (7-8 vs. 8-10 μm en H. gadorensis). La similar H. compactoides Lange-Bert. es, por el contrario, más ancha (10-12 μm) Hantzschia vivacior Lange-Bert. y H. graciosa Lange-Bert. presentan valvas mucho más alargadas que H. gadorensis, con un cociente largo/ancho que no se solapa con las medidas de la especie descrita. Finalmente, la combinación de caracteres en otras Hantzschia con dorsiventralidad poco acusada (e.g. H. amphilepta (Grunow) Lange-Bert., H. amphioxys var. lanceolata McCall, H. linearis var. capitata Gandhi, H. recta Gandhi non G.W.Andrews o H. voigtii Gandhi) es también diferente (Tabla 1), lo que confirma a H. gadorensis como novedad taxonómica.

Tabla 1 Comparación morfométrica entre H. gadorensis y especies similares. ‘_’ dato no disponible. 

Comentarios. Hantzschia gadorensis es la diatomea dominante (33,6 %) del perifiton en la localidad tipo, un humedal somero y temporal de montaña a 1551 m de altitud, sobre sustrato de origen calcáreo, y con aguas de baja conductividad (0,17 mS-cm^-1), turbidez (52 NTU) y alcalinidad (74 mg-l^-1). El humedal mostró una cobertura de helófitos (Eleocharis palustris (L.) Roem. & Schult) del 30 % de la cubeta lagunar, estando la vegetación sumergida acompañante compuesta por las fanerógamas Ranunculus peltatus subsp. peltatus Moench y la carófita Tolypella prolifera (Ziz ex A.Braun) Leonh. (^{Ortega et al. 2004}). Esta diatomea se encuentra acompañada de otras rarezas florísticas como Craticula gadorensis Blanco et al. y Stauroneis vixacuta Lange-Bert. et al., lo que subraya la importancia de los humedales de la sierra de Gádor como puntos de gran interés desde el punto de vista ficológico y ecológico en general. Es digno de resaltar que tanto esta nueva especie como la nueva Craticula descrita por Blanco claramente asimétrica en esta última. Las comparaciones con otras especies como H. nitzschioides Lange-Bert. et al. muestran una morfología similar, aunque de frústulos et al. (2019) tienen similitudes importantes con especies de humedales temporales localizadas en la isla italiana de Cerdeña (^{Lange-Bertalot et al. 2003}, ^{Levkov et al. 2016}), lo que podría indicar una semejanza entre ambos conjuntos de humedales del Mediterráneo occidental.