El páramo constituye un ecosistema neotropical, localizado en cimas de montañas, entre los 2800 y los 4700 m de altitud. Este ecosistema presenta una distribución tipo archipiélago entre las latitudes 11 °Norte y 8 °Sur (Madriñán et al. 2013) y alberga la flora más rica de las regiones alpinas tropicales (Sklenáf et al. 2014). Las características del páramo son muy particulares, con oscilaciones diarias de temperatura muy pronunciadas, frío extremo, altos niveles de radiación ultravioleta y de humedad relativa (70-85 %) (Luteyn 1999, Kapelle y Horn 2005). Bajo estas condiciones, uno de los componentes más importantes en los páramos lo constituyen los hongos liquenizados (Sipman 2002). El conocimiento de las especies de líquenes que habitan en los páramos es todavía muy escaso y limitado a unos pocos enclaves de Suramérica (Sipman 1992, Paredes 2006, González et al. 2017). Entre estos trabajos, destacan los de Sipman (1992, 2005) en los páramos de Colombia y Costa Rica, en donde se reportan un total de 264 y 228 especies de líquenes, respectivamente. En el caso de los páramos de Ecuador se dispone únicamente de trabajos parciales en los que se presentan un número reducido de especies (Nöske y Sipman 2004, Paredes 2006, Nöske et al. 2007, Yánez-Ayabaca 2009, González et al. 2017) o se describen nuevos taxones (Lücking et al. 2013, Hestmark 2016, Lücking et al. 2017). Como resultado de los citados trabajos, resaltamos la dominancia de líquenes foliáceos, fruticulosos y de talo mixto en los páramos, así como la elevada riqueza de las especies pertenecientes a los géneros Cladonia e Hypotrachyna. Debido a esta escasez de información, el objetivo principal del presente trabajo es contribuir al conocimiento de la liquenobiota de los páramos del Ecuador y, por tanto, de los páramos en general.
Todos los especímenes estudiados fueron recolectados entre 2014 y 2015 en los páramos de El Cajas y El Ángel, ubicados en las provincias de Azuay y Carchi, respectivamente, en un intervalo altitudinal entre 3750 y 4000 m. Estos ejemplares forman parte de los inventarios realizados para el estudio de las comunidades liquénicas de páramos de Ecuador (González 2018), en los que se identificaron un total de 136 especies de líquenes. De éstos, 28 especies han sido reportadas previamente como nuevos registros (González et al. 2017) para Suramérica, Ecuador y las provincias de Azuay y Loja y los restantes se presentan en este trabajo. Todos los ejemplares se encuentran depositados en el herbario de la Universidad Técnica Particular de Loja, Ecuador (H-UTPL), colección de líquenes y briófitos.
Los especímenes fueron examinados morfológica y anatómicamente usando un estereomicroscopio y microscopio compuesto. Los metabolitos secundarios de las especies de Cladonia fueron estudiados mediante spot-test y cromatografía en capa fina (TLC), utilizando la metodología establecida por White y James (1985).
A continuación, se presentan los nuevos registros encontrados para Ecuador* y Ecuador continental**.
**Cladonia corymbosula Nylander, Flora 59: 560. 1876.
Frecuente en El Ángel por encima de los 3750 m, sobre briófitos, en ambientes protegidos de la excesiva insolación. Se ha registrado en América Central, México e Indias Occidentales (Ahti 2000). En las Islas Galápagos ha sido citada sobre suelos finos (Yánez-Ayabaca et al. 2013).
*Cladonia scabriuscula (Delise) Nylander, Compt. Rend.Hebd. Séances Acad. Sci. 83: 88. 1876.
Muy escasa, aparece asociada a briófitos y muestra preferencia por zonas abiertas en El Ángel, a 3750 m de altitud. De amplia distribución en zonas templadas y oceánicas en África, América del Norte, Asia, Australasia y Europa (Ahti 2000). En el Neotrópico se conoce además en Argentina y Chile (Ahti 2000).
*Cladonia squamosa (Scop.) Hoffm., Deutschl. Fl. 2: 125.1796.
Los podecios son de 20-60 χ 2-3 mm, de color marrón verdoso a marrón oscuro, ligeramente o no ramificados en el ápice (ramificaciones radiales), con axilas dilatadas, formando embudos abiertos. La superficie del podecio suele ser decorticada, cubierta por escuámulas y gránulos.
