INTRODUCCIÓN

Es reconocido cada vez más el impacto de las actividades humanas sobre los ecosistemas, dando lugar a fuertes modificaciones sobre los patrones espaciales de la biodiversidad y sus servicios a nivel global (^{Pimm et al. 1995}). Los incendios forestales en particular constituyen un importante factor en la dinámica y funcionamiento de los ecosistemas en todo el mundo. Es reconocido el papel que tiene el fuego como perturbación natural en muchos ecosistemas (^{Chen et al. 2013}), pero también es usado como una herramienta en el manejo de la tierra en muchos países, principalmente para despejar y preparar el suelo para fines agropecuarios (^{Müller et al. 2013}).

El fuego es un proceso de múltiples escalas, se trata de una perturbación trascendental en muchos ecosistemas naturales, como ocurre en ecosistemas mediterráneos y bosques boreales, así como en algunos ecosistemas tropicales como las sabanas. El efecto del fuego en la estructura y funcionamiento de estos sistemas permite por ejemplo la expresión del banco de semillas mediante diversos mecanismos ecológicos (^{Parr y Chown 2003}). No obstante, el fuego afecta de forma drástica la biodiversidad, distribución y abundancia de las especies (^{Chia et al. 2016}), influenciando las redes tróficas (^{Bustamante et al. 2016}), modificando el uso de hábitats (^{Litt y Steidl 2011}, ^{Mowat et al. 2015}) y, mediando sobre múltiples servicios ecosistémicos como, la fertilidad del suelo y la afectación del microclima entre otros (^{Müller et al. 2013}). La quema incontrolada de la vegetación en los países tropicales causa no sólo impactos ecológicos, sino también tiene efectos económicos y sociales a nivel local, e implicaciones de gran envergadura para el calentamiento global (^{Cochrane 2009}). Se estima que los incendios de la vegetación están asociados a la quema mundial de biomasa y materia orgánica que produce una emisión de carbono aproximada de 2 PgC/año (^{Müller et al. 2013}). En muchos casos, contribuye en las interacciones atmósfera-vegetación y en la hidrología regional (^{Morton et al. 2008}).

Aunque el fuego puede ser un mecanismo natural en muchos ecosistemas, las acciones humanas han alterado los regímenes naturales (^{Cochrane 2009}), llevando a una pérdida de la capacidad de los ecosistemas para proveer servicios ecosistémicos que a su vez ayuden a reducir la intensidad, magnitud y propagación de incendios catastróficos (^{Depietri y Orenstein 2019}).

En particular, la presencia de incendios en las últimas décadas en los trópicos se ha exacerbado en cuanto a número, extensión e intensidad, debido principalmente al cambio climático y la expansión de la frontera agrícola (^{Thompson et al. 2013}). Sin duda, las quemas de la vegetación son el resultado de factores que interactúan de forma compleja (^{Armenteras et al. 2011}) pero los cambios climáticos pueden influir en los patrones de la precipitación y en la estacionalidad de lluvias, en ocasiones por sequías prolongadas. Estas situaciones particulares pueden afectar considerablemente la susceptibilidad de los ecosistemas al fuego (^{Laurance et al. 2014}) aumentando la cantidad de superficie quemada y la frecuencia de incendios (^{van der Werf et al. 2008}). En épocas de sequías severas, se aumenta la flamabilidad de la vegetación debido a que características físicas, químicas y bióticas como la retención de agua y nutrientes (^{Russell-Smith et al. 2017}) y la desecación de la hojarasca (^{Li et al. 2008}), se ven significativamente alteradas (^{Asner y Alencar 2010}). Las estimaciones de incendios forestales y su monitoreo en los trópicos son todavía un desafío por la alta diversidad de ecosistemas, variabilidad en las condiciones climáticas, múltiples estrategias de manejo y uso del suelo y las complejas interacciones entre éstas (^{Chen et al. 2013}, ^{Müller et al. 2013}).

En Suramérica, el incremento de incendios recientes está asociado con períodos de sequía (^{Marengo et al. 2008b}, ^{Malhi et al. 2009}, ^{Asner y Alencar 2010}), en particular en la cuenca del Amazonas donde se ha asociado este aumento con eventos climáticos extremos como El fenómeno del Niño - Oscilación Sur (ENOS) (^{Ray et al. 2005}, ^{Aragão et al. 2007}) o con la Oscilación del Atlántico Norte (^{Marengo et al. 2008a}). Los bosques húmedos tropicales de la Ama-zonía fueron también gravemente afectados durante las sequías de 1997, 1998, 2005, 2007, 2010 y 2015 por grandes incendios, muchos de los cuales se salieron de control desde zonas agrícolas y explotaciones ganaderas (^{Alencar et al. 2004}, ^{Aragão et al. 2007}, Malhi et al. 2009, ^{Gatti et al. 2014}, ^{Aragão et al. 2018}). El incremento de incendios también ha estado asociado a las interacciones entre la deforestación, ocasionada principalmente para el establecimiento de cultivos, en los que el uso del fuego es la herramienta más efectiva para despejar el suelo (^{Armenteras et al. 2013b}).

