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INTRODUCCIÓN
El análisis de las diferentes variables que componen los hábitos alimentarios de la dieta en peces es de suma importancia, ya que permite entender su biología, ecología y principalmente para inferir su rol funcional en los ecosistemas acuáticos (Blaber 1997, Wootton 1998, Hajisamae et al. 2003, Maldonado-Ocampo y Ramírez-Gil 2006). Así mismo, los estudios sobre régimen alimentario y relaciones tróficas de los peces indican aspectos importantes en el flujo de energía, las relaciones entre presa-depredador y los cambios ontogénicos y estacionales de la dieta, lo que permite una mejor interpretación de la dinámica de la comunidad en estudio (Ferriz y Salas 1994, García-Alzate et al. 2012).
La mayor parte de la información acerca de la dieta de los peces tropicales y subtropicales de agua dulce está centrada en los ambientes lóticos (Winemiller et al. 2008) y los trabajos de diversidad, manejo y ecología de peces de páramos son escasos (Hofstede 2014). De hecho, solo se disponen datos de dieta de peces en este ambiente para la especie introducida Oncorhynchus mykiss (Walbaum, 1792) que posee amplia distribución (Palma et al. 2002, Ferriz y Iwaszkiw 2016).
En la actualidad, en sistemas lacustres de páramo del Ecuador se conoce a una sola especie de Characiformes que habita sobre los 3000 m de altitud, Grundulus quitoensis Román-Valencia, Ruiz C. & Barriga, 2005 (Román-Valencia et al. 2005) (Fig. 1) especie endémica del norte de los Andes ecuatorianos, registrada únicamente en la Reserva Biológica El Ángel (RBA), de la Laguna El Voladero (LEV) (Barriga y Terneus 2005, Román-Valencia et al. 2005, Valdiviezo-Rivera et al. 2016).
Los hábitos alimentarios de G. quitoensis son poco conocidos; sin embargo, existen estudios a nivel morfológico, ecológico y biológico donde se describe como un pez pequeño, sin aleta adiposa, con una fecundidad baja y que habita en la zona litoral de aguas pantanosas y acumulación de materia orgánica (Román-Valencia et al. 2005, Valdiviezo-Rivera et al. 2016).
Con la finalidad de proveer mayor información orientada hacia la conservación de G. quitoensis como especie endémica, el objetivo del presente estudio es analizar su dieta mediante la observación y cuantificación del contenido estomacal y comprobar su categorización como un organismo generalista/oportunista de insectos de origen autóctono y de microcrustáceos.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
La zona de estudio se localiza en la Reserva Biológica El Ángel (RBA), de la Laguna El Voladero (LEV) ubicada en la provincia de El Carchi, entre los cantones Espejo, Tulcán y Mira a 3680 m de altitud, en las coordenadas geográficas 0°41' Norte y 77°52' Oeste (WGS84) (Fig. 2). La LEV registra temperaturas medias de 11-14 °C, un pH que oscila 5,84-7,50, el oxígeno disuelto 6,80-7,11 mg/L y una conductividad de 8,20-6,56 µs/cm (Valdiviezo-Rivera 2015). El ecosistema léntico muestra profundidades de 0,80-3 m, con un material de sedimento tipo limoso; una vegetación emergente y sumergida que juegan un rol importante en el ciclo de vida para la especie de estudio (Barriga y Terneus 2005). Los muestreos se realizaron en tres estaciones ubicadas al sur de la laguna, siendo una zona litoral de aguas bajas con características de superficies pantanosas y acumulación de materia orgánica (Fig. 3).
Figura 2 Localización del sitio de muestreo en la provincia El Carchi, Reserva Ecológica El Ángel de la laguna El Voladero, Ecuador.
Obtención de muestras
Los ejemplares fueron recolectados en el mes de abril del 2015, con una atarraya, redes de mano y redes de arrastre, entre la vegetación de las orillas de la laguna. Una vez obtenidas las muestras se fijaron con formaldehído al 10 %, posteriormente los organismos fueron trasladados al Instituto Nacional de Biodiversidad (INABIO) en la ciudad de Quito, Ecuador para su análisis.
Fase de laboratorio
Se determinó el peso total (PT/g) de cada ejemplar mediante una balanza digital (Precisión 0,003 g), la longitud estándar (LE/mm) y la longitud total (LT/mm) se determinaron con la ayuda de un calibrador digital (Precisión ± 0,02 mm). La extracción del contenido estomacal se realizó mediante la disección uroventral del ejemplar. Las muestras de los estómagos fueron debidamente pesadas y preservadas en etanol al 70 %.
Análisis de la dieta
Se revisaron estómagos de 26 individuos, de los cuales se identificaron cinco tipos de contenidos: 1) Peces: partes de peces, tejido, escamas, aletas, radios; 2) Insectos: terrestres y acuáticos (larvas - adultos); 3) Partes de crustáceos; 4) Material digerido: partes de hojas, flores, palos, rocas o minerales y 5) Detritus. Para el conteo de los cinco tipos de contenidos se utilizó el procedimiento por gravimetría (Gv) y frecuencia de aparición (F/o), basado en Yáñez-Arancibia et al. (1985) y Marrero (1994).