El material analizado mediante cromatografía en capa fina (TLC) contiene ácido estíctico y ácido barbático. En trabajos previos se registraron los quimiotipos I (ácido escuamático) y II (ácidos tamnólico y barbático) en la provincia del Azuay, así como el quimiotipo II en Loja (González et al. 2017).
La especie es muy frecuente por encima de los 3900 m en El Ángel. Crece sobre el suelo, en rocas musgosas, o asociada a la base del matorral. Se distribuye en regiones templadas y frías en ambos hemisferios (Burgaz y Ahti 2009).
*Cora accipiter Moncada, Madriñán & Lücking, Lücking et al., Fungal Diversity: 84: 147. 2017
Lóbulos de 13-20 mm, imbricados, lateralmente truncados, de color verde oliváceo cuando están frescos y gris amarillento cuando están secos. La cara superior presenta un tomento aracnoide en zonas concéntricas y la inferior carece de córtex. Himenóforo irregular.
En el páramo El Ángel la especie es muy escasa, crece en ambientes protegidos a 3950 m. Se distribuye en regiones húmedas de páramo de los Andes de Colombia y Venezuela (Lücking et al. 2017).
*Cora caucensis Moncada, M. Gut. & Lücking, Lücking et al., Fungal Diversity: 84: 161. 2017
Lóbulos individuales de 10-30 χ 20 mm, con la cara superior gris verdosa cuando está húmeda y gris oscuro en estado seco. Superficie superior glabra, escabrosa en los márgenes y con márgenes involutos. Himenóforo resupinado, adnado, irregular y dispuesto en grandes parches concéntricos.
Especie muy escasa, crece en hábitats protegidos, entre briófitos y pajonal en El Ángel, a 3850 m de altitud. Solo se conocía en el páramo de Guanacas, al sur de Colombia (Lücking et al. 2017).
*Cora dalehana Moncada, Madriñán & Lücking, Lücking et al., Fungal Diversity: 84: 166. 2017
Lóbulos individuales de 8-16 mm, con suturas laterales. Superficie superior marrón claro y ondulada cuando está húmeda, mientras que cuando está seca es gris claro, glabra, ondulada y rugosa. Superficie inferior ecorticada. Himenóforo concéntrico irregular.
Especie muy escasa en el páramo El Ángel, crece a 3940 m, en hábitats protegidos, directamente sobre el suelo entre briófitos. Se conoce de los páramos húmedos del norte de los Andes (Lücking et al. 2017).
*Cora hafecesweorthensis Moncada, Lücking & R. Peláez, Lücking et al., Fungal Diversity: 84: 177. 2017
Lóbulos de 8-13 mm, imbricados, de color verde a verde oliváceo cuando están frescos y gris verdoso cuando están secos, con delgados márgenes involutos. Superficie superior glabra. Superficie inferior sin córtex. Himenóforo escaso, parches redondeados e irregulares.
Especie presente en El Ángel a 3756 m de altitud, muy escasa, creciendo entre briófitos terrícolas. Se conocía de los bosques subandinos y páramos en Colombia, a 3000 m (Lücking et al. 2017).
*Cora inversaLücking & Moncada, Lücking, et al. Phytotaxa 139(1): 14. 2013
Lóbulos de 4-6 mm, gris blanquecino en estado fresco y blanco cuando están secos. Superficie superior glabra, con márgenes involutos; zona submarginal con soredios granulares.
La especie es muy escasa, crece en ambientes protegidos de la insolación, cerca del suelo, junto a las formaciones herbáceas de El Cajas, a 3780 m de altitud. Solo se conocía del páramo colombiano (Lücking et al. 2013).
*Dictyonema caespitosum (Johow) Lücking, Lücking, et al. Phytotaxa 139(1): 14. 2013
Talo formado por fibrillas delgadas, de color azul verdoso, formando una superficie irregular y rugosa, con la mayoría de las fibrillas horizontales y adpresas.
Crece en hábitats medianamente protegidos sobre briófitos, en el páramo El Ángel. El material ecuatoriano es muy similar al holotipo de Brasil (Lücking et al. 2013).
*Diploschistes hypoleucus Zahlbr., Hedwigia 31: 35 1892
Talo verrugoso, areolado, finamente agrietado, con una superficie superior de color marrón amarillento, o verde amarillento, sin pruinosa. Los apotecios son inmersos, de color negro, ligeramente pruinosos, de 1,2 a 4,5 mm de diámetro, con 4-6 esporas por ascos. El talo presenta una reacción rosa cuando se le aplica cloro (C), debido a la presencia de ácido girofórico (Rivas Plata et al. 2010).