La región norte de Suramérica y en particular Colombia, Ecuador y Perú, también han sufrido un incremento en la frecuencia y extensión de incendios, aunque han pasado desapercibidos en la literatura. En estos países los incendios además ocurren en una amplia variedad de regiones geográficas, condiciones sociales, demográficas, económicas y ambientales, para las cuales se requiere un seguimiento minucioso (^{Armenteras et al. 2013a}, ^{Armenteras et al. 2017b}). El objetivo de este trabajo es compilar los avances, analizar los vacíos en el conocimiento de los patrones, dinámicas y causas de los incendios, así como realizar un acercamiento a la ecología e impacto en ecosistemas dependientes, sensibles o influenciados por el fuego en el norte de Suramérica.

MATERIALES Y MÉTODOS

TIPOS DE ECOSISTEMAS SEGÚN SU RELACIÓN CON EL FUEGO

No todos los ecosistemas se relacionan igual con el fuego, desde una perspectiva ecológica algunos se benefician por el fuego y otros se ven gravemente afectados, esta relación varía en cuanto a los regímenes naturales de incendios, y con base en esta se pueden clasificar en ecosistemas sensibles al fuego, dependientes del fuego e independientes del fuego (^{Hardesty et al. 2005}). Asociando esta clasificación con la de ecorregiones de la WWF (World Wildlife Fund) (^{Olson et al. 2001}), podemos categorizar los principales biomas y sus ecosistemas de acuerdo con su relación con el fuego (Fig. 1, Tabla 1).

Figura 1 Área de estudio. a. Distribución de biomas en Colombia, Ecuador y Perú; b. densidad de fuegos activos detectados con MODIS para el periodo 2001-2018 (# fuegos/100 km2). 

Partimos del hecho que en los tres países se presenta en mayor proporción el bioma de bosques tropicales húmedos que agrupa entre otros, los bosques basales, subandinos y andinos, incluyendo los ecosistemas de bosques tropicales lluviosos, paramos y bosques de niebla; estos tres ecosistemas se caracterizan por altos valores de humedad durante todo el año, es decir no tienen características intrínsecas para que se dé la ignición y propagación del fuego, por lo cual se pueden considerar ecosistemas independientes del fuego (^{Shlisky et al. 2007}). Otros ecosistemas que entran en esta categoría, son aquellos que tienen una baja producción de biomasa a causa del estrés por bajas temperaturas o estrés hídrico, ya que no tienen suficiente fuente de combustible para que el fuego se manifieste como fuerza evolutiva (^{Shlisky et al. 2007}), este es el caso de los ecosistemas de las zonas áridas como la Guajira colombiana o Nazca y Atacama del Perú.

Dentro de los ecosistemas sensibles al fuego, encontramos todos aquellos que debido a la composición y estructura de la vegetación, así como a las condiciones de humedad, la mayoría de las veces pueden inhibir la ignición y propagación del fuego. En otras palabras, no son muy inflamables, pero esta condición puede cambiar por efecto de cambios en el uso de la tierra, la invasión de pastos y arbustos pirófilos y el cambio climático. Algunos de los ecosistemas sensibles al fuego son los bosques secos, bosques andinos, páramos (subpáramo y páramo propiamente dicho) y el matorral espinoso. Todos estos ecosistemas han sufrido transformaciones a tal punto que presentan procesos extensos de sabanización, paramización, aridización y desertización.

En el caso de páramos y punas, la susceptibilidad a la ocurrencia de fuegos se relaciona con la acumulación de necromasa en macollas y rosetas (hojas muertas). En páramos que no han sido quemados se forma una matriz continua de necromasa entre el frailejonal-pajonal y constituye el factor más importante para el desarrollo de fuegos; además, las áreas con densidades altas de frailejones con necromasa en su base favorecen el inicio de los incendios. La más importante fuente de combustible son las hojas muertas, principalmente de Calamagrostis effusa Steud. Cerca del 8o % de la fitomasa epígea de las macollas puede consistir en material muerto (^{Cardoso y Schnetter 1976}, ^{Hofstede 1995}, ^{Hofstede y Rossenaar 1995}). Lo mismo pasa con la puna, en donde se acumula más del doble de biomasa y se dobla la productividad en ausencia del fuego, también en macollas del género Calamagrostis (^{Oliveras et al. 2014}). Otro de los factores clave es el bajo contenido de humedad en la vegetación y suelo durante la época seca ya que, en condiciones de sequía extrema, el alto contenido orgánico de los suelos de la puna puede conllevar a la ignición y sustentación de fuegos subterráneos.