La dieta se caracterizó cualitativa y cuantitativamente, determinando el porcentaje de frecuencia de ocurrencia (Hyslop 1980), porcentaje del contenido estomacal por taxón, índice de llenado, factor de condición total alométrica K (Vazzoler 1996); además de establecerse una descripción de los hábitos alimentarios mediante el índice de importancia relativa de presa específico (PSIRI) (Brown et al. 2012); así mismo, el índice de Vacuidad (Navarro 2011) que relaciona el número de estómagos vacíos con el número total de estómagos analizados, permitiendo conocer el periodo de alimentación de la especie.
Para jerarquizar la importancia de las presas en la dieta de cada especie, se construyó el diagrama de Olmstead-Tukey (Sokal y Rohlf 1981). La relación entre abundancia (eje Y) y Frecuencia de ocurrencia (eje X) determinó las categorías de presas: dominantes, constantes, ocasionales y raras (Varona-Cordero y Gutiérrez-Mendieta 2003).
RESULTADOS
Dieta
Se encontró contenido estomacal en el 88,46 % de los individuos recolectados. La dieta estuvo compuesta por doce ítems, siendo Chironomidae y Bosmina sp. los que presentaron valores más altos de PSIRI (56,91 y 16,55 respectivamente).
Dentro del espectro alimentario de Grundulus quitoensis se halló un valor porcentual para el cálculo del % PSIRI con una media = 8,33 (± 16,47); mientras el % PN y % PP presentaron una media = 10,25 (± 27) y 17,95 (± 17,92) respectivamente (Tabla 1). Chironomidae y Bosmina son los ítems más representativos en frecuencia con un total de 22 y 20 apariciones en los 26 individuos analizados.
Tabla 1 Composición de la dieta de G. quitoensis.
Porcentaje del número de individuos (% Ni), porcentaje del peso (% P), porcentaje de la frecuencia ocurrencia (% FO), porcentaje número específico de presa (% PN), porcentaje del índice de presa específico de importancia relativa (% PSIRI) y porcentaje del peso específico de presa (% PP).
En la relación entre número de individuos y la frecuencia/ ocurrencia (Fig. 4), las categorías con mayor representación son: Chironomidae y Bosmina sp. (Ni = 466, Fo = 22 y Ni = 2410, Fo = 20 respectivamente); mientras que las agrupaciones de menor incidencia tienen sus máximos valores en material digerido y detritus (Ni = 17, Fo = 17 y Ni = 12, Fo = 12 respectivamente).
Figura 4 Número de individuos (Ni) y frecuencia de ocurrencia (Fo) de los ítems alimentarios de G. quitoensis.
El diagrama de Olmstead Tukey (Fig. 5) determina una marcada dominancia en Bosmina sp. y Chironomidae dentro de las categorías alimentarias; mientras que detritus y material digerido se ubican como presas constantes. Acari y Telostei figuran como presas raras, y no se hallaron ítems alimentarios en las presas ocasionales. Esta clasificación cataloga a esta especie como generalista-oportunista.
Análisis de la dieta
La talla y peso presentan valores promedios de 2,18 g (± 1,22) y 48,86 mm (± 9,58) respectivamente, estas variables estuvieron asociadas con un índice alométrico negativo (b = 0,28); mientras que el índice de vacuidad fue de 11,53%. El peso promedio de las presas por grupos fue de 0,09 g (± 0,13), donde sobresale la especie Bosmina sp.
DISCUSIÓN
Grundulus quitoensis presenta preferencia por presas de la familia Bosminidae y Chironomidae; similar a lo reportado en la laguna de Fúquene para G. bogotensis, mostrando consumo de zooplancton con tendencia al aprovechamiento de algas, insectos y moluscos (Fundación Humedales 2004).
Según Rozas y Odum (1988), G. bogotensis habita en afluentes con gran cantidad de insectos y microcrustáceos autóctonos que se encuentran en tallos y raíces de macró-fitas sumergidas, que favorecen la proliferación de estos organismos. Esto concuerda con G. quitoensis, ya que la Laguna de El Voladero presenta vegetación típica paramuna, constituida principalmente por la familia Cyperaceae y Poaceae, que favorecen la proliferación ciertos grupos de macroinvertebrados como los dípteros y microcrustáceos del género Bosmina; de hecho, la LEV corresponde a un ambiente con escasez de nutrientes y baja productividad primaria (Valdiviezo-Rivera 2015), por lo que requieren en gran medida recursos autóctonos como insectos, hojas y flores (Lowe-McConnell 1987, Goulding et al. 1988, Esteves y Aranha 1999).
Grundulus quitoensis presenta preferencias alimentarias por micro crustáceos y macroinvertebrados acuáticos similar a lo hallado por Mora et al. (1992) y Roa-Fuentes et al. (2013) en G. bogotensis, pero en G. quitoensis se encontraron con más frecuencia una especie del género Bosmina y representantes de la familia Chironomidae, por esto, es importante mantener vigilancia sobre la comunidad meiofaunística y sobre los cambios en la composición de la vegetación de ribera/flotante que puede albergar estos organismos característicos de cuerpos de agua lénticos. Finalmente, sería interesante que en estudios futuros se integre los cambios estacionales en los atributos digestivos para comprender y predecir mejor sus estrategias y comportamiento.