Muy frecuente, crece en hábitats expuestos, sobre suelo desnudo, por encima de 3850 m. Se distribuye en Asia, África, América del Norte y en la región Neotropical en Brasil, Perú y Venezuela (Guderley y Lumbsch 1996, Wang et al. 2013).
Nuevos registros para las provincias de Azuay y Carchi: se han encontrado numerosas especies citadas para Ecuador que amplían su rango de distribución a nivel provincial.
Carchi, páramos de la Reserva Ecológica El Ángel
- Cladia aggregata (Sw.) Nyl. QI (ácido barbático) y QIII (ácidos barbático y fumarprotocetrárico)
- Cladia fuliginosa Filson
- Cladonia andesita Vain. QII (ácido fumarprotocetrárico), QIII (ácido grayánico)
- Cladonia arbuscula subsp. arbuscula (Wallr.) Flot.
- Cladonia calycantha Delise ex Nyl.
- Cladonia cartilaginea Müll. Arg. QI (ácido fumarproto-cetrárico), QII (ácidos fumarprotocetrárico y estíctico).
- Cladonia chlorophaea (Flörke ex Sommerf.) Spreng.
- Cladonia corymbites Nyl.
- Cladonia cryptochlorophaea Asahina
- Cladonia furcata (Huds.) Schrad QI (ácido fumarprotocetrárico)
- Cladonia halei (Ahti) Ahti & DePriest
- Cladonia imbricarica Kristinsson
- Cladonia isabellina Vain. QI (ácido homosekikaico), QII (ácidos homosekikaico y fumarprotrocetrárico), QIV (ácido grayánico)
- Cladonia leprocephala Ahti & S. Stenroos
- Cladonia meridensis Ahti & S. Stenroos
- Cladonia merochlorophaea Asahina
- Cladonia pyxidata (L.) Hoffm. QII (ácido homosekikaico)
- Cladonia subradiata (Vain.) Sandst.
- Cora dewisanti Moncada, A. Suárez-Corredor & Lücking
- Cora pichinchensis Paredes, Jonitz & Dal-Forno
- Hypotrachyna fragilis (Sipman) Divakar, A. Crespo, Sipman, Elix & Lumbsch
- Leptogium corticola (Taylor) Tuck.
- Peltigera austroamericana Zahlbr.
- Peltigera dolichorrhiza (Nyl.) Nyl.
- Peltigera microdactyla Nyl.
- Phyllobaeis imbricata (Hook.) Kalb & Gierl
- Siphula fastigiata (Nyl.) Nyl.
- Stereocaulon tomentosum var. alpestre Flot.
- Stereocaulon tomentosum var. tomentosum Th. Fr.
- Trapeliopsis glaucolepidea (Nyl.) Gotth. Schneid.
- Trapeliopsis granulosa (Hoffm.) Lumbsch
Azuay, páramos del Parque Nacional El Cajas
- Cladonia cartilagínea Müll. Arg. QI (ácido fumarprotocetrárico), QII (ácidos fumarprotocetrárico y estíctico)
- Cladonia chlorophaea (Flörke ex Sommerf.) Spreng.
- Cladonia didyma (Fée) Vain. QII (ácidos tamnólico y didímico)
- Cladonia meridensis Ahti & S. Stenroos
- Cladonia rappii A. Evans QII (ácido fumarprotocetrárico)
- Cladonia subsquamosa Kremp.
- Cora squamiformis Wilk, Lücking & Yánez-Ayabaca
- Hypotrachyna exsplendens (Hale) Hale
- Leptogium corticola (Taylor) Tuck.
- Parmotrema bangii (Vain.) Hale
- Peltigera austroamericana Zahlbr.
- Peltigera didactyla (With.) J.R. Laundon
- Punctelia rudecta (Ach.) Krog
Es importante destacar que un elevado número de las especies aquí reportadas pertenecen a los géneros Cladia y Cladonia que son grupos dominantes en los páramos e incluyen especies de talo fruticuloso y de tipo mixto. Así mismo, cobran importancia además las especies del género Cora, muchas de las cuales han sido recientemente descritas (Lücking et al. 2017). Otras especies de talo foliáceo encontradas pertenecen a los géneros Hypotrachyna y Peltigera. Los resultados del presente estudio constituyen un importante aporte no solo al conocimiento de la flora liquénica en los páramos ecuatorianos sino al conocimiento de estos organismos para el país, donde aún son poco conocidos (Nöske y Sipman 2004, Paredes 2006, Lücking et al. 2009).