Finalmente, encontramos los ecosistemas que han evolucionado con el fuego y por ende se consideran dependientes, en estos ecosistemas las especies han desarrollado adaptaciones que les permiten responder de forma positiva al fuego e incluso facilitar su reproducción, por ende, la vegetación de éstos es inflamable y propensa al fuego. En nuestra área de estudio se encuentran las sabanas naturales de Colombia, ecosistemas de tierras bajas que se caracterizan por una estacionalidad marcada en las precipitaciones y la predominancia de vegetación herbácea, con árboles y arbustos en diferentes densidades de cobertura. Por otro lado, debemos indicar que si bien los páramos han sido incluidos en la categoría de ecosistemas sensibles al fuego, estos también han sido considerados como ecosistemas dependientes del fuego, en los cuales la alteración del régimen de fuego ha afectado la interfase paramo-bosque (^{Ramsay 2014}).

Cabe mencionar que independientemente de la relación del fuego con cada tipo de ecosistema, bajo un contexto de cambio climático, especies invasoras o modificaciones en el uso del suelo, todos los ecosistemas pueden aumentar la probabilidad de que el sistema socioecológico experimente incendios catastróficos (^{Depietri y Orenstein 2019}).

PATRONES Y DINÁMICA DE LOS INCENDIOS

A partir de la información derivada del producto de fuegos activos del satélite MODIS, entre el 2001 y 2018 Colombia, Ecuador y Perú presentaron zonas con mayor densidad de fuegos (Fig. 1). Los promedios de incidencia para los tres países fueron de 26 919 (± 8978 desviación estándar-STD), 3486 (± 1370 STD) y 13 540 (± 5130 STD), respectivamente. Los biomas más afectados en Colombia son las sabanas, herbazales y arbustales tropicales con un 45 % de incendios anuales (Fig. 1), seguidos por los bosques húmedos tropicales (39 %). En el caso de Ecuador y Perú son los bosques húmedos el bioma más afectado (58 % y 87 %, respectivamente), seguidos del bosque seco tropical de Ecuador (27 %) y las zonas xerofíticas y desérticas de Perú (5 %).

Investigaciones a mayores escalas espaciales y temporales analizaron la sincronía de la actividad del fuego mediante modelos regionales que involucraron variables climáticas y físicas de las zonas altas de los Andes tropicales, ubicados en Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú y Bolivia (^{Román-Cuesta et al. 2014}). Estos autores encontraron que no hay una relación entre esta perturbación y la elevación; sin embargo, si existe una notoria influencia del clima sobre la actividad del fuego debido a diversas y particulares combinaciones de temperatura y precipitación, por ejemplo, la actividad del fuego es mayor cuando se dan acumulaciones de combustible (material vegetal) en épocas de lluvia principalmente con precipitaciones superiores al promedio, seguidas de condiciones de altas temperaturas o heladas que favorecen la desecación del combustible.

También se han desarrollado estudios sobre la dinámica espacial y temporal del fuego y su relación con el clima, ^{Román-Cuesta et al. (2014)}, encontraron para la región altoandina tropical que existe cierta periodicidad y una influencia del clima en la actividad del fuego a escala subcontinental -principalmente en Ecuador, Perú y Bolivia-, debido a combinaciones particulares de temperatura y precipitación. Sin embargo, esta periodicidad no se relacionó significativamente con la variabilidad de ENOS, indicando la influencia de otros fenómenos climáticos en la región que influyen en la precipitación, sequías y humedad del combustible.

También se han realizado análisis regionales de la dinámica de incendios y su ocurrencia en relación con la accesibilidad y fragmentación del bosque, ^{Armenteras et al. (2017a)} encontraron en la parte noroccidental de la cuenca amazónica que la ocurrencia de incendios está determinada por la posición latitudinal, lo que influye en el clima y, por el país en particular. Por otra parte, los autores también reportaron que la accesibilidad dada por carreteras y ríos, así como la fragmentación y el efecto de borde que generan estas, estuvieron fuertemente asociados con la incidencia de incendios. En relación con esta aproximación, ^{Barreto et al. (2017)} evaluaron cómo se vio afectada la dinámica espacio-temporal de la ocurrencia de incendios en relación con áreas protegidas o de manejo especial, tales como áreas naturales y resguardos indígenas, mostrando que las áreas protegidas brindan una efectividad parcial para la prevención de incendios en comparación con las áreas no protegidas.

A continuación se señalan los avances en investigación de los patrones, dinámica y causas de los incendios en Colombia, Perú y Ecuador.

EFECTOS DEL FUEGO

Efectos del fuego sobre el aire y emisiones: Son pocos los avances en investigación en los tres países del efecto de los incendios en el aire, pero existen estudios que ayudan a entender un poco esta dinámica. ^{Anaya (2009)} analizó la distribución espacial y temporal del área quemada y las emisiones de gases de efecto invernadero producidas por las quemas de biomasa en Colombia para el periodo 2001 a 2006, con información de datos de campo de carga de combustible y el uso de información satelital, encontrando que las emisiones por biomasa quemada representan la mayor fuente de gases de efecto invernadero del país y proceden en su mayoría de la Orinoquia y el Caribe.

Aproximaciones sobre las emisiones de gases producidas por los incendios también se han llevado a cabo en Colombia, ^{Chacón (2015)} por ejemplo evaluó los impactos de los incendios forestales en la calidad del aire de las ciudades colombianas de Bogotá, Medellín y Bucaramanga, encontrando que hay una relación clara entre el número de incendios forestales y las concentraciones de material particulado PM10 y PM2.5 registradas en las tres ciudades. Por su lado, ^{Prieto (2017)}, analizó la concentración de los gases VVO2, SO2, CO y O3 en Bogotá encontrando que los incendios forestales aumentan considerablemente la concentración de estos en la ciudad, y que las trayectorias de masas de aire tienen gran influencia de la zona de la Orinoquia, Venezuela y del océano atlántico. ^{Ramírez (2016)}, monitoreó en Bogotá el Brown Carbón que es el material particulado proveniente de la quema de biomasa y encontró que los incendios forestales aumentan sus concentraciones significativamente, lo cual ocasiona efectos adversos en la salud de la ciudadanía expuesta.

Efectos del fuego sobre suelos: Los primeros estudios sobre fuegos y su efecto en los suelos aparecen en la década de los ochenta del siglo XX cuando se analizaron los cambios en la comunidad edafofaunística en suelos de sabanas del Vichada (Colombia) afectados por quemas. El fuego no solo impacta la vegetación sino también a las comunidades edáficas, de manera tal que se pueden ver alteradas en su composición, densidad y diversidad (^{Chamorro y Soto 1987}).

Otros estudios, que han analizado el efecto del fuego en los microorganismos asociados al suelo, han reportado efectos negativos en la abundancia y en la fijación de nitrógeno y fosforo de grupos funcionales bacterianos, inclusive hasta nueve meses después de la ocurrencia de la perturbación (^{Sáenz Meneses 2006}), debido a las altas temperaturas en el suelo durante el incendio, a la reducción en la calidad del sustrato, a cambios en el pH y a factores microclimáticos post fuego. En el 2006, Sáenz Meneses también evalúo el efecto de los incendios forestales sobre grupos funcionales bacterianos edáficos fijadores de nitrógeno libres (BFN) y solubilizadores de fósforo (BSF) en plantaciones de Eucalyptus cinerea F. Muell. ex Benth. , encontrando que en las áreas afectadas por fuegos hay una disminución significativa de la abundancia de estos grupos, así como un descenso en la actividad fijadora de nitrógeno, que se da por el aumento en el pH y la disminución en los parámetros de humedad, materia orgánica y densidad aparente.

Otros estudios han diagnosticado microbiológicamente los suelos en páramos afectados por incendios forestales hasta 12 meses después de ocurrida la perturbación (^{Beltrán-Pineda y Lizarazo-Forero 2013}), encontrando que las comunidades de bacterias involucradas en la fijación de nitrógeno tenían densidades similares a las que se encuentran en suelos sin afectación por fuego, mientras que para bacterias proteolíticas y solubilizadoras de fosfato, el fuego puede tener un efecto nocivo (^{Beltrán-Pineda y Lizarazo-Forero 2013}).

En relación con otros organismos en el suelo, ^{Tovar (2017}), evalúo la diversidad funcional fúngica después de un incendio en bosques secos tropicales (Huila, Colombia), encontrando que los hongos filementosos, los cuales tienen la función de generar agregados, degradar sustratos y participan en el ciclaje de nutrientes, estarían participando activamente en procesos de resiliencia de los suelos afectados por incendios en bosque seco tropical.

Estudios recientes de efecto de la dinámica del fuego sobre el contenido del carbono orgánico del suelo en la transición sabana/bosques de galería de la Orinoquia Colombiana (^{Sánchez y Armenteras 2017}), muestran que seis meses después de una quema hay menores valores de carbono orgánico en las áreas de borde del bosque, resaltando la importancia de esta zona de transición para la conservación de nutrientes y ciclo de carbono.

En zonas altoandinas se ha encontrado que los suelos contienen altos niveles de materia orgánica (^{Román-Cuesta et al. 2011}) y son susceptibles a los fuegos, especialmente en periodos de alta sequía donde pueden presentar ignición y propagación de fuegos subterráneos (^{Pastor et al. 2017}), causando enormes pérdidas de carbono en el suelo (^{Román-Cuesta et al. 2011}, ^{Oliveras et al. 2017}).

En la región andina también se ha demostrado que los incendios afectan las propiedades del suelo, incrementando los valores de pH y bases intercambiables (^{Beltrán-Pineda y Lizarazo-Forero 2013}), sobre todo en las zonas de páramo donde suceden quemas que generan una disminución en la concentración de nutrientes en los suelos y pérdida de materia orgánica (^{Camargo et al. 2012}).

No obstante, todavía no es claro hasta qué punto los cambios asociados a incendios hacen que los suelos dejen de ser resilientes. Por ejemplo, en un análisis reciente del impacto de la gestión del uso de suelo y sus afectaciones en las reservas de carbono en pastizales de montaña en Perú, específicamente en el Parque Nacional del Manu, se muestra que los fuegos cambian la distribución y reducen la proporción del carbono en el suelo, pero que los pastizales son resilientes a esta pérdida (^{Oliver et al. 2017}).

DINÁMICA DE POBLACIONES, SUCESIÓN Y REGENERACIÓN POST INCENDIO

Hacia los años 2000 empezaron a publicarse estudios del efecto del fuego sobre la dinámica de poblaciones afectadas por incendios, sobre sucesión, regeneración (^{Vargas-Ríos et al. 2001}) y diversidad de la vegetación (^{Premauer y Vargas 2004}), así como rasgos de historia de vida de la vegetación (^{Cárdenas-Arévalo y Vargas-Ríos 2008}) y del banco de semillas. Muchos de estos realizados en ecosistemas de páramo (^{Cárdenas et al. 2002}).

Para bosques alto andinos de Colombia afectados por incendios forestales, se ha observado que el fuego ha sido un factor determinante para moldear fitofisionomías de porte bajo dominadas por gramíneas y helechos, entre los que se encuentran el helecho Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, y las hierbas Hypoxis decumbens L. y Andropogon bicornis L. (^{Fernández-Méndez et al. 2016}); además se ha reportado que los fuegos favorecen la expansión de especies invasoras como el Ulex europaeus L. (^{Barrera et al. 2002}, ^{Barrera 2011}). Estas fisionomías constituyen un agente tensionante que afecta la regeneración natural de los bosques y que además contribuyen al aumento de la flamabilidad de la comunidad, pues tienen atributos que las hacen susceptibles a la promoción de incendios (^{Rees y Hill 2001}, ^{Fernández-Méndez et al. 2016}).

En el caso de los incendios en ecosistemas de páramo, las quemas asociadas al pastoreo son uno de los factores que influyen en mayor medida en la composición y la estructura de la vegetación en estos ecosistemas (^{Premauer y Vargas 2004}). El fuego, en sinergia con el pastoreo, tiene un fuerte impacto a nivel poblacional sobre la mortalidad de individuos en determinadas clases de edades de frailejones (Espeletia spp.) (^{Verweij y Kok 1992}, ^{Premauer y Vargas 2004}). Las plántulas y los juveniles de muchas especies se ven seriamente afectadas por el pisoteo del ganado, ocasionando un sistema abierto, con suelo expuesto, con bajo contenido de materia orgánica y reducción de la capacidad de retención de agua. Esto hace que los páramos se vuelvan cada vez más sensibles al pisoteo y que los procesos de recolonización natural se vean afectados (^{Hofstede y Rossenaar et al. 1995}). Por otro lado, ^{Vargas-Ríos et al. (2001)} reportaron un cambio en la frecuencia del régimen natural de fuegos pasando de una frecuencia baja, cada 50 años aproximadamente, a una frecuencia más alta, cada 1 o 2 años. Es así como los páramos se convierten en ecosistemas frágiles que pierden la capacidad de regeneración a causa de la alteración por fuegos, llevándolo a estados sucesionales desviados (^{Vargas-Ríos et al. 2001}).

En lugares muy disturbados por quemas recurrentes y pastoreo intensivo, los estratos arbustivo y herbáceo son eliminados, reduciendo la cobertura de especies características, como las macollas. Así mismo disminuyen las especies perennes en comparación con las anuales, lo cual ha sido reportado por ^{Hofstede (1995)} y ^{Verweij y Kok (1992)} en el páramo. En el páramo de Chingaza, cordillera oriental colombiana, ^{Cárdenas et al. (2002)} encontraron que la perturbación por quema y el pastoreo elimina los estratos arbustivo y herbáceo afectando principalmente a las especies dominantes que los conforman como Chusquea tessellata Munro, reduciendo también la cobertura de macollas y quedando la vegetación reducida a una alfombra de pastos cortos y hierbas rasantes, especialmente dicotiledoneas, capaces de tolerar el pisoteo continuo y el ramoneo, con una extensa cobertura y proporción de biomasa viva, follaje especialmente. Estos resultados son similares a los reportados por ^{Hofstede (1995)} y ^{Hofstede y Rossenaar (1995)}. Por otro lado, se ha encontrado que en regímenes moderados de estas perturbaciones la productividad total de la vegetación puede ser mayor, en comparación con la vegetación no disturbada (^{Hofstede 1995}, ^{Hofstede y Rossenaar 1995}).

No obstante, en los páramos, en ausencia de quemas, las plantas de Espeletia tienen una mortalidad menor y esta aumenta a medida que aumenta la intensidad del fuego, cuando se presentan fuegos muy intensos se ven afectados los tejidos fundamentales y las plantas mueren, sin embargo, a bajas intensidades se presenta una mortalidad tardía, probablemente debida a la pérdida de hojas aislantes en el tallo, aumentando la susceptibilidad por congelación (^{Ramsay 2014}, ^{Zomer y Ramsay 2018}).

El fuego es una perturbación que afecta también ecosistemas de bosques nublados, en Perú y debido a su cercanía a herbazales altamente inflamables como la puna y el páramo, así como a zonas destinadas para usos antrópicos, muchos incendios se propagan hacia los bosques, afectando la vegetación, los suelos y las reservas de carbono (^{Román-Cuesta et al. 2011}). Existen diferencias en la biomasa de árboles y raíces vivas, así como de biomasa en descomposición después de que ocurre un incendio (^{Román-Cuesta et al. 2011}, ^{Oliveras et al. 2014}). El suelo orgánico, hojarasca o necromasa, es el reservorio de carbono que más se ve afectado después de ocurrido el incendio, contribuyendo aproximadamente a un 52 % de las emisiones regionales de carbono, seguido por la biomasa en descomposición, madera muerta. La biomasa viva también se ve afectada por el fuego, sin embargo, algunas especies muestran resistencia a la perturbación, e incluso se da un proceso de rebrote que disminuye las emisiones de carbono por biomasa quemada (^{Román-Cuesta et al. 2011}). Los incendios alteran la estructura, la composición y los rasgos de tolerancia al fuego de la vegetación en ecosistemas Andinos de bosque nublado. En un estudio realizado en el sureste de Perú (Cusco) la regeneración post fuego puede tomar más de 15 años para algunas especies de árboles, por otra parte, aproximadamente el 45 % de las especies toleraron la perturbación y sobrevivieron (^{Oliveras et al. 2014}).

De los Andes peruanos también se tiene información sobre la recuperación de ecosistemas naturales, por ejemplo boscosos, después de un incendio, por medio del análisis de una cronosecuencia de 28 años, en la que se evaluó como la diversidad, la estructura de la vegetación y las reservas de carbono se recuperan después del fuego (^{Oliveras et al. 2017}), encontrando que efectivamente después de sucedido un incendio ocurre una pérdida de las reservas de carbono y se ve alterada la diversidad, pero éstas se van recuperando gradualmente, debido posiblemente a la presencia de especies que toleran el fuego, tendiendo hacia una estructura de bosque primario, con una composición de especies diferentes a las zonas que no sufrieron alteración (^{Oliveras et al. 2017}).

En la puna altoandina de Perú se ha observado que la dinámica de la productividad de este ecosistema es rápida y se recupera velozmente después del fuego (^{Oliveras et al. 2014}), No obstante, cuando se observa con detenimiento el efecto del ganado y el fuego combinados, las reservas de carbono en la biomasa aérea de los ecosistemas afectados se mantienen más bajas que los ecosistemas de puna sin afectación por perturbaciones (^{Oliveras et al. 2014}).

En la década actual también se han desarrollado estudios que buscan aportar herramientas para el manejo o la restauración ecológica en ecosistemas o áreas afectadas por fuegos. En este sentido, ^{Bedoya (2014)} estudió la auto-organización de comunidades vegetales de páramo luego de una perturbación por fuego con el fin de generar estrategias para la restauración, encontrando que formas de vida como las macollas y rosetas son más tolerantes al fuego gracias a sus sistemas radiculares y su rápida capacidad de regeneración, mientras que las plantas semileñosas y herbáceas perennes son las que menor tolerancia presentaron a causa del sistema de raíces.

También se han desarrollado estudios demográficos de la especie Puya hamata L.B.Sm. (^{García-Meneses y Ramsay 2014}) como indicador de fuegos recientes y su impacto en los ecosistemas de páramo fronterizos entre Ecuador y Colombia. La mortalidad de esta especie solo se da en eventos de fuego de media y alta intensidad, mientras que, en fuegos de baja intensidad, todas las plantas sobreviven.

La mayoría de estudios sobre la dinámica de comunidades y poblaciones post fuego, se concentra en la vegetación, pero ^{Koenen y Koenen (2000)}, estudiaron los efectos del fuego sobre la riqueza de especies y abundancia de aves en paramos de Ecuador, encontrando que la abundancia relativa aumenta con el tiempo después del incendios para la mitad de las especies, señalando que los incendio pueden favorecer la riqueza de especies de aves a escala regional por los mosaicos generados después de la perturbación (^{Koenen y Koenen 2000}).

FUEGOS Y GESTIÓN

Es preponderante estudiar la efectividad de las figuras existentes en el manejo especial del territorio como son las áreas protegidas y los resguardos indígenas, ya que indican de qué forma los diferentes tipos de manejo actúan como barrera contra incendios (^{Armenteras et al. 2009}). No obstante, existen estudios en Colombia que muestran que la fragmentación en la Amazonía no solo aumenta la ocurrencia y la intensidad de incendios sino que existe un efecto de borde a gran escala, en el cual los incendios más intensos y la mayoría de ellos ocurren cerca del borde de los fragmentos, independientemente del tipo de gestión del territorio (^{Armenteras et al. 2013b}). Sin duda, de acuerdo con lo encontrado en la Amazonia, el tipo de manejo del territorio afecta la ocurrencia de incendios, y en el caso de las áreas protegidas y los resguardos indígenas, ambos presentan bajas densidades de fuego, en comparación con áreas sin ninguna categoría de protección o con permisos de aprovechamiento (^{Armenteras et al. 2013a}).

Un aspecto asociado a la gestión es la zonificación de amenazas e identificación de riesgos por incendios; para algunas zonas en Colombia se hace énfasis en el establecimiento de áreas prioritarias para la gestión de riesgos por esta perturbación (^{Coral y Chamorro 2016}, ^{Forero 2016}, ^{Herrera 2016}). En términos de investigación en gestión del territorio asociados a fuegos, también se ha avanzado en la implementación de sensores remotos y en el estudio de incendios en la vegetación para predecir procesos como la deforestación en Colombia y ofrecer mejores herramientas a los tomadores de decisiones (^{Armenteras et al. 2017b}).

En relación con el manejo del fuego, se identificó que los tres países contemplan el fuego como una amenaza por lo cual su gestión se hace solo desde la supresión, siendo prohibida la quema en cualquier ecosistema natural, aun cuando hay investigaciones que señalan que se debe contemplar la posible respuesta positiva de algunos ecosistemas al fuego.

Por ejemplo, análisis de los incendios en ecosistemas de humedales de Perú han encontrado que no hay un manejo y seguimiento adecuado de estos eventos, y que no se sabe si el fuego tiene o no un impacto positivo sobre este ecosistema (Fig. 2), por lo cual tampoco se sabe si hay que enfocar el manejo solo en el control de incendios o si por el contrario, el fuego debe formar parte de los planes de gestión (^{Aponte et al. 2015}). Así mismo, en ecosistemas de pastizales naturales en el Perú, se ha hallado que posiblemente la comunidad de artrópodos a coevolucionado con el fuego, desarrollando respuestas adaptativas, haciendo que sus poblaciones dependen de la quema (^{Castañeda et al. 2007}), por lo cual acciones de supresión pueden afectar no sólo comunidades de artrópodos sino en general otros grupos de fauna que tienen una relación estrechamente relacionada con el fuego.

Figura 2 Secuencia histórica de las iniciativas gubernamentales para el manejo del fuego en los países de estudio. 

En ecosistemas de páramo ha sido más conflictiva la posición frente al manejo del fuego, ya que se ha cuestionado la efectividad de la gestión en la protección de la biodiversidad ante los incendios dadas las elevadas cifras de zonas afectadas por fuego dentro de los límites de las áreas protegidas (^{Borrelli et al. 2015}), pero por otro lado, se ha mostrado que los incendios pueden tener un rol en el mantenimiento de la diversidad y riqueza de especies en este ecosistema, por lo cual la supresión de fuegos puede no ser beneficiosa para la vegetación de páramo (^{Keating 2007}). Igualmente, dentro de los efectos negativos que se han registrado por la supresión de incendios de páramos de Ecuador y que por ende no la hacen una opción viable de manejo, se encuentra la invasión de vegetación leñosa, situación que pone en riesgo la alta diversidad y endemismo de estos ecosistemas (^{Matson y Bart 2013}); así como la acumulación de altas cargas de combustible que generan incendios atípicos de mayor intensidad y extensión (^{Keating 2007}).

CONSIDERACIONES FINALES

En países como Colombia, Ecuador y Perú, es importante identificar como las actividades humanas y el cambio climático están influenciando procesos como los incendios, los cuales impactan de manera severa la estructura, composición e integridad de los bosques, la diversidad local y el clima global. Esta revisión muestra cómo se ha avanzado en el conocimiento del fuego en esta región, principalmente en el reconocimiento de los patrones espaciales y temporales de los incendios, el tipo de vegetación afectada y la relación de los fuegos con las actividades humanas. Sin embargo, se evidenció que los estudios de patrones espaciales y temporales se concentran en Colombia, así mismo que Perú y Ecuador han centrado su investigación en las dinámicas del fuego en ecosistemas de páramo. Se identifican aun vacíos de información que impiden el diseño apropiado de estrategias de conservación que involucren el rol del fuego en los diferentes ecosistemas, por lo tanto, relacionamos a continuación los temas específicos que consideramos deben ser abordados en investigaciones futuras.

En primer lugar, el avance del conocimiento tecnológico en las herramientas de teledetección y en los sistemas de información geográfica, ha permitido reconocer un aumento de la incidencia de fuegos en ecosistemas sensibles o independientes al fuego; y aunque se reconoce que la relación natural con el fuego es variable según el tipo de ecosistema, aún no se han identificado con claridad los regímenes naturales del fuego, lo cual impide determinar hasta qué punto los eventos de incendios presentan alteraciones por las actividades antrópicas y el cambio climático. Así mismo, no se tiene claridad sobre el cambio del régimen del fuego en ecosistemas dependientes del fuego, ni hay conocimiento del rol del fuego en las áreas de transición entre ecosistemas sensibles al fuego y dependientes del fuego, como es el caso de la transición sabanas-bosques de galería.

Asociadas a procesos de restauración de áreas afectadas por fuego, hay investigaciones en ecosistemas de páramo, pero faltan estudios sobre las dinámicas sucesionales postquema de otros ecosistemas principalmente de aquellos sensibles al fuego, igualmente se requiere profundizar en el conocimiento de estrategias de rehabilitación, recuperación y restauración aplicables a diferentes tipos de ecosistemas afectados por fuego.

Por otro lado, aunque no se hayan cuantificado las alteraciones del régimen del fuego, se ha identificado que éstas han generado cambios en la composición de especies y estructura de los ecosistemas, cambios que traen consecuencias inciertas para la conservación de la biodiversidad y la provisión de servicios ecosistémicos. En este sentido, se hace necesario profundizar en estudios ecológicos del impacto del fuego a nivel multiescalar, multiorganizacional y multitemporal. A nivel multiescalar, se ha avanzado en el conocimiento de la relación del fuego con los procesos de deforestación y fragmentación, pero se requiere conocer con más detalle la interacción de los incendios con los procesos de degradación o recuperación de los ecosistemas. A nivel multiorganizacional, se evidencia que los estudios se han enfocado principalmente en la respuesta de comunidades de plantas, pero no hay avances significativos en la respuesta de poblaciones de fauna ni en la respuesta funcional de diferentes especies de plantas, por lo cual consideramos estas dos últimas áreas son puntos críticos que requieren avances de investigación en toda la región.

Considerando la dinámica de los ecosistemas y los múltiples factores que intervienen en ella, insistimos en la necesidad de promover investigaciones post-fuego que abarquen mayores escalas temporales para caracterizar de forma más precisa la dinámica del fuego y sus impactos negativos o positivos en los ecosistemas.

Este artículo no incluye las investigaciones tecnológicas para la detección y monitoreo de incendios forestales en los tres países, pero si consideramos fundamental articular el conocimiento científico en diferentes disciplinas, de tal forma que se puedan generar avances conjuntos que permitan detectar, controlar y evaluar los impactos generados por los incendios forestales.

Finalmente, en aras de generar conocimiento para la gestión y manejo territorial, más allá del estudio de los impactos ecológicos y las respuestas ecológicas, también se debe centrar la atención en la comprensión de como los factores de tenencia de la tierra y toma de decisiones individuales y sectoriales inciden sobre la ocurrencia de incendios, el análisis de la efectividad de políticas nacionales sobre la prevención y control de incendios, así como de las estrategias de manejo implementadas para la gestión de incendios en áreas con diferentes figuras de gestión.